CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA ECOLOGÍA DE LAS COMUNIDADES DE EQUINODERMOS DE LA BAHÍA DE MAZATLÁN, SINALOA, MÉXICO

Trabajo recibido el 22 de febrero de 1993 y aceptado para su publicación el 31 de marzo de 1993.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Las bahías, como otros cuerpos de agua, poseen una variedad de ambientes que presentan fluctuaciones estacionales y anuales en sus condiciones químicas, físicas, hidrológicas e incluso sedimentológicas. El estudio de las comunidades marinas debe realizarse mediante el enfoque ecológico, utilizando como herramientas de análisis las relaciones entre las especies que integran a las diversas biocenosis y los parámetros abióticos a los que se encuentran asociadas.

Por tal motivo, es importante determinar la composición y diversidad de las especies de la comunidad, así como su distribución, abundancia y frecuencia dentro del ecosistema, bajo determinadas condiciones ambientales.

Entre los macroinvertebrados bénticos más importantes se encuentran los equinodermos (Mare, 1942). Debido a los diversos nichos que ocupan estos organismos dentro de la trama trófica, es fundamental conocer las relaciones entre este grupo y los diferentes factores ambientales que hacen fluctuar la distribución y abundancia de sus poblaciones, tanto en el espacio como en el tiempo. Los equinodermos no están distribuidos al azar en el bentos, tienden a aparecer en asociaciones más o menos bien definidas, las cuales pueden ser identificadas y caracterizadas en términos de sus especies más abundantes o dominantes.

Con objeto de conocer las comunidades bénticas de equinodermos de los fondos de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa (23º 17' y 23º 09' N, 106º 29'y 106º 19' W), se inició a comienzos de 1977 una investigación por parte del Laboratorio de Ecología de Equinodermos, del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Los resultados de la fase inicial de este proyecto sobre la taxonomía de este grupo, así como las características generales del área en estudio, han sido dados a conocer por Caso (1979 y 1992). La autora hace una clara reseña de la taxonomía del grupo, e incluye un registro de los parámetros ambientales dentro de los cuales se distribuyen las especies en la bahía.

En este trabajo se ofrece información cualitativa y cuantitativa de las diversas especies de equinodermos que se hayan integradas a las comunidades bénticas del sistema litoral de la Bahía de Mazatlán, teniendo en cuenta la distribución espacio-temporal, las características fundamentales del hábitat y el tipo de nutrición.

Existe gran cantidad de literatura sobre la fauna marina de las áreas costeras tropicales del Pacífico americano. No obstante, en el área en estudio no se han realizado investigaciones cuantitativas relativas a la ecología de las poblaciones del Phylum Echinodermata, por lo que puede decirse que se desconoce la ecodinámica de las especies del grupo que habita la zona. Por el contrario, en la Bahía de Mazatlán, Sinaloa se ha investigado a los equinodermos en un sentido fundamentalmente taxonómico (Brusca, 1973, 1980; Caso 1961, 1978, 1979, 1980, 1983, 1986, 1992; Heiden et al., 1981).

Los resultados preliminares de la fase inicial de este trabajo, así como las características generales del área, han sido dados a conocer por Caso (1979, 1992).

El presente trabajo da continuidad a la investigación iniciada en 1977, cubriendo con mayor amplitud el análisis taxonómico de la fauna de equinodermos de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa, México.

El material biológico estudiado corresponde a la fauna de equinodermos que fue colectada en diez campañas, de agosto de 1977 a noviembre de 1984, en 92 estaciones de muestreo dentro de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa (Mapas 1-4). La colecta fue realizada por el personal del Laboratorio de Ecología de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología.

En cada una de las estaciones se registraron datos ambientales, como: temperatura, salinidad, oxígeno disuelto (superficial y de fondo), tipo de fondo, profundidad y tipo de marca presente durante el muestreo.

Mapa 1. Estaciones de las colectas realizadas en los años 1977, 1978 y 1979.

Mapa 2. Estaciones de las colectas realizadas en el año 1980.

Mapa 3. Estaciones de las colectas realizadas en los años de 1981 y 1982.

Mapa 4. Estaciones de las colectas realizadas en los años de 1983 y 1984.

El material colectado y estudiado se encuentra depositado en la colección del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM.

La comunidad de equinodermos se caracterizó mediante la abundancia relativa y frecuencia, de donde se derivó el análisis de la diversidad, equitatividad y riqueza específica de las poblaciones colectadas, con lo que se obtuvo el modelo de distribución espacial y temporal de las mismas.

Lo anterior se complementó con información previa sobre la distribución geográfica y local de estos organismos, incluyendo la revisión bibliográfica existente sobre el tipo de hábitat que ocupan, así como su nutrición y relación con el substrato. Las especies fueron asignadas a su categoría trófica particular de acuerdo con Jangoux (1982) y Jangoux y Lawrence (1982).

El término "micrófago" es comúnmente aplicado a los herbívoros (Walker y Bambach, 1974); en este trabajo se tiene en cuenta que muchos invertebrados marinos son micrófagos que incluyen en su dieta pequeños organismos como otros invertebrados. Muchos de los equinoideos y algunos de los ofiuroideos mencionados no pudieron separarse en grupos como: micrófagos de materia vegetal o micrófagos de colonias incrustantes de invertebrados (briozoarios, ascidias, cnidarios, esponjas, etc.), dadas sus características como grupo politrófico y de hábitos de alimentación oportunista, por lo que se agruparon dentro de la misma categoría trófica (micrófago).

Por la necesidad de caracterizar la estructura de la comunidad, se calcularon los índices de diversidad (H'), equitatividad (J) y riqueza de especies (R) mediante la aplicación de los índices y valores propuestos por Shannon-Wiener (1963), Brower y Zar (1977) y Margalef (1958), respectivamente.

El análisis de las comunidades es complejo, y la interpretación de los fenómenos es diversa, consecuentemente, muchos autores han sugerido diferentes metodologías para calcular los índices de diversidad de acuerdo con sus necesidades. Sin embargo, ninguno puede considerarse ideal para su aplicación generalizada. En el presente trabajo se utilizó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, de acuerdo con Wilhm (1975), el cual menciona que las unidades de diversidad dependen de la base de logaritmos utilizada; en este caso se empleó el logaritmo de base dos y, por lo tanto, la diversidad se expresa como contenido de información en bits por individuo, tomando valores de 0 a 5. Tal índice en su forma original ha sido utilizado comúnmente en muchos trabajos dirigidos hacia el estudio de las comunidades (Good, 1953; Bashrain, 1959) y en forma especial a las bénticas (Pielou, 1967, 1975; Margalef, 1962; Gray, 1981 y Statzener, 1981).

Es pertinente considerar que se utiliza el término riqueza para referirse al número total de especies que coexisten y el término diversidad se emplea para ponderar a las especies según su abundancia.

Por otra parte, se realizó el análisis Cluster utilizando el programa MultiVariate Statistics Package (Ver. 1.3), usando la ocurrencia de las especies del grupo estudiado dentro de la bahía. Se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman para componer el dendrograma, utilizando la estrategia de sorteo de la mediana. Con el mismo programa se realizó el análisis de asociación de pares de especies, empleando los valores de abundancia y distribución obtenidos.

Las indicaciones sobre la distribución geográfica, hábitat y tipo de nutrición de las especies fueron extraídas de Hyman (1955), Boolootian (1966) y Caso (1961, 1979, 1992).

Los organismos están ubicados sistemáticamente en 3 clases: Asteroidea, Ophiuroidea y Echinoidea. En la primera se reconocieron 2 órdenes, 4 familias, 5 géneros y 6 especies; en la segunda Clase se reconocieron 2 órdenes, 7 familias, 7 géneros y 10 especies; de la Clase Echinoidea se reconocieron 2 Subclases, 6 órdenes, 6 familias, 8 géneros y 9 especies. El registro total lo conforman 3 Clases, 2 Subclases, 6 órdenes, 17 familias, 20 géneros y 25 especies.

Tabla 1. Campañas, número de estaciones, fechas y número de ejemplares colectados para cada Clase en al Bahía de Mazatlán

Tabla 1. Campañas, número de estaciones, fechas y número de ejemplares colectados para cada Clase en la Bahía de Mazatlán

Durante las diez campañas se colectó un total de 7467 ejemplares: 904 asteroideos, 5310 ofiuroideos y 1253 equinoideos (Tabla 1).

La composición faunística de las capturas durante el período verano 1977-otoño 1984, indica que la Clase Ophiuroidea fue la mejor representada, con valores de abundancia relativa mayores del 70%; la Clase Echinoidea con más del 16% y la Clase Asteroidea con 12%.

En verano de 1977, la composición de las capturas estuvo repartida equitativamente entre las tres Clases, destacando la Clase Asteroidea con un 35.4% de abundancia relativa.

En verano de 1978, la Clase dominante fue la Echinoidea, con un 65% de abundancia relativa, siguiéndole las clases Asteroidea y Ophiuroidea con un 30.7% y un 4.3%, respectivamente.

Durante la primavera y otoño de 1979, la captura estuvo dominada por la Clase Ophiuroidea, la cual alcanzó valores del 68 al 93% de abundancia relativa; las clases Echinoidea y Asteroidea se expresaron con valores, en general, inferiores a 5%.

En verano de 1980, la captura estuvo representada por una comunidad más diversa en relación con las estaciones anteriores, siendo la Clase Asteroidea la dominante con un 51.7% de abundancia relativa, siguiéndole la Clase Ophiuroidea con un 27.5% y la Clase Echinoidea con un 20.8%. En otoño del mismo año, la captura estuvo dominada por los equinoideos, los cuales alcanzaron un valor superior al 70% de abundancia relativa; el grupo escasamente representado durante esta estación fue el de los ofiuroideos, con un 5.6% de abundancia relativa.

Durante el otoño de 1981, la comunidad estuvo representada por las tres clases repartidas casi en las mismas proporciones dentro de las capturas: los asteroideos y equinoideos tuvieron valores de abundancia relativa semejantes (35.9%), la Clase Ophiuroidea tuvo un 28.1% de abundancia relativa.

En la primavera de 1982 e invierno de 1983, las capturas estuvieron dominadas por los ofiuroideos, con valores superiores a 40% de abundancia relativa, en tanto que los asteroideos y equinoideos tuvieron valores inferiores al 29%.

Durante el otoño de 1984, la captura estuvo dominada por la Clase Echinoidea y la Clase Ophiuroidea, 65 y 33.9% de abundancia relativa, respectivamente.

De las 92 estaciones de muestreo, las que tuvieron un mayor número de ejemplares fueron la 38 y 35, con 3,615 y 407 individuos respectivamente; mientras que en las estaciones 17, 18, 54, 64, 65 y 78 no se capturó ningún ejemplar.

Los números más elevados de especies correspondieron a las estaciones 38, con 12 especies; la 33 con 11 especies, y las estaciones 4, 37, 68 y 73 con 10 especies.

Durante las diez campañas fueron colectados e identificados 7,560 individuos, repartidos en 25 especies. Solamente tres de las especies colectadas pueden ser consideradas como abundantes, ya que se obtuvo para cada una de éstas entre 213 y 3,715 especímenes; el resto no sobrepasa los 111 ejemplares, siendo dos el número mínimo de ejemplares correspondiente a Tripneustes depressus (Tabla 1).

En el análisis mensual de las capturas de las especies mas frecuentes se observa que, en algunos casos, éstas fueron poco abundantes, aun en el caso de las especies mejor representadas. La especie colectada con mayor frecuencia fue Phataria unifascialis, siguiéndole en orden decreciente Echinometra vatibrunti, Hesperocidaris asteriscus, Ophiocoma alexandri, Ophiothrix spiculata y Ophiocoma aethiops.

Los resultados del análisis de la diversidad aplicados a la comunidad total, por estación de muestreo, se presentan en intervalos que van desde 0 (estaciones 17, 18, 54, 64, 65 y 78) a 2.0 bits por individuo (estación 73). La equitatividad registra variaciones de 0 a 0.90 de acuerdo con el conjunto. La riqueza específica fluctúa de 0 a 2.3 (Tabla 2).

Con base en los resultados obtenidos, se observa que el número de especies ejerce una mayor influencia sobre la diversidad (Tabla 2).

En el análisis de clasificación (Cluster), las 25 especies fueron agrupadas en tres conjuntos: dos mayores y uno menor (Fig. 1). El conjunto menor está formado por las especies Toxopneustes roseus y Tripneustes depressus; estas especies se distribuyen sobre sustratos rocoso-arenosos y salinidades que van de 33 a 34‰ están pobremente representadas en la bahía. El primer conjunto mayor incluye a 12 especies que pueden considerarse como de amplia distribución; este grupo se divide en dos subgrupos: el primero lo forman las especies: Ophiactis savignyi, Echinometa vanbrunti, Hesperocidaris asteriscus, Diadema mexicanum, Pharia pyramidata, Phataria unifascialis y Ophiocoma alexandri. E. vanbrunti y P. pyramidata pesentaron considerables incidencias de ocurrencia en las estaciones 1, 2, 4, 5, 10, 11, 25, 31, 34, 37, 38, 41 y 46. O. alexandri presentó su mayor abundancia en la estación 68, mientras que Pharia pyramidata y Phataria unifascialis se registraron con altos valores de abundancia y amplia distribución en las estaciones con sustratos arenosos. El segundo subgrupo lo forman las especies Ophioderma variegatum, Agassizia serobiculata, Encope wetmorei, Nidorellia armata y Astropecten regalis, todas ellas distribuidas sobre fondos arenosos en áreas protegidas de la bahía.

El segundo conjunto mayor incluye a dos subgrupos, el primero está formado por cinco especies : Ophiothrix spiculata, Luidia (Petalaster) columbia, Luidia (Petalaster) foliolata, Mellita longifissa y Moira clotho, todas ellas distribuidas sobre sustratos arenosos en las estaciones protegidas de la bahía, con valores altos de abundancia relativa y diversidad. El segundo subgrupo lo forman seis especies de ofiuroideos: Ophionereis annulata, Ophiocoma aethiops, Ophioderma sodipallaresi, Ophiolepis pacifica, Ophiactis simplex y Astrodyctium panamense, las cuales se encuentran representadas en las islas de la bahía, sobre sustratos rocoso-arenosos; en particular, O. sodipallaresi sólo se colectó en la Isla Pájaros (estaciones 39, 67 y 81).

Al graficar los valores de diversidad dados para todo el Phylum (Fig. 2), se observó que los factores que afectan la diversidad del grupo son: tipo de fondo presente en el sitio de muestreo, ya que los sitios con máximos valores de diversidad fueron aquellos con tipos de fondo arenoso-rocoso o bien rocoso-arenoso (siempre en combinación) dentro de las zonas protegidas de la bahía; en cambio, los sitios de muestreo con bajos valores de diversidad siempre estuvieron asociados a fondos de tipo rocoso ubicados en las zonas expuestas de la bahía la profundidad varió de 1 a 30 m. Las estaciones con mayor diversidad se ubicaron a profundidades menores de 12 m.

Figura 1. Análisis Cluster de las especies de equinodermos de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa, basado en la ocurrencia de las mismas. Los números corresponden a los nombres de las especies que se enlistan en la tabla 2.

Figura 2. Curva de valores de la diversidad en cada estación de muestreo para todo el grupo de Equinodermata colectado en la Bahía de Mazatlán, Sinaloa.

En lo que respecta a la forma en que los parámetros ambientales afectan a la diversidad y sus componentes, se observó que los valores altos de diversidad se registraron durante la primavera de 1982. Dichos valores se encuentran asociados a las marcas altas, tipo de fondos arenosos, temperaturas de fondo de 19.7º C, oxígeno disuelto de 5.95 ml/l, salinidad de 34.6‰. En este caso, la composición faunística se repartió casi equitativamente dentro de las tres clases.

Los valores para el índice de riqueza específica de toda la comunidad de equinodermos variaron de 0.27 a 2.8, con un promedio estimado de 0.94 (Tabla 2).

A continuación se enlistan los pares de las especies más asociadas, teniendo en cuenta su abundancia relativa y distribución dentro de la bahía.

CLASE ASTEROIDEA

1. Pharia pyramidata y Phataria unifascialis

2. Luidia (Petalaster) columbia y Astropecten regalis

CLASE OPHIUROIDEA

1. 0phiocoma aethiops y 0phiocoma alexandri

2. Ophioderma variegatum y Ophionereis annulata

CLASE ECHINOIDEA

1. Hesperocidaris asteriscus y Diadema mexicanum

2. Echinometra vanbrunti y Encope wetmorei

Los valores de similitud entre los pares de especies mencionados variaron para cada Clase en particular. Así, tenemos que para la Clase Asteroidea se obtuvieron valores de similitud entre los dos pares de especies de 0.59 a 0.41%, para la Clase Ophiuroidea de 0.64 a 0.58%, y para la Clase Echinoidea de 0.50 a 0.49%, respectivamente.

Los valores de la temperatura promedio más altos se presentaron durante los meses de julio de 1977 y julio de 1978, y fueron de 35 y 31º C, respectivamente. Los valores más bajos fueron registrados durante los meses de marzo de 1982 y enero de 1983, los cuales fueron de 18 y 23º C, respectivamente.

Los valores de salinidad mostraron variaciones dependiendo de los meses y de las estaciones de colecta. Las salinidades más bajas se registraron durante septiembre de 1979, cuyo promedio fue de 32.7‰ en la estación correspondiente al área situada entre la Isla de la Piedra e Isla de Chivos (estación No. 34), mientras que el promedio más alto fue registrado en la misma estación durante julio de 1978, con un valor de 35‰.

Dentro de los factores ambientales que afectan la distribución de los equinodermos (especialmente de la Clase Asteroidea) está la salinidad, la cual varía en relación con la temperatura. Algunas de las especies de ofiuroideos presentan acentuada selectividad a determinado tipo de sustrato, a diferencia de otras que toleran una variedad de estos mismos. Este comportamiento está relacionado con los hábitos alimenticios. Tal es el caso de Astrodyctium panamense, especie que vive en grandes "agregaciones" sobre gorgonáceos, aprovechando para alimentarse el material suspendido en las corrientes que circulan en el fondo.

En términos generales, se puede afirmar que la presencia de las diversas especies de la clase Ophiuroidea estuvo más condicionada al tipo de sustrato que a las variaciones de la temperatura. Contrariamente, la Clase Asteroidea mostró una mayor sensibilidad a las variaciones de la temperatura que al tipo de sustrato. En el caso de la Clase Echinoidea, la influencia de la profundidad y del sustrato fueron particularmente importantes.

El análisis cuantitativo indica que las especies que se presentan a continuación caracterizan a las comunidades de equinodermos del área en estudio.

Luidia (Petalaster) columbia

Nidorellia armata

Pharia pyramidata

Phataria unifascialis

Ophionereis annulata

0phiocoma aethiops

0phiocoma alexandri

Ophiothrix spiculata

Hesperocidaris asteriscus

Diadema mexicanum

Echinometra vanbrunti

Encope wetmorei

El ofiuroideo Ophiactics savignyi debe considerarse como una especie que se colectó en solo una estación dentro de la bahía, por lo cual no se menciona en la lista anterior, aun teniendo valores de abundancia relativa significativos ligados selectivamente a la presencia de corales gorgonáceos.

A nivel mundial son numerosos los estudios sobre el hábitat y los hábitos alimenticios de los equinodermos. En el presente trabajo se tienen en consideración dichos hábitos, los cuales son importantes por varias razones: por una parte, indican las relaciones tróficas de las diferentes especies que deberán ser tomadas en cuenta cuando se analice el flujo de energía de las comunidades bénticas, por otra, indican las relaciones predador-presa y productor-consumidor, lo cual es relevante cuando existen algunas especies que revisten importancia económica (Yánez-Arancibia, 1978).

En cuanto a la alimentación y tipos de hábitat que presentan los equinodermos, de acuerdo con Hyman (1955), Boolootian (1966) y Brusca y Brusca (1990), se puede decir que las especies de la bahía ocupan diversos hábitat y presentan distintos tipos de nutrición. De las especies de equinodermos presentes dentro de la bahía un porcentaje elevado corresponde a formas epifaunales (56%). No obstante, las especies correspondientes a la Clase Ophiuroidea y Clase Echinoidea corresponden a formas infaunales y seminfaunales.

Dentro de las 25 especies de equinodermos reportadas en este estudio para la Bahía de Mazatlán, seis fueron identificadas como carnívoras, dos como detritívoras, diez de nutrición micrófaga y siete se alimentan de materia orgánica en suspensión. Las especies fueron asignadas a su categoría trófica particular de acuerdo con Jangoux (1982) y Jangoux y Lawrence (1982) (Tabla 3).

Los asteroideos presentes en la Bahía de Mazatlán son predominantemente carnívoros, actuando pocas veces como escavadores del sustrato; dentro de la Clase Ophiuroidea la forma más común de nutrición fue la suspensívora, en tanto que en la Clase Echinoidea fue la micrófaga, excepto las dos especies presentes del Orden Spatangoida, las cuales son detritívoras. En general, se puede decir que tanto el Orden Spatangoida como el Orden Clypeasteroida se alimentan de pequeñas partículas de sedimento o detritus del fondo.

Es interesante remarcar que dentro de la literatura general de asteroideos se conoce un buen número de especies que se alimentan de materia en suspensión, no obstante, en el área de la Bahía de Mazatlán sólo se encontraron formas de alimentación carnívora.

Tabal 3. Categorías tróficas y tipo de hábitat de las especies de equinodermos presentes en la Bahía de Mazatlán, Sinaloa

CLASE ASTEROIDEA

1. Luidia (Petalaster) columbia: asteroideo litoral de la costa americana del Océano Pacífico, es una de las especies características de la Bahía de Mazatlán. Su distribución, dentro de la bahía obedece más bien al tipo de sedimento presente, al igual que todas las especies de la Familia Luidiidae. Se distribuye en zonas protegidas sobre sustratos arenosos. Se presentó en las estaciones 6, 42, 43, 44, 45, 48, 52, 56, 59, 71, 72 y 74. Alcanzó su máxima abundancia y distribución durante el período verano-otoño de 1980, a profundidades de 2 a 8 m, temperaturas de 27 a 30º C, oxígeno disuelto de 4.17 a 6.46 ml/l y salinidad promedio de 34.8‰. Se pudo observar que el descenso de la temperatura durante las estaciones frías y la disminución del número de individuos de su población se hicieron evidentes en forma paralela. Es una especie de hábitos seminfaunales, casi exclusivamente carnívora, pero utiliza como medio accesorio la ciliar.

2. Luidia (Petalaster) foliolata: se presentó en las estaciones 42, 45, 48, 49, 59, 72 y 75. Comparte la misma distribución que L. (Petalaster) columbia con ligeras diferencias en su distribución temporal. Las dos especies presentan su máxima frecuencia durante el verano, a profundidades entre los 2 y 8 m, temperaturas de fondo de 27 a 30º C, salinidad promedio de 34.8‰ y oxígeno disuelto de 5 a 7 ml/l. No se encuentran en lugares desprotegidos con sedimentos que varían de rocoso a arenoso-rocoso, donde debido a la profundidad la temperatura es baja. Sus poblaciones estuvieron pobremente representadas en el área de colecta durante la primavera, a temperaturas de 19º C. Esto parece indicar que las poblaciones de ambas especies declinan cuando la temperatura desciende por debajo de los 20º C, caso similar al reportado por Feder (1963) para las especies de la misma familia. La mayoría de los invertebrados marinos son más sensibles a los cambios ambientales en los límites de su distribución geográfica (Moore, 1966); esta especie fue colectada, asimismo, dentro de sus límites de distribución sur. Es una especie epifaunal, casi exclusivamente carnívora, que se alimenta principalmente de algunos ofiuroideos y escafópodos, y puede utilizar como forma de nutrición accesoria la alimentación ciliar.

3. Astropecten regalis: especie representada pobremente en la bahía, 19 especímenes colectados en siete estaciones : 42, 44, 49, 55, 59, 73 y 74. Distribuida principalmente en fondos arenosos, a profundidades de 3.4 a 7 m, salinidad promedio de 34.8‰ y valores de oxígeno disuelto de 4.17 a 6.46 ml/l. Presentó sus máximos valores de distribución y abundancia durante el verano (1980) en estaciones protegidas dentro de la bahía. A. regalis había sido calificada anteriormente como detritívora (Hartman, 1956), un estudio posterior (Lemmens, 1986) reveló la voracidad de ésta, calificándola como una especie carnívora. Utiliza la nutrición ciliar como forma accesoria de alimentación. El hábitat de esta especie es epifaunal.

4. Nidorellia armata: especie característica del área. Estaciones 1, 4, 5, 8, 10, 19, 21 y 29. Con máxima abundancia y distribución durante el verano (1977). Sobre fondos rocosos, profundidades de 3 a 10 m, temperatura de 29 a 31º C, salinidad promedio de 34.2 ‰ y oxígeno disuelto de 4.0 a 4.3 ml/l. Durante los veranos de 1977 y 1978 se colectó un total de 61 ejemplares en zonas expuestas de la bahía, cerca de las islas. Las colectas incluyeron individuos juveniles y adultos. Esta especie es carnívora de hábitat epifaunal.

5. Pharia pyramidata: especie característica del área. Estaciones 1, 2, 3, 4, 5, 8, 10, 11, 12, 13, 19, 21, 25, 3 1, 33, 34, 37, 38, 41, 46, 50, 51, 66, 67, 68, 69, 76 y 81. Es el asteroideo colectado a mayor profundidad durante los muestreos del presente trabajo (12.3 m). Su distribución dentro de la bahía es amplia, abarcando tanto zonas expuestas como protegidas. Asimismo, presenta una amplia distribución vertical (de 3 a 12.3 m). La magnitud de su población se mantiene constante, aunque con fluctuaciones ligeras, durante las cuatro estaciones del año. No obstante, en verano (1977) presentó sus máximos valores de abundancia, a profundidades de 3 a 12.3 m, tipo de fondo arenoso y rocoso, temperaturas de 30 a 31.4º C, salinidades de 34 a 35‰ y oxígeno disuelto de 3.5 a 4.7 ml/l. En invierno decrece el número de individuos paralelamente a la temperatura, la cual desciende a valores cercanos a los 18º C. Es una especie carnívora de hábitat epifaunal.

6. Phataria unifascialis: asteroideo común y característico de la costa occidental tropical de América. Especie característica del área, ampliamente distribuida en la Bahía de Mazatlán: se colectó durante las diez campañas en 46 estaciones de colecta: 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 19, 21, 22, 23, 24, 27, 28, 31, 33, 34, 37, 38, 40, 41, 45, 46, 51, 57, 60, 61, 62, 66, 67, 68, 69, 70, 76, 77, 80, 81, 82, 83, 86, 87, y 88. Fue considerada, por ello, como la especie dominante de este estudio. Colectada en las aguas de menor salinidad de la bahía (32.7‰), se distribuye en zonas protegidas de la misma. El carácter dominante de su población se mantiene constante durante las cuatro estaciones del año, aun en invierno cuando ésta decae notablemente (en relación con el número total de individuos). Durante el verano alcanza sus máximos valores de abundancia y distribución a profundidades de 2 a 10 m, tipos de fondo de arenoso a rocoso, temperaturas de 29 a 31º C, salinidades de 34.0 a 35.0 ‰ y oxígeno disuelto de 2.9 a 4.8 ml/l . Especie carnívora de hábitat epifaunal.

CLASE OPHIUROIDEA

7. Ophionereis annulata: estaciones 6, 10, 13, 25, 26, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 39, 40, 45, 62, 66, 67, 68, 73, 74, 75 y 84. Especie de aguas poco profundas y de distribución vertical somera (colectada a 2 m de profundidad), característica de la bahía, ampliamente distribuida en zonas expuestas y protegidas de la misma. Alcanza su mayor abundancia y distribución durante la primavera, a profundidades de 2 a 10 m, sobre fondos arenosos y rocosos, temperaturas de 29.4 a 30º C, salinidades de 34 a 34.8‰ y oxígeno disuelto de 3.1 a 5.8 ml/l. Especie de alimentación suspensívora micrófaga de hábitat epifaunal.

8. Ophiocoma aethiops: especie característica de la bahía. Estaciones 2, 3, 4, 6, 7, 11, 13, 21, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 50, 61, 62, 66, 67, 68. 69, 70, 73, 80, 81, 82, 83, 84, 88 y, 89. Abundante durante el período verano-otoño, colectada a profundidades de 2.20 a 10 m, sobre tipos de fondo que variaron de arenosos a rocosos, a temperaturas de 18 a 28º C, la salinidad promedio fue de 34.3 ‰ y oxígeno disuelto de 2.5 a 6.8 ml/l. Esta especie es considerada en la literatura como de aguas profundas, con amplia distribución vertical. Se presentó tanto en zonas protegidas como expuestas de la bahía. Ofiuroideo de nutrición suspensívora micrófaga y de hábitat epifaunal.

9. Ophiocoma alexandri: especie característica de la bahía, fue la más ampliamente distribuida de la clase Ophiuroidea: nueve campañas y 37 estaciones: 1, 3, 4, 6, 7, 11, 13, 16, 3 1, 3 3, 3 4, 3 5, 3 6, 3 7, 3 8, 4 0, 4 7, 5 0, 51, 59, 60, 62, 63, 66, 67, 68, 69, 70, 73, 76, 77, 80, 82, 83, 84, 89, y 90, distribuida tanto en zonas protegidas como expuestas. Se colectó durante las cuatro estaciones del año, presentando mayor abundancia y distribución durante el período verano-otoño a profundidades que fluctuaron de 2.80 a 30 m (especie de amplia distribución vertical), en fondos que variaron de arenosos a rocosos, a temperaturas de 22º C (durante el otoño) y 31.4º C (durante el verano), salinidad promedio de 34.3 ‰ y oxígeno disuelto de 2.9 a 8.9 ml/l. Especie de alimentación suspensívora micrófaga, de hábital epifaunal.

10. Ophioderma variegatum: estaciones 2, 4, 6, 7, 11, 25, 30, 34, 35, 36, 38, 39, 68, 70, 73, 74, 81, 83, 84 y 91. Se encuentra distribuida tanto en zonas expuestas como protegidas de la bahía, siendo más abundante en estas últimas. Se colectó durante las cuatro estaciones del año, mostrando mayor abundancia y distribución durante el período verano-otoño, a profundidades de 2.3 a 12 m; tipo de fondo arenoso, temperaturas de 19.5 a 28.9º C durante el verano y de 30º C durante el otoño, y oxígeno disuelto de 4.1 a 7.4 ml/l en verano, y de 3.7 a 6.0 ml/l durante el otoño. Especie de alimentación suspensívora micrófaga, de hábitat infaunal.

11. 0phioderma sodipallaresi: estaciones 39, 67 y 81. Fue descubierta recientemente en la Bahía de Mazatlán por Caso (1986). Se distribuyó en las zonas expuestas de la Isla Pájaros. Su población se mantiene a lo largo de las cuatro estaciones del año, a profundidades de 4 a 9 m, tipo de fondo arenoso-rocoso. Los valores de salinidad, oxígeno disuelto, etc., a los que estuvo ligada la mayor abundancia de la especie se presentan en promedio, debido a que únicamente se colectaron cinco especímenes durante las diez campañas. Dichos valores promedio son los siguientes: temperatura de 28.0º C, salinidad de 34.0 ‰ y oxígeno disuelto de 4.8 ml/l. Especie de alimentación suspensívora micrófaga, de hábitat seminfaunal.

12. Ophiolepis pacifica: estaciones 34, 36, 37, 38, 68, 80, y 81. Colectada a la máxima profundidad a la cual fueron encontrados equinodermos dentro de las zonas de la bahía (30 m); se encontró en zonas expuestas durante el otoño de 1979 y la primavera de 1982, en sedimentos arenosos y arenoso- rocosos. Durante el otoño de 1979 presentó su máxima abundancia a una temperatura de 23.0º C, salinidades de 33.3 a 34.6 ‰ y oxígeno disuelto que fluctuó de 4.8 a 6.9 ml/l. Ofiuroideo de alimentación suspensívora y hábitat infaunal.

13. Ophiactis savignyi: estaciones 7, 33, 34, 35, 36, 38, 39, 50, 51 y 70. Especie cosmopolita de la región tropical y subtropical de los océanos Atlántico y Pacífico. Dominante (por el número de individuos) dentro de la bahía, fue colectada de 2 a 30 m tanto en zonas protegidas como expuestas. Presentó su mayor abundancia y distribución durante el otoño de 1979, colectada sobre fondos arenoso-rocosos, asociada a valores promedio de salinidad de 33.5‰, rangos de temperatura de 30.0 a 30.5º C y oxígeno disuelto de 5.1 a 6.0 ml/l. Por su abundancia (número total de individuos) esta especie sobrepasó a toda la comunidad de equinodermos. No obstante, debido a su distribución local, únicamente se le colectó en grandes cantidades en la estación 38 (3,444 individuos); por tanto, no se consideró característica de toda el área en estudio, aun teniendo altos valores de abundancia relativa. Especie de alimentación suspensívora y hábitat infaunal.

14. Ophiactis simplex: estación 88. Poco común en la bahía, pues apenas se colectaron 8 especímenes durante el otoño de 1974, dentro de las zonas expuestas de la bahía, a una profundidad de 3.6 m, sobre fondos rocoso-arenosos; temperatura de fondo de 33.9º C, salinidad de 34.1 ‰ y oxígeno disuelto de 4.4 ml/l, Especie de alimentación suspensívora, de hábitat seminfaunal.

15. 0phiothrix spiculata: especie característica de la bahía que está ampliamente distribuida dentro de las zonas expuestas y protegidas, con mayor abundancia en estas últimas. Estaciones 4, 6, 7, 8, 25, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 45, 47, 50, 51, 60, 61, 66, 67, 69, 70, 73, 74, 82, 87, 89, 90 y 91. Presenta un rango de amplia distribución vertical (de 0.30 a 30.4 m). Este ofiuroideo se capturó durante las cuatro estaciones del año, alcanzando sus máxinios valores de abundancia distribución durante el período verano-otoño a profundidades de 2.0 a 12 m, tipo de fondo arenoso-rocoso, temperatura de 20.2 a 30º C durante verano, y de 29 a 30º C durante el otoño- salinidades de 33.2 a 34 ‰ y oxígeno disuelto (promedio) de 4.8 ml/l. Especie de alimentación suspensívora y hábitat seminfaunal.

16. Astrodictyum panamense: estaciones 33, 34, 35 y 42. Se colectaron 350 especímenes durante primavera, verano y otoño dentro de las zonas expuestas y protegidas de la Isla Lobos. Presentó su mayor abundancia y distribución durante el otoño de 1979 a profundidades de 3 a 9 m, tipo de fondo rocoso-arenoso, temperatura de fondo de 21.8º C, salinidad de 34‰ y oxígeno disuelto de 3.1 ml/l. Forma epizoica (sobre corales gorgonáceos) de alimentación suspensívora y hábitat epifaunal.

CLASE ECHINOIDEA

17. Hesperocidaris asteriscus: especie característica de la zona (se colectaron 300 especímenes). Se encuentra ampliamente distribuida en la bahía dentro de las zonas expuestas y protegidas; estaciones 2, 3, 4, 5, 7, 13, 21, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 46, 50, 51, 57, 60, 61, 62, 66, 67, 69, 69, 73, 75, 80, 81, 82, 83, 86, 88, 89, 90 y 91. Su rango de distribución vertical es amplio: de la superficie a los 30 m. Presente durante la totalidad de los muestreos, alcanzó sus máximos valores de abundancia y distribución durante el otoño de 1979, a profundidades de 2 a 30 m; tipo de fondo rocoso, temperaturas de 28.8 a 30.8º C, salinidades de 33.3 a 35 ‰ y oxígeno disuelto de 3.7 a 5.7 ml/l. Especie de alimentación micrófaga y hábitat epifaunal.

18. Diadema mexicanum: estaciones 4, 5, 23, 24, 31, 33, 35, 37, 39, 41, 46, 51, 57, 60, 67, 68, 76, 77, 80, 87, 88, 89, y 90. Esta especie es de las más características de la bahía, de amplia distribución horizontal y vertical en las zonas protegidas, aunque limitada por el tipo de sustrato. Esta especie es considerada en la literatura como de aguas someras, no obstante, algunos autores la reportan a profundidades de 73 a 89 m. Su población se mantuvo presente durante las cuatro estaciones del año. En otoño presentó sus máximos valores de abundancia y distribución a profundidades de 4.2 a 11.3 m; tipo de fondo rocoso, temperaturas de 21 a 29º C, salinidades de 33.8 a 34.8 ‰ y, oxígeno disuelto de 3.5 a 8.9 ml/l. En invierno, el número de individuos disminuyó conforme lo hizo la temperatura. Especie de alimentación micrófaga y hábitat epifaunal.

19. Toxopneustes roseus: estaciones 33, 38, 40, 41, 46, 57, 61, 67, 68 y 69. Especie poco frecuente en la bahía. Es un erizo común de la Provincia Panámica confinado a la región de la costa oeste americana. Presenta amplia distribución vertical dentro de las zonas protegidas de la bahía (de 4 a 30 m). Se presentó durante primavera, verano y otoño sobre fondos rocoso-arenosos, a temperaturas de 21 a 30º C, salinidades de 33.3 a 34.9 ‰ y oxígeno disuelto de 2.6 a 5.9 ml/l. Especie de alimentación micrófaga, de hábitat epifaunal.

20. Tripneustes depressus: estaciones 89 y 91. Es el erizo regular de mayor tamaño de la costa occidental de América tropical. Especie pobremente representada dentro de la bahía, se distribuye en las zonas protegidas. Se colectaron dos especímenes durante otoño de 1984, a una profundidad de 5 m, sobre fondos de tipo arenoso, con temperatura de fondo de 25.7º C, salinidad promedio de 34.7 ‰ y oxígeno disuelto de 4.2 ml/l. Es una especie de alimentación micrófaga y hábitat epifaunal.

21. Echinometra vanbrunti: estaciones 1, 2, 4, 5, 6, 7, 10, 11, 14, 15, 16, 20, 22, 24, 25, 26, 27, 28, 31, 32, 34, 36, 37, 39, 40, 41, 42, 46, 58, 63, 69, 70, 73, 74, 77, 80, 84, 86, 87, 89, 90 y 91. Especie característica de la zona, ampliamente distribuida dentro de la bahía (colectada en nueve campañas y 24 estaciones). Presenta, asimismo, una amplia distribución vertical (2.5 a 30 m) en zonas protegidas y expuestas. Su población se mantiene constante, aunque con fluctuaciones ligeras en sus valores de abundancia. Presente durante las cuatro estaciones del año; en verano (1977) muestra sus máximos valores de abundancia y distribución en tipos de fondos arenoso y rocoso, a temperaturas de 29.5 a 31.4º C, salinidades de 34 a 35 ‰ y oxígeno disuelto de 3.5 a 4.8 ml/l. A fines de invierno y principios de primavera (1982), al presentarse valores de temperatura por debajo de los 20º C, decrece el número de individuos y su distribución dentro de la bahía se reduce a las estaciones de menor profundidad (3.20 m), con un tipo de fondo arenoso-rocoso, salinidad de 34 ‰ disuelto de 4.1 a 6.8 ml/l. Especie de alimentación micrófaga y hábitat epifaunal.

22. Mellita longifissa: estaciones 45, 48 y 59. Especie tropical, habitante de las zonas protegidas de la bahía. Su distribución local se ve condicionada por el tipo de sedimento. Se colectaron cuatro especímenes durante las estaciones cálidas (verano de 1980 y otoño de 1981) a profundidades de 2 a 8.3 m; tipos de fondo de arenoso a arenoso-rocoso, temperaturas de 29 a 29,6º C, salinidades de 33.6 a 34.9 ‰ y oxígeno disuelto de 3.8 a 5.8 ml/l. Especie de alimentación detritívora, hábitat infaunal, localizada en su límite de distribución sur.

23. Encope wetmorei: estaciones 1, 20, 25, 34, 40, 42, 45, 52, 53, 55, 56, 58, 59, 72, 73, 74, 79, 85, 86 y 92. Característica de la zona, fue colectada a menor profundidad que el resto de las especies en estudio (1.2 m). Presente en zonas protegidas. Limita su distribución local al tipo de sedimento. La presencia de esta especie fue constante durante las cuatro estaciones del año, manteniéndose elevado el número de individuos de su población incluso durante el invierno. En total se colectaron 319 especímenes. Alcanzó su máxima distribución y abundancia durante el otoño de 1980 a profundidades de 2 a 4.1 m; tipo de fondo arenoso, temperaturas de 19 a 21.5º C, salinidades de 33.7 a 34.6‰ y oxígeno disuelto de 3.8 a 5.9 ml/l. Es una especie suspensívora infaunal.

24. Agassizia scrobiculata: estaciones 41, 73 y 80. Se colectó durante tres estaciones del año (primavera, verano e invierno), dentro de las zonas protegidas de la bahía. El número de ejemplares colectado fue el más bajo comparado con el resto de las especies. Durante el verano de 1980 se colectaron 7 ejemplares a una profundidad de 8 m, en un tipo de fondo rocoso-arenoso, con temperatura de 28.8º C, salinidad de 34.9‰ y oxígeno disuelto de 3.8 ml/l; durante la primavera de 1982 se colectó un ejemplar a una profundidad de 2.2 m, en un tipo de fondo arenoso, con temperatura de fondo de 19.7º C, salinidad de 34.6 ‰ y oxígeno disuelto de 5.95 ml/l, y durante invierno de 1983 se colectaron dos ejemplares a una profundidad de 3.2 m, en un tipo de fondo arenoso-rocoso, a una temperatura de 24º C, salinidad de 33.9 ‰ y oxígeno disuelto de 6.8 ml/l. Especie cavadora, de alimentación detritívora y hábitat infaunal.

25. Moira clotho: estaciones 42 y 49. Especie pobremente representada en la bahía. Se colectaron 20 especímenes dentro de las zonas protegidas, estando presente únicamente durante el verano de 1980, a una profundidad de 3.5 m, en un tipo de fondo arenoso, a temperaturas de 29.4 a 30º C, salinidad de 34.9‰ y oxígeno disuelto de 5.4 a 6.4 ml/l. Especie cavadora, de alimentación detritívora y hábitat infaunal.

Al caracterizar la comunidad de equinodermos estudiada en el presente trabajo, se puede concluir que destacan por su importancia y abundancia relativas las especies: Phataria unifascialis, 0phiocoma alexandri y Echinometra vanbrunti. Entre las especies del grupo abundaron las formas epifaunales, detritívoras y carnívoras. Los elementos de la Clase Ophiuroidea y Clase Echinoidea poseen representantes micrófagos infaunales y semifaunales. Las especies dominantes, en cuanto a nutrición se refiere, fueron las formas micrófagas, detritívoras y de materia orgánica en suspensión.

Los valores de diversidad estimados para este trabajo fueron de 2.6 a 0.51 bits por individuo, mientras que la diversidad estimada para la comunidad fue de 0.90 bits por individuo. Se puede señalar que de las diferentes clases del grupo, la Clase Ophiuroidea es la más abundante.

La equitatividad indica variaciones de 0 a 0.90, de acuerdo con el conjunto. La riqueza específica fluctúa de 0 a 2.3, también en relación con el primer grupo de valores mencionado (equitatividad).

El análisis Cluster mostró la existencia de tres conjuntos, dos mayores y uno menor; el último formado por especies pobremente representadas en la bahía: Toxopneustes roseus y Tripneustes depressus.

El primer conjunto mayor incluye a 12 especies que se distribuyen principalmente sobre sustratos arenosos en las áreas protegidas de la bahía; este grupo se divide en dos siffigrupos: el primero lo forman las especies: Ophiactis savignyi, Echinometra vanbrunti, Hesperocidaris asteriscus, Diadema mexicanum, Pharia pyramidata, Phataria unifascialis y Ophiocoma alexandri.

El segundo subgrupo lo forman especies de equinodermos que están distribuidas principalmente en las islas de la bahía: Ophioderma variegatum, Agassizia scrobiculata, Encope wetmorei, Nidorellia armata y Astropecten regalis, sobre sustratos arenoso-rocosos, principalmente.

El segundo conjunto mayor incluye a dos subgrupos: el primero está formado por cinco especies: Ophiothrix spiculata, Luidia (Petalaster) columbia, Luidia (Petalaster) foliolata, Mellita longiffissa y Moira clotho.

El segundo subgrupo lo forman las especies: Ophionereis annulata, Ophiocoma aethiops, Ophioderma sodipallaresi, Ophiozona pacifica, Ophiothrix simplex y Astrodyctium panamense, ofiuroideos que alcanzaron sus máximos valores de abundancia y distribución en los sustratos rocoso-arenosos de las islas de la bahía.

Los valores altos de diversidad y riqueza específica se ubicaron en las áreas protegidas de la bahía; de manera contraria, los valores bajos de diversidad y riqueza específica se ubicaron en las áreas expuestas de la misma.

El análisis de los parámetros ambientales revela que la Bahía de Mazatlán no es un ambiente riguroso y que la diversidad presente en la comunidad de equinodermos se mantiene en forma constante. Al respecto, la variedad de nichos se establece, entre otros, en relación con los gradientes de profundidad, tipo de fondo, temperatura, salinidad y oxígeno disuelto presentes en el área.

El tipo de fondo prevaleciente en el área favorece la presencia de formas infaunales, como los ofiuroideos, cuya abundancia en número total de individuos sobrepasó a toda la comunidad de equinodermos. Los representantes de esta clase son detritívoros y los sedimentos arenosos constituyen depósitos de detritos sobre los que se sustenta la biomasa de esa población, dado su tipo de nutrición. El fondo rocoso presentó menor diversidad de especies que el fondo arenoso-rocoso, aunque el número de especímenes fue abundante.

Si bien la salinidad influye en la distribución de las especies dentro de la comunidad, no marcó límites estrictos dentro de cada una de las localidades muestreadas, debido a que las variaciones de este factor fueron mínimas en dichas localidades para cada una de las estaciones del año (0.1 ‰) y las especies se ubicaron siempre dentro de este rango.

Es posible que debido a las diferencias que se deben presentar año tras año entre las tasas de crecimiento, períodos de desove, tasa de fijación de larvas y las fluctuaciones de los factores ambientales (las cuales no deben afectar de igual manera a todas las especies de la comunidad), las fluctuaciones en la abundancia relativa de las especies que componen las comunidades de equinodermos de la Bahía de Mazatlán, varíen de un período anual al siguiente, así como en lapsos más largos.

La fauna de Echinodermata, desde un punto de vista ecológico, es importante en los fondos del sistema litoral de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa; su estudio representa una aportación que puede complementar en forma significativa los estudios de otros grupos, con el propósito de contribuir a que en el futuro se establezca un cuadro ecológico que integre la macrofauna de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa.

Al Sr. Juan Torres Vega, Técnico Académico del Laboratorio de Ecología de Equinodermos del ICMyL, por su valiosa colaboración para localizar y recopilar una buena parte de la información utilizada para la elaboración del presente trabajo. A la M. en C. Dinorah Herrero-Pérezrul por su colaboración para la realización del análisis estadístico.

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