ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


III. ASTEROIDEOS DEL CARIBE MEXICANO COLECTADOS EN LAS CAMPAÑAS OCEANOGRÁFICAS PROIBE II-III-IV-V A BORDO DEL B/O "JUSTO SIERRA"

La sigla PROIBE se refiere a las cuatro jornadas de colecta de estudio o prospección del Caribe mexicano.

Trabajo recibido el 19 de agosto de 1989 y aceptado para su publicación el 16 de noviembre de 1989.

†María Elena Caso Muñoz

Laboratorio de Equinodermos Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Contribución No. 747 del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.

Asteroidea, Caribe mexicano, Tethyaster, Prionaster, Anthenoides, Goniaster, Nymphaster, Pseudarchaster Ceramaster. Asteroidea, Mexican Caribbean, Tethyaster, Prionaster, Anthenoides, Gonaster, Nymphaster, Pseudarchaster Ceramaster.

RESUMEN

Es el tercer trabajo sobre los asteroideos del Caribe mexicano. Se elabora un estudio ecológico, taxonómico, morfológico y de distribución geográfica de siete especies de asteroideos de los géneros Tethyaster, Prionaster, Anthenoides, Goniaster, Nymphaster, Pseudarchaster y Ceramaster, colectados durante cuatro campañas oceanográficas PROIBE II, III, IV y V en la región del Caribe mexicano comprendida entre la latitud 21º 27' 5" N a 23º 53' 00" N y la longitud 86º 31' 9" W a 89º 33' 4" W. Estas travesías duraron un total de 33 días. De las especies de asteroideos que aquí se estudian se colectó un total de 131 especímenes. Durante el PROIBE I no se colectaron individuos de los géneros hasta ahora observados. EL PROIBE III fue la campaña en la que se colectó el mayor número de especímenes (68), siendo la especie dominante y la más ampliamente distribuida Tethyaster vestitus (Say), con 42 especímenes. Siete fueron las especies observadas: Tethyaster vestitus (Say), Prionaster elegans Verrill, Anthenoides piercei Perrier, Goniaster tessellatus (Lamarck), Nymphaster arenatus (Perrier), Pseudarchaster gracilis (Sladen), Ceramaster grenadensis (Perrier). Es de hacer notar que las siete especies citadas anteriormente no habían sido estudiadas con anterioridad en México. La fauna estudiada se colectó a profundidades que oscilaron entre los 34.5 y 365 m. Acompañan al trabajo: 7 cuadros, 7 mapas con la distribución de las especies y 14 láminas en blanco y negro.


ABSTRACT

This is the third study involving Asteroidea from the Mexican Caribbean Sea. The ecology, taxonomy, morphology and geographical distribution of seven species belonging to the Tethyaster, Prionaster, Anthenoides, Goniaster, Nymphaster, Pseudarchaster and Ceramaster genera were under study. Samples were taken during 4 oceanic cruises (PROIBE II-III-IV-V) in the Mexican Caribbean Sea between 21º 27' 5" N and 23º 53' 00" N latitude and 86º 31' 9" W and 89º 33' 4" W longitude. Collections were taken over a period of 33 days and a total of 131 specimens were obtained. During PROIBE III, 68 specimenes the largest number collected, were sampled, the dominant species being: Tethyaster vestitus (Say), Prionaster elegans Verrill, Anthenoides piercei Perrier, Goniaster tessellatus (Lamarck), Nymphaster arenatus (Perrier), Pseudarchaster gracilis (Sladen), Ceramaster grenadensis (Perrier). It should he noted that none of these species has ever before been studied in Mexican waters. The fauna studied was collected at depths varying from 34.5 to 365 m. Included with the work are 7 tables, 7 maps depicting the distribution of the species studied and 14 black and white plates.


INTRODUCCIÓN

Este es el tercer trabajo que se elaboró sobre la fauna de los Asteroideos del Caribe mexicano. Se estudian siete especies de la región que no habían sido estudiadas anteriormente en México. Éstas representan, a la vez, a siete distintos géneros: Tethyaster, Prionaster, Anthenoides, Goniaster, Nymphaster, Pseudarchaster y Ceramaster. En la primera jornada oceanográfica (PROIBE I) no se colectaron los especímenes que hoy se estudian; dicho crucero se realizó del 2 al 13 de octubre de 1983. La segunda (PROIBE II), del 13 al 17 de julio de 1984, resultó ser muy pobre en lo que respecta a la colecta de asteroideos. La tercera travesía (PROIBE III) se llevó a cabo del 25 de abril al 1 de mayo de 1985 y fue la más rica en cantidad y calidad de Equinodermos capturados. La cuarta (PROIBE IV) se realizó del 18 al 26 de octubre de 1985; y la quinta (PROIBE V), del 31 de enero al 10 de febrero de 1985. Para la captura de la fauna que aquí se estudia se utilizaron:

a) una red camaronera semicomercial de 35 pies y b) una draga ostionera.

Se colectó un total de 131 especímenes. Los asteroideos observados fueron colectados a profundidades que oscilaron entre los 34.5 y 365 m de profundidad. Las especies estudiadas fueron siete: Tethyaster vestitus (Say), Prionaster elegans Verrill, Anthenoides piercei Perrier, Goniaster tessellatus (Lamarck), Nymphaster arenatus (Perrier), Pseudarchaster gracilis (Sladen), Ceramaster grenadensis (Perrier).

La especie dominante y más ampliamente distribuida fue Tethyaster vestitus (Say). Acompañan al presente trabajo siete cuadros, uno por cada especie estudiada, 7 mapas con la distribución de cada una de las especies que fueron colectadas en las distintas estaciones y 14 láminas, dos por cada especie, una de la cara dorsal y otra de la ventral.


SINOPSIS TAXONÓMICA DEL MATERIAL ESTUDIADO

Clase Asteroidea de Blainville, 1830

Orden Paxillosida Perrier, 1884

Familia Astropectinidae Gray, 1840

Género Tethyaster Sladen, 1889

Tethyaster vestitus (Say, 1825)

Familia Goniopectinidae Verrill, 1889

Género Prionaster Verrill, 1899

Prionaster elegans Verrill, 1899

Orden Valvatida Perrier, 1884

Familia Goniasteridae Forbes, 1841

Género Anthenoides Perrier, 1881

Anthenoides piercei Perrier, 1881

Género Goniaster Agassiz, 1835

Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816)

Género Nymphaster Sladen, 1885

Nymphaster arenatus (Perrier, 1881)

Género Pseudarchaster Sladen, 1885

Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889)

Género Ceramaster Verrill, 1899

Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881)

Clase Asteroidea de Blainville, 1830. Orden Paxillosida Perrier, 1884

Estructura bucal de tipo adambulacral; placas del ángulo bucal prominentes, en muchas especies con una quilla y un surco medio; estructura marginal (cuando está presente) separada de la estructura bucal por un área interradial con pequeñas piezas calcáreas. Superficies ambulacrales nunca reducidas. Pies ambulacrales dispuestos en dos hileras. Distribuidos desde el Ordovícico Inferior hasta el Reciente.


Familia Astropectinidae Gray, 1840

Disco generalmente pequeño; brazos largos y afilados; normalmente con los lados rectos, raramente petaloides; facetas de contacto entre las placas marginales pequeñas en la mayoría de los géneros, por lo que dejan bordes sobre ellas; canales angostos entre las placas marginales adyacentes para la formación de los surcos marginales; superficie aboral cubierta de paxilas verdaderas; áreas interradiales con placas planas, las cuales se extienden a cierta distancia hacia los radios; placas superoambulacrales presentes. Pies ambulacrales terminan en punta, sin ventosas; ámpulas dobles. Distribuida desde el Jurásico hasta el Reciente.


Género Tethyaster Sladen, 1889

Fide Clark, A. M. y Clark, A. H. 1954, págs. 5-7.

Diagnosis. "Género de la familia Astropectinidae con ambas series de placas marginales grandes y conspicuas, igualmente desarrolladas; las placas superomarginales provistas de gránulos o con numerosas espinas muy pequeñas; las placas inferomarginales, con una hilera mediana generalmente de cinco espinas alargadas y aplanadas. Áreas Actinales intermediarias grandes y con numerosas placas intermediarias dispuestas en series definidas, con una hilera mediana incompleta. Las placas inferomarginales separadas de las adambulacrales por una serie de placas actinales intermediarias para la mayor parte del radio. Fasciolos entre las placas marginales, adambulacrales y actinales intermediarias. Madreporita grande y desnuda. Armadura adambulacral de tipo astropectinoide; placas abactinales con paxilas de columnas altas. Las gónadas se extienden a lo largo de los radios".

Distribución geográfica. Desde el sur de Nueva Jersey hasta la boca del Orinoco; Golfo de México; Santa Helena y Ascensión; bahía de Biscaya; sur del Golfo de Guinea; este del Mediterráneo al Mar Egeo; sur de África; Filipinas; Golfo de California.

Distribución batimétrica. Desde los 80 hasta los 1,400 (1425?) m.


Tethyaster vestitus (Say, 1825). Láms. 1,2; Mapa 1; Cuadro 1.

1825 Asterias vestita Say. Say, T. Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 5, pág. 143.

1859 Astropecten vestitus Lütken. Lütken, C.F. Vidensk Medd. Kjobenhavn. págs. 27, 54.

1866 Astropecten vestitus Lütken. Verrill, A.E., Proc. Boston Soc. Nat. Hist. vol. 10, pág. 339.

1895 Astropecten vestitus Lütken. Verrill, A.E., Amer. Journ. Sci. vol. 49, pag. 133.

1954 Tethyaster vestitus (Say). Clark, A.M. y Clark, A. H. Smithsonian Misc. Coll. 122 (11), págs. 7, 9, figs. 5. Id, 12 y 16; láms. 5 y 8.

1973 Tethyaster vestitus (Say). Downey, M.E., Smithsonian Cont. to Zoology, no. 126, pág. 37.

Diagnosis. Medidas de 10 especímenes adultos.

R. de 10.93 a 22.40 cm; Rpr. 14.61 cm; r de 3.22 a 5.73 cm; rpr. 4.16 cm; R = 3r. La anchura de los radios en su base es de 3.50 a 6.64 cm. Rpr. 4.9 cm.

Zonas paxilares densas y próximas entre sí. Las zonas paxilares más grandes que tienen mayor número de espinas periféricas son las del disco. Las placas superomarginales y las inferomarginales se corresponden perfectamente. Posee 78 placas superomarginales. Cada placa inferomarginal tiene una hilera central de cuatro espinas anchas, planas, truncadas y paralelas a las placas. Madreporita grande, plano-cóncava y hundida. Placa terminal grande, turgente y acorazonada. Áreas actinales intermediarias muy amplias, con series de placas de distinta longitud que están provistas de espinas parecidas a las espinas centrales de las placas inferomarginales. Varias de las placas actinales intermediarias, próximas a las adambulacrales, están provistas de pedicelarios espiniformes, bivalvados o trivalvados. Placas adambulacrales más anchas que largas. Placas bucales cubiertas en su totalidad de espinas.





Lámina 1. Tethyaster vestitus (Say, 1825). Superficie dorsal (R=14.61 cm).









Lámina 2. Tethyaster vestitus (Say, 1825). Superficie ventral (R=14.61 cm).









Mapa 1.Estaciones en las que se colectó a la especie Tethyaster vestitus (Say, 1825).









Cuadro 1. Tethyaster vestitus (Say). Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





Descripción. Especie de forma casi pentagonal. Con cinco radios anchos y planos, los cuales disminuyen de anchura a medida que se aproximan a los extremos distales que son finos y romos.

Zonas paxilares. En contacto entre sí. Cada zona paxilar tiene un pedúnculo angosto, el cual varía en longitud de acuerdo con el tamaño de ella, generalmente mide de 2.5 a 4.5 mm y es cuatro o cinco veces más alto que ancho. El tamaño de las zonas paxilares, así como el número de las espinas periféricas y centrales, varía de acuerdo con la situación de ellas. Las zonas paxilares más grandes son las del disco, así como también las que tienen mayor número de espinas periféricas (de 28 a 14) y de centrales (de 4 a 12). Las zonas paxilares, a medida que se alejan del disco y se aproximan a los radios e interradios, gradualmente se vuelven más pequeñas y tienen espínulas más delgadas, afiladas y largas.

Placas marginales y espinulación. Las medidas registradas a continuación fueron tomadas de un ejemplar cuyos radios oscilaron entre 17 y 17.5 cm. Las placas superomarginales y las inferomarginales se corresponden perfectamente a través de toda la longitud de los radios. Las placas marginales son altas, angostas y con canales fasciolares muy profundos entre ellas. Las superomarginales suman 78; en las áreas interradiales son planas y miden 6.6 mm de alto por 1.2 mm de ancho. Las placas superomarginales basales miden 6.9 mm de altura por 2.2 mm de anchura. Cada placa superomarginal radial, basal o proximal, tiene cuatro hileras de pequeñas espinas, las cuales corren paralelas.

Las placas inferomarginales en los ángulos interradiales son planas, aproximadamente del mismo tamaño que las superomarginales (en las zonas interradiales) y a medida que se alejan de allí se vuelven convexas. Cada placa inferomarginal tiene una hilera central o media de cuatro espinas anchas, planas, truncadas, acostadas, paralelas a la placa correspondiente que descansan una sobre la otra de manera que el extremo distal de la espina anterior reposa sobre la base de la siguiente. Cada espina mide de 3.5 a 4.5 mm de largo por 1.5 a 1.8 mm de ancho. Las anteriores se encuentran rodeadas de espinas más pequeñas, truncadas y mezcladas con otras espínulas más o menos angostas y cilíndricas. Las placas inferomarginales están bordeadas lateralmente por numerosas espínulas dirigidas lateralmente que recuerdan en su aspecto a las espínulas que bordean a las placas superomarginales. En los extremos distales de los radios las espinas grandes de estas placas se acortan considerablemente pero siempre son más largas que anchas.

Madreporita. Extraordinariamente grande, planocóncava; de 17 a 19 mm; hundida por debajo de la parte más alta de las zonas paxilares que la rodean; tiene canales radiales numerosos y delicados.

Placa terminal. Grande, muy desarrollada, turgente, con un aspecto y forma característicos. Tiene forma acorazonada, con el extremo distal muy hendido y el proximal truncado y provisto de pequeñas espínulas; mide aproximadamente lo de las últimas cuatro placas superomarginales.

Áreas actinales intermediarias, placas y espinulación. Las áreas actinales intermediarias son amplias. Se pueden precisar en ellas tres series de placas de distinta longitud: a) la primera se extiende a 20 mm del extremo del radio; b) la segunda, cerca de 4 mm, y c) la tercera, casi hasta la mitad del área. Una hilera irregular e incompleta de placas (próxima a la boca) que mide casi la tercera parte con respecto a la longitud de las placas inferomarginales. Entre la primera placa inferomarginal y la segunda adambulacral las series o hileras tienen cada una de nueve a diez placas. Desde los fasciolos marginales a los fasciolos adambulacrales existen profundos canales, que están separados por una hilera regular de placas actinales intermediarias. Cada una de éstas tiene una columna alta, robusta, aplanada lateralmente y con una espina grande, comprimida, truncada y con un aspecto que recuerda a las grandes espinas centrales de las placas inferomarginales.

Estas espinas están acompañadas de numerosas espinitas aplanadas o por espínulas cilíndricas. En el borde de la cima de cada placa actinal intermediaria hay un gran número de espinitas finas dirigidas lateralmente. Cada placa tiene en los lados espinitas delgadas, finas, romas, dispuestas en una doble hilera y con sus extremos libres granulosos y de colores oscuros; las bases son claras.

Pedicelarios. Muchas de las placas actinales intermediarias están provistas de pedicelarios espiniformes que tienen 2 o 3 valvas. Los pedicelarios son más abundantes en las placas que están próximas a las placas adambulacrales.

Placas adambulacrales y espinulación. Las placas adambulacrales son más anchas que largas. En el ápice del ángulo surcal hay una espina robusta, afilada, prismática y ligeramente curvada; más hacia el exterior (apartándose del surco) hay dos espinas parecidas a la surcal pero ligeramente más aplanadas; hacia adelante de éstas, sobre la superficie actinal de cada placa, se encuentran de cuatro a cinco espinas tan robustas como las marginales anteriores, pero ligeramente más cortas, aplanadas, truncadas y acanaladas en su mitad distal. Cada placa adambulacral se caracteriza por tener un grupo de nueve o diez espinas grandes, conspicuas y parecidas entre sí. Las placas están limitadas lateralmente por una doble hilera irregular de delicadas espínulas parecidas a aquéllas de las placas actinales intermediarias, pero más delicadas y finas.

Placas bucales y espinas. Las placas bucales están cubiertas en su totalidad de espinas. La mayoría de ellas son grandes, de extremos distales redondeados y romos; hay otras más escasas, angostas, planas, delgadas y truncadas.

Tipo. Perdido.

Localidad tipo. Cabo May, Nueva Jersey, EUA.

Distribución Geográfica. Desde el sur de Nueva Jersey hasta la boca del Río Orinoco (Venezuela).

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE.

En los cruceros PROIBE I y II no se colectó esta especie. Durante los Cruceros PROIBE III, IV y V se colectó abundante material (42 especímenes), distribuidos de la manera siguiente:











Véanse cuadro 1 y mapa 1.


Familia Goniopectinidae Verrill, 1899

Órganos cribiformes entre todas las placas marginales, que se continúan con canales sobre la superficie oral, que está cubierta con espinitas unidas entre las hileras de placas transversas. Las marginales son delgadas y lameliformes, lisas y cubiertas por tina membrana. Las dos hileras de pies ambulacrales sin ventosas y con ámpulas simples con placas superoambulacrales. La superficie abactinal con paxilas.


Prionaster Verrill, 1899. Fide A. Verrill A. E., 1899 pág. 215

"Forma estrellada con brazos largos, afilados y altos en sus bases. Las paxilas abactinales están dispuestas en los radios en hileras transversas oblicuas, casi cuatro hileras por cada placa marginal; son pequeñas, altas, redondas o elípticas y con un manojo terminal de pequeñas espínulas. Placas marginales grandes, altas que no se introducen demasiado hacia el disco; en las regiones interradiales son más altas que en los radios. Hay una placa impar interradial arriba y abajo, similar o parecida a las otras en cuanto a forma y tamaño. Las placas marginales superiores e inferiores se corresponden estrechamente aun en los extremos de los radios. La mayoría de las placas superomarginales proximales tienen una espina central aguda, movible, situada cerca del extremo superior. Las inferomarginales también pueden tener una pequeña espina. Todas las placas marginales se encuentran bordeadas por una serie regular de pequeñísimas espinas pectiniformes unidas entre sí por una membrana. Algunas de las marginales pueden tener grupos de granulaciones minúsculas".

"Las placas actinales no son numerosas, están cubiertas por una membrana delgada y con pocas espínulas pequeñas esparcidas; una serie marginal las une entre sí de tal manera que forman fasciolos. Estas placas se distribuyen en series dobles, las cuales están separadas por los fasciolos, pero las dos hileras de una serie no tienen fasciolos. Una serie impar interradial, con dos series de placas que se disponen desde la mandíbula y la primera placa adambulacral hasta la placa interradial marginal. Las otras series se corresponden cada una a una placa marginal, pero no tienen relaciones regulares con las adambulacrales".

"Las mandíbulas son muy prominentes y con un ancho surco sutural. Cada una tiene dos espinas apicales grandes y una hilera de espínulas suturales. Las placas adambulacrales son grandes y se proyectan bastante hacia el surco, de tal manera que las espinas de cada lado se tocan entre sí. Tiene una serie de espinas surcales pequeñas y unidas entre sí; sus márgenes laterales y externos tienen espínulas más pequeñas y unidas entre sí.


Prionaster elegans Verrill, 1899. Láms. 3, 4; Mapa 2; Cuadro 2.

1899 Prionaster elegans Verrill, A. E. Trans Conn. Acad. Art. Science. vol. 10, págs. 216-217, lám. 27, figs. 4, 4a, 4b, 4c.

1973 Prionasler elegans Verrill. Downey, M. E., Smith. Contr. to Zool. no. 126, pág. 39, lám. 12, figs. A. B.

Diagnosis. Medidas de tres ejemplares adultos: R. de 12.44 a 13.90 cm; Rpr. 13.32 cm; r de 2.06 a 2.71 cm; rpr. 2.49 cm; R = 5r. Anchura de los radios en su base de 2.27 a 3.00 cm. Rpr. 2.73 cm.

Forma estrellada. Radios largos, afilados, cuadrados y altos en sus bases. Paxilas pequeñas dispuestas sobre los radios en hileras transversas oblicuas. Placas marginales grandes y altas. Las superomarginales e inferomarginales se corresponden a todo lo largo de los radios. La mayoría de las placas superomarginales proximales tiene una pequeña espina central aguda, lo mismo que las inferomarginales. Todas las placas marginales están limitadas por una serie regular de espinas pectinadas unidas entre sí. Mandíbulas muy robustas, con un ancho surco que las une, dos grandes espinas dirigidas hacia la boca y una hilera de espinas suturales. Placas adambulacrales grandes, con espinas surcales unidas entre sí, las de un lado se tocan con las del opuesto.

Descripción. Especie con cinco radios o brazos angostos que se adelgazan gradualmente hasta terminar en una punta aguda y fina. Los lados de los radios son altos y casi cuadrados en sus bases. Disco de tamaño moderado.





Lámina 3. Prionaster elegans Verrill, 1899. Superficie dorsal (R=13.32 cm).









Lámina 4. Prionaster elegans Verrill, 1899. Superficie ventral (R=13.32 cm).









Mapa 2. Estaciones en las que se colectó a la especie Prionaster elegans Verrill, 1899.









Cuadro 2. Prionaster elegans Verrill. Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad, y número de especímenes





Placas marginales. Se encuentran emplazadas a los lados de los radios y precisan los costados laterales radiales. Las placas marginales del disco son oblongas, pero a medida que se alejan de él se vuelven gradualmente cuadradas.

Las placas superomarginales e inferomarginales coinciden perfectamente, de ahí que la sutura vertical sea continua a todo lo largo de los radios. Los lados son prácticamente perpendiculares y se introducen ligeramente en el disco. En la parte media de los radios, cada serie de placas es tan ancha como lo es el área actinal, pero distalmente próxima a los extremos de los radios, son extraordinariamente pequeñas. Esta disposición de las placas marginales le imprime a esta especie un aspecto sui generis.

Espinas. Cada placa superomarginal, excepto aquéllas que están en el tercio distal del radio, tiene una pequeña espina que termina en punta fina y va implantada en los ángulos superiores de cada placa. Las espinas de las placas superomarginales basales son más grandes que las del resto del radio. Algunas de las placas inferomarginales poseen espinas más peq9efias y semejantes a las de las superomarginales; se les encuentra implantadas en los ángulos inferiores de las placas próximas a los bordes laterales. Las placas inferomarginales interradiales también tienen pequeños conjuntos de granulaciones minúsculas situadas cerca del lado inferior de aquéllas. Tanto las placas superomarginales como las inferomarginales se encuentran rodeadas por una serie de pequeñísimas espínulas pectinadas unidas entre sí en sus extremos. Éstas son más numerosas, más finas y más próximas en las placas superomarginales.

Paxilas. Las áreas paxilares sobre los radios son angostas, pequeñas y altas; se disponen en series transversas, regulares y terminan en 8 a 12 espínulas truncas. Cerca de la porción proximal de cada radio, en un corte transversal, existen de 14 a 16 de estos grupos de paxilas.

Placa apical. Es grande, oblonga y con el extremo distal terminado en un ángulo agudo pronunciado.

Placas actinales. De forma y tamaño variables, aunque la mayoría tiene sus contornos curvados. Se disponen en dos hileras entre las placas marginales. No existen placas actinales interradiales. La mayor parte de las placas actinales se encuentra cubierta con una delgada membrana.

Placas adambulacrales. De forma semicircular, se introducen ligeramente hacia el surco; en el lado que ve hacia éste, tienen de 10 a 14 espinas redondeadas en sus bordes libres, de las cuales de seis a ocho pertenecen a la serie surcal. La cara actinal de las placas adambulacrales es desnuda.

Placas bucales. Robustas y prominentes, sobresalen muy claramente de la superficie actinal. Provistas de pequeñas espinas dispersas. En el ápice de cada placa hay dos espinas robustas y fuertes. A cada lado, en el interior de la boca, hay una hilera de espinas parecidas a las adambulacrales.

Madreporita. Extraordinariamente pequeña y hundida; está por debajo de la superficie dorsal del disco. Surcos irregulares provistos de espinas pequeñas.

Distribución. Fide Downey, 1973, pág. 39, "is known only from the Gulf of Mexico in 150-200 fathoms".

Material colectado y examinado de los Cruceros PROIBE.

En los Cruceros PROIBE I, II y III no se colectó esta especie. Durante los Cruceros PROIBE IV y V se colectaron ocho especímenes.











Véanse cuadro 2 y mapa 2.


Orden Valvatida Perrier, 1884. Fide Downey, M. E. 1973, pág. 44.

Las placas bucales en este orden son poco aparentes. Las inferomarginales y las superomarginales se corresponden entre sí y no tienen canales intermarginales. Los pies ambulacrales dispuestos en dos hileras. Los pedicelarios, cuando existen, son valvados y están hundidos en las placas.


Familia Goniasteridae Forbes, 1841. Fide Downey, M.E. 1973, pág. 46.

Placas marginales y disco grande. Las placas actinales y las abactinales por lo general son teseladas. Las pápulas sólo están presentes en la superficie dorsal, generalmente son simples y están circunscritas a un área determinada. Los pies ambulacrales dispuestos en dos hileras provistas de grandes ventosas. No existen espinas curvadas sobre las placas bucales. Las áreas actinales interradiales son grandes. Los tabiques interbraquiales son membranosos.


Género Anthenoides Perrier, 1881. Fide Downey, M. E., 1973, pág. 48.

"Cuerpo completamente cubierto por una membrana de espesor moderado, granular. Placas abactinales secundarias numerosas, se extienden a lo largo de los brazos; las placas secundarias se incrementan en número con la edad del espécimen".

"De las dos especies representadas en el Caribe mexicano (A. piercei y A. brasiliensis) sólo se ha colectado A. piercei; la cual difiere principalmente de A. brasiliensis por la ausencia de placas abactinales secundarias, gránulos centrales de gran tamaño, pedicelarios bivalvados en la mayor parte de las placas actinales y espínulas inferomarginales bien desarrolladas".


Anthenoides piercei Perrier, 1881. Láms. 5, 6; Mapa 3; Cuadro 3.

1881 Anthenoides piercei Perrier. Perrier, E. Bull. of the Museum of Comparative Zoology at Harvard. vol. 9 (1): 23.

1884 Anthenoides piercei Perrier. Perrier E., Nouvelles Archives du Museum d'Histoire Naturelles ser. 2 vol. 6, págs. 168, 170, 184, 247-248, lám. 8, fig. 1.

1915 Anthenoides piercei Perrier. Verrill, A. E., Bulletin of the University of Iowa. vol. 7, págs. 113 115, lám. 3, fig. 2, lám. 10, figs. 1-16, 2-21.

1919 Anthenoides piercei Perrier. Fisher, W. K. United States National Museum Bulletin 100, págs. 328, 331-332.

1941 Anthenoides piercei Perrier. Clark, H. L. Memorias de la Sociedad Cubana de Historia Natural Felipe Poey. vol. 15, pág. 49.

1954 Anthenoides piercei Perrier. John, D. D., and Clark, A. M., Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology, vol. 2, pág. 13 9.

1954 Anthenoides piercei Perrier. Clark, A. H., Bulletin of the United States Fish Commission, vol. 55, pág. 375.

1973 Anthenoides piercei Perrier. Downey, M. E., Smithsonian Contribution to Zoology, núm. 126, págs. 48-49, lám. 17, figs. A, B.

Diagnosis. Medidas de 10 ejemplares adultos.

R. de 8.35 a 11.70 cm; Rpr. 9.53 cm; r de 3.13 a 4.83 cm. rpr 3.7 cm; R = 2r. Anchura de los radios en su base de 4.78 a 6.80 cm. Rpr. 5.50 cm.

Forma estrellada-pentagonal. Todo el cuerpo cubierto de una membrana granulosa gruesa. Las placas van dispuestas en hileras regulares. Pápulas representadas por poros papulares aislados. Las placas superomarginales e inferomarginales se corresponden y están cubiertas de granulaciones de diversos tamaños. Áreas actinales intermediarias grandes. Cada placa adambulacral posee seis a ocho espinas surcales aplanadas con bordes distales romos. Placas bucales con sus dos mitades bastante separadas entre sí; cada una con una espina apical y ocho a diez espinas parecidas a las espinas surcales. Madreporita grande, de forma variable (redonda, con entrantes y salientes) y muy próxima al centro del disco.





Lámina 5. Anthenoides piercei Perrier, 1881. Superficie dorsal (R=9.53 cm).









Lámina 6. Anthenoides pierciei Perrier, 1881. Superficie ventral (R=9.53 cm).









Mapa 3. Estaciones en las que se colectó a la especie Anthenoides pierciei Perrier, 1881.









Cuadro 3. Anthenoides pierciei Perrier. Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





Descripción. Forma estrellada-pentagonal. Disco grande si se le compara con los radios, los cuales son cortos. A todo el cuerpo (disco y radios) lo protege una gruesa membrana granulosa que cubre íntegramente a las placas del esqueleto.

Placas. Dispuestas en hileras regulares. Además hay otras placas pequeñas secundarias que separan las hileras de las placas carinales de las placas adradiales (esto se observa en el disco y en un corto tramo en la parte basal de los radios); las placas del disco de las áreas interradiales desprovistas de poros papulares, son más grandes que el resto de las placas abactinales.

Pápulas. Simples, representadas por un solo poro; se encuentran desde el centro del disco hasta cerca de los extremos distales de los radios (en donde se tocan las placas superomarginales de un lado con las del opuesto). Esta distribución y cantidad de poros papulares difiere de la descrita por Downey (1973, pág. 48). En el disco, en las áreas interradiales, existen superficies triangulares amplias y desprovistas de poros papulares.

Disco. La parte central del disco está notoriamente levantada e inflada. Las partes interradiales ligeramente hundidas, lo cual le da a esta especie un aspecto sui generis.

Placas superomarginales y placas inferomarginales. Las placas superomarginales son ligeramente más anchas que largas y no tienen armadura aparente. Las placas superomarginales e inferomarginales se corresponden relativamente y entre ambas forman un ambitus vertical. Las caras laterales y actinales de las placas inferomarginales forman un ángulo característico. Las placas inferomarginales y las superomarginales están cubiertas de granulaciones; las primeras, o sea, las inferomarginales, tienen sobre sus bordes externos un conjunto de granulaciones más crecidas.

Areas actinales intermediarias y placas actinales. Las áreas actinales intermediarias son grandes. Las placas actinales son de forma poligonal, turgentes y están cubiertas de granulaciones toscas de diferentes tamaños.

Placas adambulacrales. Cada placa adambulacral tiene de seis a ocho espinas aproximadamente del mismo tamaño, son delgadas, aplanadas y con bordes distales romos. Después de éstas hay una zona desnuda, lisa; a continuación presenta tina hilera formada por dos espinas grandes toscas y robustas, las cuales tienen a cada lado una pequeña espina cónica.

Placas y espinas bucales. Placas bucales de tamaño medio, salientes y turgentes. Las dos mitades de una misma placa están muy separadas entre sí. Cada mitad de una placa bucal se caracteriza por tener una espina apical grande y de ocho a diez pequeñas y análogas a las espinas surcales de las placas adambulacrales.

Madreporita. Grande, de 4.3 a 4.5 mm, y varía de unos especímenes a otros. Puede tener una forma irregular con salientes y entrantes o ser casi de forma redonda. Ligeramente hundida en su parte más interna. En los 23 especímenes observados se las situó muy próxima al centro del disco. Cubierta de toscas e irregulares "gyri" radiales.

Pedicelarios. Grandes, bivalvados empotrados en las placas. Más o menos frecuentes en las placas actinales e inferomaginales. En algunos especímenes se observan pedicelarios más pequeños sobre la superficie abactinal.

Placas oculares o terminales. Pequeñas, poco características y con un ligero hundimiento en sus extremos distales.

Color. Cuando los ejemplares salen en las redes o en las dragas tienen un hermoso color anaranjado rojizo en su superficie abactinal; ventralmente son de un tono amarillento o blanquizco.

Disiribución. Fide Downey, M. E. 1973, pág. 49: "Distribuida desde Florida hasta Guyana, a una profundidad que oscila entre las 20 y 844 brazas".

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE. En los Cruceros PROIBE I y II no se colectó esta especie. Durante los cruceros PROIBE III, IV y V se colectaron 23 especímenes, distribuidos de la siguiente manera:











Véanse, cuadro 3 y mapa 3.


Género Goniaster Agassiz, 1835.

Del Atlántico oeste sólo se conoce una especie, Goniaster tessellatus (Lamarck) (Downey, 1973).


Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816). Láms. 7, 8; Mapa 4; Cuadro 4.

1733 Pentagonaster semilunatus Linck. Linck, J. H. De Stellis marinis. Folio 107, pág. 21.

1761 Artocreatis tertia species. Seba A, Locupetissimi rerum naturalium thesauri accurata descriptio ... historium. vol. 3, pág. 11, lárn. 6, figs. 9, 10.

1791 Asterias granularis [PARTE] Gmelin, J. F. Caroli en Linneo-Systema Naturae per Regna tria Natural. vol. 1, part. 6a., pág. 3164.

1816 Asterias tessellata (var. C y D). Lamarck, J. B., Histoire naturelle, des animaux sans vertebres, Edición la., vol. 2, pág. 552.

1834 Asterias tessellata E. de Blainville, Manuel d'Actinologie ou de Zoophytologie, lám. 28, fig. 4.

1835a Goniaster tesellatus Agassiz, L., Memoires de la Sociéte des Sciences Naturelles de Neuchatel, vol. 1, pág. 143.

1835b Goniaster tessellatus Agassiz, L., Memories de la Sociéte des Sciences Naturelles de Neuchatel, vol. 1, pág. 191.

1840 Goniaster cuspidatus Gray, J. E., Annales and Magazine of Natural History, ser. 1, pág. 280.

1842 Astrogonium cuspidatus Müller y Troschel. System der Asteriden, pág. 56.





Lámina 7. Goniaster tesellatus (Lamarck, 1816). Superficie dorsal (R=8.10 cm).









Lámina 8. Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816). Superficie ventral (R=8.10 cm).









Mapa 4. Estaciones en las que se colectó a la especie Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816).









Cuadro 4. Goniaster tessellatus (Lamarck). Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





1862 Astrogonium cuspidatus. Dujardin, M. F. y Hupe, M. H., Histoire naturelle des zophytes, Paris. Libraire Encyclopedique de Rovet, pág. 394.

1866 Goniaster cuspidatus Gray, J. E. Synopsis of the species of starfishes in the British Museum, pág. 10.

1866 Goniaster semilunatus Martens, E. von Archiv fur Naturgeschichte, vol. 31 (1), pág. 86.

1879 Pentagonaster semilunatus. R. Rathbun, Transaction of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. 5 (3): 148-149.

1889 Pentagonaster semilunatus. Sladen, W. P. Report on the Asteroidea, Challenger, vol. 30, pág. 265, 266, 267-268, 655, 694, 748-749.

1899 Goniaster americanus. Verrill, A. E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts And Sciences, vol. 10, págs. 151-156, Láms. 24a., figs. 1, 2, láms. 26, figs. 1-6.

1899 Goniaster africanus. Verrill, A. E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, págs. 156-157, lám. 23, figs. 1.

1909 Goniaster tessellatus Clark, H. L. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard, vol. 52, no. 7, pág. 110.

1909 Goniaster semilunatus. Koehler, R. Resultat de la Compagne Scientifique du Prince de Monaco, vol. 34, pág. 86, lám. 5, fig. 5.

1910 Goniaster tessellatus. Fisher, W. K. Anals and Magaziene of Natural History, ser. 8, pág. 172.

1911 Goniaster tessellatus Fisher, W. K. Bulletin of the United States Museum, vol, 76 (1), págs. 167168.

1914 Goniaster tessellatus Verril, A. E. Harriman Alaska Series, vol. 14, pág. 286.

1915 Goniaster americanus. Verrill, A.E. Bulletin of the State of University of Iowa, vol. 7, págs. 104107, lám. 13, figs. 5, 5a.

1946 Goniaster tessellatus. Clark, H. L. Publications of the Carnegie Institute, 566, pág. 81.

1954 Goniaster cuspidatus. Clark, A. H. Bulletin of the United States Fish. Commission, vol. 55, pág. 375.

1958 Goniaster americanus. Bernasconi, I. Boletim del Instituto Oceanografico, Sao Paulo. vol. 9, págs. 13-15, lám. 1, figs. 1, 2.

1959 Goniaster americanus. Cherbonnier, G. Buletin du Museum d'Histoire Naturrelle, vol. 31 (1), págs. 107-108.

1970 Goniaster tessellatus. Halpern, J. A. Bulletin of Marine Science, vol. 20 (1), págs. 256-265, figs. 23-25.

1973 Goniaster tessellatus (Lamarck). Downey, M. E. Smithsonian Contribution to Zool. no. 126, págs. 46-48, láms. 16, figs. C.D.

Diagnosis. Medidas de 10 especímenes adultos: R de 7.50 a 8.82 cm; Rpr. 8.10 cm; r de 4.0 a 5.0 cm, rpr. 4,30 cm; R = 1 r. La anchura de los radios en su base es de 5.63 a 6.80 cm; Rpr. 6.20 cm.

Forma pentagonal. Radios anchos y cortos. Superficie abactinal posee espinas cónicas. Placas abactinales con granulaciones dispuestas en círculos. Placas superomarginales más grandes que las inferomarginales. El centro de cada placa superomarginal se levanta en forma de espina grande, roma y cónica. Áreas actinales intermediarias amplias. Placas actinales, aplanadas y poligonales. Cada placa adambulacral con cuatro a seis espinas adambulacrales surcales, hacia el interior y con tres hileras de espinas subambulacrales. Madreporita de forma variable, sobresale de la superficie abactinal. Pedicelarios empotrados en las placas, predominan cerca de los extremos actinales distales.

Descripción. Especie de forma pentagonal, con disco grande y convexo. Posee cinco radios anchos y cortos. Superficie abactinal cubierta en parte con espinas cónicas, grandes e implantadas en las placas primarias de las zonas radiales. Las placas secundarias existen sólo en las áreas papulares, en donde forman bandas anchas desde el centro del disco y por debajo de cada brazo.

Poros papulares. Hay seis poros papulares rodeando a cada placa primaria.

Placas abactinales. Cubiertas por granulaciones planas. Cada placa tiene en su borde una areola o anillo con grandes granulaciones aplanadas y dispuestas en varios círculos.

Placas superomarginales. Desprovistas de granulaciones; son compactas, macizas y tienen una sola hilera de gránulos aplanados. Las placas superomarginales más grandes que las inferomarginales. El centro de cada placa superomarginal se levanta y forma una espina grande, roma y cónica. Los dos últimos pares de placas superomarginales se tocan entre sí lateralmente.

Placas inferomarginales. Son turgentes, más pequeñas y más numerosas que las superomarginales. En un espécimen existen a cada lado de un radio de 10 a 12 placas superomarginales por 12 a 14 placas inferomarginales.

Áreas actinales intermediarias. Amplias y grandes. Placas actinales muy desarrolladas, aplanadas y de forma poligonal; cubiertas de gránulos toscos, redondeados y de diversos tamaños. Algunos de los especímenes más desarrollados pueden presentar, en ciertas placas actinales próximas a la boca, una espina corta, ancha y de punta roma. Distribuidas de un modo irregular, algunas de las placas actinales son de un color más intenso que el resto de las demás, lo cual le da a esta especie un aspecto característico.

Placas y espinas adambulacrales. Placas dispuestas en un margen recto. Cada placa adambulacral tiene un conjunto de cuatro a seis espinas adambulacrales o surcales largas, aplanadas, truncadas y aproximadamente del mismo tamaño. Más hacia el interior, y apartándose del surco, hay tres hileras de espinas subambulacrales con dos a cuatro espinas grandes y romas; las de la segunda hilera son más gruesas y más desarrolladas que las de la primera y tercera hileras. Todas ellas forman un todo compacto y denso.

Placas bucales. Pequeñas y angostas, tienen una armadura parecida a la de las placas adambulacrales. Al observarlas al microscopio dan la impresión de que la armadura adambulacral se continúa con las placas bucales.

Madreporita. De forma variable en los diversos especímenes observados (redonda, ovalada, triangular con vértices redondeados, irregular). En todos los casos es grande, sobresale de la superficie abactinal y está muy próxima al centro del disco. Posee delicados "gyri" dispuestos caprichosamente, por lo que forman una red complicada.

Pedicelarios. Completamente empotrados dentro de las placas; relativamente abundantes en ambas superficies, aunque predomina actinalmente cerca de los extremos distales de los radios. Muestran diversos tamaños, pero un solo aspecto, sus valvas semejan pequeñas cucharitas con un amplio alvéolo.

Placas oculares. Muy pequeñas aún en los especímenes grandes. Tienen una forma cónica truncadas con una pequeña incisión en su extremo distal.

Color. La mayoría de los especímenes al sacarlos de la red de arrastre o de la draga ostionera tienen un hermoso color anaranjado-rojizo dorsal y ventralmente. En algunos, ciertas placas de la superficie actinal tienen una coloración más intensa que el resto, lo que le imprime a esta especie un aspecto característico, como de "mosaico".

Variaciones. Es una especie relativamente variable, pero a la vez sui generis. Los caracteres que cambian son principalmente: a) el tamaño; b) la distribución de las espinas; c) el aspecto y la forma de la madreporita; d) la presencia o ausencia de espinas sobre las placas actinales próximas a la boca; e) la forma aplanada del cuerpo en los especímenes jóvenes; f) la presencia de placas superomarginales casi en forma tuberculada, y g) el color de los especímenes.

Distribución. Para Downey (1973), esta especie está distribuida en el "Atlántico oeste desde el cabo Hatteras hasta el Brasil; por otro lado, es conocida en el Atlántico tropical este y en el Pacífico indo-oeste. La profundidad a la que se localiza oscila entre los 22 y los 430 m".

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE. En el CRUCERO PROIBE I no se colectó esta especie. Durante los PROIBE II, III, IV y V se colectaron 22 especímenes distribuidos de la manera siguiente:











Véanse cuadro 4 y mapa 4.


Género Nymphaster Sladen, 1885. Fide M. E. Downey, 1973, pág. 57

"Los brazos son largos; R/r superior a 3. Placas superomarginales contiguas a través de toda la longitud de los radios; placas abactinales simulan tablas bajas; placas adambulacrales con márgenes surcales angulosos, que se vuelven apófisis en las regiones distales; las gónadas están dispuestas en un solo racimo o manojo; sin oscículos radiales internos".

Dos especies pertenecen a este género del Atlántico occidental; una tercera especie, N. ternalis (Perrier), ha sido colocada como sinonimia de N. arenatus por Halpern (1970a).


Nymphaster arenatus (Perrier, 1881). Láms. 9, 10; Mapa 5; Cuadro 5.

1884 Pentagonaster ternalis. Perrier, E. Nouvelles Archives du Museum d'Histoire Naturelle, ser. 2, vol. 6, págs. 168, 180, 181, 186, 233-234, lám. 1, fig. 1.

1885 Dorigma arenata. Perrier. Annales des Sciences Naturelles, serie 6, vol. 19 (8), pág. 40.

1888 Pentagonaster ternalis. Agassiz A., Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard, vol. 15 (2), fig. 377.

1889 Nymphaster arenatus. Sladen. Report on the Asteroidea, No. 30 in zoology. Voyage of H.M.S. Challenger, pág. 752.

1889 Nymphaster basiliscus Sladen. Report on the Asteroidea. No. 30 in Zoology. Voyage of H.M.S. Challenger, págs. 295, 296, 306, 308, 310, 655, 693, 709, 752, lám, 57, figs. 8, 9.





Lámina 9. Nymphaster arenatus (Perrier, 1881). Superficie dorsal (R=6.13 cm).









Lámina 10. Nymphaster arenatus (Perrier, 1881). Superficie ventral (R=6.13 cm).









Mapa 5. Estaciones en las que se colectó a la especie Nymphaster arenatus (Perrier, 1881).









Cuadro 5. Nymphaster arenatus (Perrier). Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





1889 Nymphaster ternalis Sladen. Report on the Asteroidea. No. 30 in Zoology, Voyage of H.M.S. Challenger, pág. 752.

1889 Nymphaster arenatus. Verrill, A. E., Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág. 186.

1889 Nymphaster basiliscus. Verrill, A,E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág. 186.

1899 Nymphaster ternalis. Verrill, A. E., Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág. 183, lám. 26, fig. 7.

1919 Nymphaster ternalis. Fisher, W.K. United States National Museum. Bulletin 100, págs. 264, 266, 276,278,282.

1941 Nymphaster arenatus. Clark, H. L. Memorias de la Sociedad Cubana de Historia Natural Felipe Poey, vol. 15 (1), págs. 39-40.

1954 Nymphaster arenatus. Clark, A. H. Bull. of the United States Fish. Commission, vol. 55, pág. 375.

1954 Nymphaster ternalis. Clark, A. H. Bull. of the United States Fish. Commission, vol. 55, pág. 375.

1973 Nymphaster arenatus (Perrier). Downey, M. E. Smithsonian Cont. to Zoology, No. 126, pág. 58, lám. 22, figs. C.D.

Diagnosis. Medidas de tres especímenes adultos. R. de 6.00 a 6.25 cm, Rpr. 6.13 cm; r de 1.62 a 2.07 cm; rpr = 1.83 cm. R = 3.3 r. Anchura de los radios en su base de 2.30 a 2.70 cm. Rpr. 2.40 cm.

Forma estrellada pentagonal. Placas abactinales en forma de "tablas" cubiertas de granulaciones redondeadas. Poros papulares simples. Cada placa abactinal rodeada por seis poros compartidos. Placas superomarginales se contactan directamente con las placas inferomarginales, más anchas que largas y cubiertas de granulaciones. Placas actinales romboidales, cubiertas de granulaciones toscas y muy separadas entre sí. Placas adambulacrales angulosas provistas de seis a once espinas surcales. Placas bucales angostas y triangulares, con diez a once espinas surcales, la central o media es más larga. Madreporita grande, turgente, muy próxima al centro del disco.

Descripción. Forma estrellada pentagonal, disco grande y amplio. Posee cinco radios finos, angostos terminados en punta fina.

Superficie abactinal. Pentagonal; las placas en forma de "tablas" e irregularmente redondeadas, cubiertas por gránulos redondeados, regularmente distribuidos.

Poros papulares. Simples, cubren la mayor parte de la superficie abactinal, excepto una zona triangular pequeña que está emplazada en el área interradial. Cada placa abactinal está rodeada por seis poros papulares, los cuales rodean a la vez a otra placa abactinal contigua.

Placas superomarginales. En contacto directo con las placas inferomarginales, tanto en las zonas interradiales como a todo lo largo de los radios. Existen de 24 a 64 placas superomarginales; el número de ellas varía de acuerdo con el tamaño de los especímenes. Son, por término medio, dos veces y media más anchas que largas en las zonas interbraquiales son prácticamente cuadradas. La superficie abactinal y la lateral forman entre sí un ángulo recto, se encuentran cubiertas con gránulos redondeados distribuidos regularmente.

Placas inferomarginales. Se corresponden con las placas superomarginales y están, como éstas, cubiertas de granulaciones bordeadas por tina hilera muy regular de pequeños gránulos.

Placas actinales. De forma romboidal, grandes, no se extienden más allá de la 3a a 4a placa marginal; cubiertas de granulaciones toscas redondeadas y separadas entre sí.

Placas adambulacrales. Angulosas, provistas de seis a once espinas surcales largas, finas, comprimidas y con extremos libres romos. Las espinas subambulacrales representadas por tres o cuatro hileras irregulares de granulaciones grandes, las cuales suman un total de diez a doce.

Placas bucales. Largas, angostas y de forma trianguiar; tienen de diez a once espinas surcales ligeramente más largas que las surcales adambulacrales; la espina inedia o central más larga y más comprimida; una hilera de espinas altas y redondas se encuentra en la sutura media; el resto de la placa está cubierto por granulaciones aisladas.

Madreporita. Grande, turgente y muy próxima al centro del disco; de forma cuadrangular imperfecta, provista de toscos "gyri", unos pequeños que se doblan y otros grandes que llegan hasta el centro de la placa.

Placas oculares o terminales. Pequeñas, de forma oval y están cubiertas de pequeñas granulaciones.

Pedicelarios. En los especímenes examinados no se observaron pedicelarios, tal vez porque la mayoría (3 7 ejemplares) es juvenil y sólo hubo dos especímenes adultos.

Distribución. Fide, Downey, M.E. 1973, pág. 58: "esta especie es abundante desde el noreste del Golfo de México hasta Brasil, a una profundidad que oscila entre los 275 y 3000 m. En el Atlántico Este existe desde Irlanda hasta Marruecos e Islas Canarias".

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE.

Esta especie sólo se colectó en los cruceros:











Véanse cuadro 5 y mapa 5.


Pseudarchaster Sladen, 1889

Varias hileras de las placas abactinales paxiliformes se extienden bastante lejos a lo largo de los radios, por lo que muy comúnmente más de una hilera llega hasta su placa terminal. Espina impar (no curvada) y espina media en el ápice de cada placa bucal. Placas marginales gruesas con surcos fasciolares entre ellas. Placas orales intermediarias dispuestas en series transversales longitudinales.


Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889). Láms. 11, 12-1 Mapa 6; Cuadro 6.

1889 Aphroditaster gracilis Sladen. Report on the Asteroidea No. 30, In Zoology, Voyage of H.M.S., Challenger, págs. 117-129, figs. 1-2, lám. 18, figs 7-8.

1899 Aphroditaster gracilis Verrill, A.E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol, 10, pág. 195,

1899 Pseudarchaster aphrodite Verrill, A. E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág. 195.

1899 Pseudarchaster necator Verrill, A. E. Transcactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág, 195.

1899 Pseudarchaster ordinatus Verrill, A. E. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 10, pág. 194-195, lám. 30, figs. 44b.

1907 Astrogonium aequabile Koehler, R. Bulletin de l'Institute Oceanographique de Monaco, vol. 99, págs. 39-40.

1907 Astrogonium eminens Koeliler, R. Bulletin de l'Institute Oceanographique de Monaco, vol: 99, págs. 34-37.

1919 Aphroditaster gracilis Fisher, W.K. United States National Museum Bulletin 100, págs. 227-228.

1941 Pseudarchaster concinnus Clark, H.L. Memorias de la Sociedad Cubana de Historia Natural Felipe Poey, vol. 15 (1), págs. 31-32.





Lámina 11. Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889). Superficie dorsal (R=3.00 cm).









Lámina 12. Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889). Superficie ventral (R=3.00 cm).









Mapa 6. Estaciones en las que se colectó a la especie Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889).









Cuadro 6. Pseudoarchaster gracilis (Sladen). Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





1954 Pseudarchaster concinnus Clark, A.H. Bulletin of the United States Fish Commision, vol. 55, pág. 375.

1954 Pseudarchaster ordinatus Clark, A.H, Bulletin of the United States Fish Commision, vol. 55, pág. 375.

1973 Pseudarchaster gracilis (Perrier). Downey., M.E., Smithsonian Cont. to Zoology No. 126, págs. 5960, láms. 23 figs. C, D.

Diagnosis. Medidas de cuatro especímenes adultos. R de 2.52 a 4.00 cm, Rpr. 3.00 cm, r de 1,02 a 2.00 cm; rpr. = 1,20 cm. R = 2 r. Anchura de los radios en su base de 1.30 a 1.33 cm. Rpr 1.32 cm.

Forma estrellada. Superficie plana. Los radios terminan en punta. Placas abactinales paxiliformes. Zonas paxilares con paxilas cortas y con extremos redondeados, cubiertas de granulaciones redondas aplanadas.

Pápulas se encuentran en el disco, a excepción de una pequeñísima área triangular que carece de ellas. Placas superomarginales forman un borde ancho en todo el contorno, con granulaciones redondas y aplanadas. Las placas inferomarginales se corresponden con las placas superomarginales. Placas adambulacrales angulosas con seis a nueve espinas surcales. Las placas bucales son prominentes, turgentes y con once espinas surcales y una media impar.

Madreporita grande, romboidal y muy próxima al ángulo interbraquial. Placas oculares pequeñas, ovales y sin granulaciones.

Descripción. Forma estrellada, plana, disco bien desarrollado, cinco radios no muy largos que terminan en punta fina.

Placas abactinales. Paxiliformes dispuestas paralelamente al eje del radio; varias de estas hileras (por lo general tres) llegan hasta el extremo distal de los radios.

Zonas paxilares. Cada zona paxilar tiene paxilas cortas, con extremos redondeados cubiertos de granulaciones redondas y aplanadas; éstas se encuentran rodeadas por una hilera de espínulas pequeñas y de punta roma.

Pápulas. A las pápulas se les encuentran sólo en el disco, a excepción de una pequeña área triangular interradial que carece de ellas.

Placas superomarginales. Son de dos a cuatro veces más anchas que largas, forman un borde ancho en toda la superficie abactinal; se encuentran cubiertas con granulaciones redondas, grandes y aplanadas.

Placas inferomarginales. Se corresponden con las placas superomarginales y se encuentran tapizadas por pequeñas espínulas afiladas, con espinas de mayor tamaño y de forma cónica.

Areas actinales intermediarias. Tapizadas con placas de forma irregular. Poseen hileras regulares que van desde las placas adambulacrales a las inferomarginales. Las placas actinales intermediarias están cubiertas de espínulas cortas, cilíndricas, redondas y algunas espinas lanceoladas.

Pedicelarios. En los especímenes observados no se pudo encontrar pedicelarios.

Placas adambulacrales y espinas surcales. Las placas adambulacrales son muy angulosas y cada una está provista de un conjunto de seis a nueve espinas surcales cilíndricas.

Espinas subambulacrales. Parecidas a las espinas surcales pero más distanciadas que éstas; en el centro de cada placa hay de una a tres espinas cónicas más largas.

Placas bucales. Prominentes, turgentes y con una amplia sutura entre las dos mitades. En su extremo proximal presenta 11 espinas y una espina media impar gruesa que se encuentra en el ápice de cada mandíbula. El resto de cada placa está cubierto con varias espinas espaciadas y distantes entre sí.

Madreporita. Grande, de forma romboidal muy próxima al ángulo interbraquial, casi en contacto con las placas superomarginales, las cuales están provistas de toscos "gyri" concéntricos.

Placas oculares. Pequeñas, de forma oval, desprovistas de granulaciones y con el hundimiento distal característico.

Distribución. Fide Downey, M.E. 1973, pág. 60, "esta especie está distribuida en el Atlántico occidental desde el Cabo Cod a Surinam y en el Atlántico Este se le encuentra desde las Azores y la costa occidental de África hasta el Ecuador".

"En cuanto al rango de distribución batimétrico oscila entre los 1,090 y los 2,171 m".

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE. Esta especie sólo se colectó en los cruceros IV, V, y fueron ocho especímenes (Cuadro 6 y Mapa 6).


Ceramaster Verrill, 1899. Fide Downey, M.E. 1973, pág. 49.

"Placas abactinales totalmente cubiertas de granulaciones, placas abactinales radiales en forma de tablas; granulaciones periféricas diferentes en relación con las centrales; por lo general, no hay placas abactinales secundarias (cuando existen se encuentran en el disco), sin oscículos superambulacrales; sin oscículos o placas internas radiosas. Sólo se conoce una especie del Atlántico occidental, tropical y subtropical".


Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881). Láms. 13, 14; Mapa 7; Cuadro 7.

1970 Ceramaster grenadensis (Perrier). Halpern, J.A. Bulletin of Marine Science, vol. 20 (1). págs. 213-218, figs. 8A y B, figs. 9A y B.

1973 Ceramaster grenadensis (Perrier). Dowiley, M.E., Smithsonian Contributions to Zoology, no. 126, págs. 49-50, lám. 17, figs. C, D.

Diagnosis. Medidas de dos especímenes. R. de 1.70 a 2 cm; Rpr. 1.83 cm; r de 1.03 a 1.25 cm, rpr. 1. 14 cm; R = 1.6 r. La anchura de los radios en su base es de 1.32 a 1,70 cm. Rpr. 1.50 cm.

Forma pentagonal y plana. Placas abactinales en forma de losetas o tablas cubiertas totalmente de granulaciones redondas y un halo o anillo de granulaciones rectangulares. Placas radiales ligeramente más grandes que el resto. Seis poros papulares simples rodean a cada placa radial. Placas superomarginales rectangulares, el doble de anchas que largas y desprovistas de granulaciones. Placas inferomarginales se corresponden con las placas superomarginales (sin granulaciones). Áreas actinales interradiales grandes y planas, formadas por placas poligonales granulosas. Placas adambulacrales rectangulares con bordes surcales curvados, con cinco a seis espinas comprimidas y con tres o cuatro hileras de espinas subambulacrales. Madreporita romboidal. Sin pedicelarios.

Descripción. Forma pentagonal con las zonas interradiales hundidas. Disco grande y plano.

Placas abactinales. Bajas, en forma de losetas o tablas e irregularmente redondas. Se disponen en series regulares y paralelas respecto a las placas carinales; las placas más grandes se encuentran en los extremos de los interradios. Cada placa abactinal tiene de 15 a 25 granulaciones redondas que cubren toda la superficie de 10 a 20 granulaciones rectangulares de mayor tamaño que las granulaciones anteriores, dispuestas en la periferia de cada placa. Ninguna de las placas abactinales presenta pedicelarios. Algunas de las placas abactinales del disco de los radios presentan salientes o tubérculos.





Lámina 13. Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881). Superficie dorsal (R=1.83 cm).









Lámina 14. Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881). Superficie ventral (R=1.83 cm).









Mapa 7. Estaciones en las que se colectó a la especie Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881).









Cuadro 7. Ceramaster grenadensis (Perrier). Crucero, estación, fecha, localidad, arte de pesca, profundidad y número de especímenes





Placas radiales. Son ligeramente más grandes que el resto de las placas, están dispuestas en tres hileras regulares que van desde cerca del centro del disco hasta las placas superomarginales.

Pápulas. Simples, sólo se encuentran rodeando las placas radiales. Hay seis poros papulares rodeando cada placa radial. Existe un solo poro por pápula. Las áreas interradiales son grandes, triangulares y carecen de poros.

Placas superomarginales. Rectangulares, el doble de anchas que largas. En los dos especímenes observados sólo de diez a once placas están desprovistas de granulaciones, y se ven como pulidas y con un brillo especial. La última placa superomarginal es pequeña y en forma de cuña.

Placas inferomarginales. Se corresponden con las placas superomarginales; son más anchas que largas y, con el mismo aspecto que las placas superomarginales; están desprovistas de granulaciones.

Areas actinales interradiales. Son grandes y planas; formadas por placas poligonales actinales, dispuestas en hileras regulares que van de las placas adambulacrales a las inferomarginales; están cubiertas de granulaciones más toscas que las de la superficie abactinal.

Placas adambulacrales. De forma rectangular y ligeramente más anchas que largas; tienen los bordes surcales ligeramente curvados. Cada placa adambulacral posee de cinco a seis espinas comprimidas, muy semejantes entre sí y con extremos libres redondeados. A continuación de éstas, están las espinas subambulacrales, que van dispuestas en tres o cuatro hileras irregulares, las cuales son toscas y, anchas o granuliformes. En estas placas no se encontraron pedicelarios.

Placas bucales. Son grandes y triangulares. Cada placa bucal tiene nueve espinas surcales, ocho de ellas son muy parecidas entre sí y, recuerdan a las adambulacrales. La espina media o central es más larga que las otras ocho. La cara dorsal de la mitad de cada placa bucal tiene tres espinas parecidas a la espina central media. El resto de cada placa bucal está cubierto por escasas granulaciones.

Placa terminal. Grande, desnuda y de forma triangular.

Madreporita. Situada aproximadamente a la mitad del espacio comprendido entre el centro del disco y las placas superomarginales; de forma romboidal y con canales dispuestos irregularmente.

Placas oculares. Grandes, desnudas y de forma triangular.

Pedicelarios. No se encontraron pedicelarios en los dos especímenes observados.

Tipo. Museum of Comparative Zoology. Catálogo No. 416.

Localidad tipo. Por fuera de Granada, 1,054 m. Estación del Blake No. 265.

Distribución. Fide Halpern, J,A. 1970. pág. 216: "Esta especie es conocida desde el este de Fort Pierce, Florida, hasta el sur de Brasil, justamente al norte del Ecuador".

"Se ha colectado en las siguientes localidades del Caribe: Estrechos de Florida; en las costas noroeste y suroeste de Cuba; en el pasaje Windward, entre Cuba y Haití, por fuera de las islas Dominica, Granada y de la isla Fuerte, Colombia. Es probable que se le encuentre a través del Atlántico tropical oeste. Batimétricamente, en el Caribe se ha colectado entre los 576 y 2,421 m por fuera de Yucatán, y en Brasil sólo se ha colectado entre los 210 m y 275 m, respectivamente".

Material colectado y examinado de los cruceros PROIBE.











Véanse cuadro 7 y mapa 7.

Observaciones. Los especímenes estudiados de la especie Ceramaster grenandensis (Perrier) difieren de las descripciones que de ella dan Halpern, J.A. 1970, págs. 213-216, figs. 8-9 y Downey, M.E., 1973, págs. 49-50, lám. 17, figs. C.D., por las características siguientes:

1. Placas superomarginales e inferomarginales desprovistas de granulaciones.

2. Pequeños tubérculos o salientes sobre algunas de las placas abactinales radiales y del disco.

3. Todas las placas abactinales presentan, más o menos, el mismo aspecto con respecto a las granulaciones que las cubren y a las granulaciones periféricas.

4. No existen pedicelarios.



Conclusiones

De lo expresado anteriormente, es posible precisar los siguientes conceptos:

1. Por lo que se refiere a los siete géneros y siete especies de asteroideos estudiados en el presente trabajo, la región del Caribe mexicano que abarca la latitud 21º 27' 5" N a 23º 53' 00" N y la longitud comprendida entre los 86º 31' 9" W a los 89º 33' 4" W, es rica en cuanto a la cantidad y variedad de dichos géneros y especies.

2. Resulta muy interesante haber podido analizar siete asteroideos de la región caribeña mexicana que no habían sido estudiados con anterioridad.

3. La especie más representativa de las siete que fueron estudiadas es Tethyaster vestitus (Say).

4. Con respecto a la profundidad, la mínima osciló entre los 34.5 y los 41.6 m. La profundidad máxima fluctuó entre los 312 y los 365 m.

5. Las especies colectadas a mayores profundidades fueron: Prionaster elegans Verrill y Anthenoides piercei Perrier, a 3 12 m, y Nymphaster arenatus (Perrier) a 365 m.


Agradecimientos

Mi sincera gratitud por la colaboración recibida de todos los compañeros, con los que conviví durante la jornada oceanográfica PROIBE III; asimismo, al personal académico y a la tripulación de los demás cruceros PROIBE. Mi reconocimiento al M. en C. Enrique Lozano, Jefe de la Estación de Biología Marina "Puerto Morelos" de nuestra Universidad y responsable de los cinco cruceros PROIBE, por las atenciones personales que recibí de él durante la investigación realizada, así como también el haberme dado los mapas que ilustran el presente trabajo.

Mi agradecimiento a Felipe Flores, Técnico Académico de la Estación de Puerto Morelos, así como a Juan Torres Vega, Técnico Académico del Laboratorio de Ecología de Equinodermos, por las diversas labores técnicas que desempeñó durante el presente trabajo.

Por último, deseo agradecer al fotógrafo Armando Altamira el haber sacado las fotografías que ilustran el presente estudio.


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