CARACTERIZACIÓN LIMNOLÓGICA DE DOS CUERPOS DE AGUA TROPICALES DE VERACRUZ, MÉXICO

Trabajo recibidp el 2 de Febrero de 1994 y aceptado para su publicación el 22 de abril de 1994.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Históricamente, el desarrollo de la limnología ha tenido como base el estudio de los lagos de la zona templada; sin embargo, en los últimos 20 años un número cada vez mayor de limnólogos ha orientado su atención hacia los lagos tropicales. El estudio de estos ambientes ha permitido reconocer que, frecuentemente su comportamiento no se ajusta a las predicciones que, desde un punto de vista teórico y un tanto especulativo (dada la carencia de información suficiente), fueron planteadas en los modelos conceptuales vigentes. En consecuencia, hoy en día, los resultados de las investigaciones acerca de los lagos tropicales apuntan hacia el inicio de profundos cambios en la limnología teórica.

La investigación biológica de las regiones tropicales cálidohúmedas de México se ha orientado primordialmente al estudio de la flora y la fauna terrestres. En el ámbito de la limnología los esfuerzos de investigación han sido notablemente más raros. Entre la escasa literatura sobre los lagos del trópico húmedo de México destaca la monografía de Pearse (1936) acerca de los cenotes de Yucatán, además de algunos trabajos de diversa índole que brindan información fragmentaria (Juday, 1916-, Deevey, 1957, Flores et al., 1989). En la región de Los Tuxtlas, el único lago del que se cuenta con alguna información es el de Catemaco (Martín del Campo, 1938. Aguilar, 1959; Rivera, 1976; Suárez et al., 1987; Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992. Torres-Orozco y Pérez-Rojas, 1994). el cual no ha pasado del todo inadvertido quizá por ser el décimo lago más grande de México. Sin embargo, un gran número de cuerpos de agua que de una u otra manera son importantes para las comunidades locales, y sobre todo en la dinámica global del bioma en el cual se inscriben, hasta la fecha no han sido objeto de ningún estudio limnológico.

En este trabajo se exponen los resultados de las primeras investigaciones realizadas de manera secuencial, a través de ciclos anuales, acerca de las características físicoquímicas (no incluidos los nutrimentos) de la columna de agua de dos pequeños lagos de la región de Los Tuxtlas: Laguna del Zacatal y Laguna Escondida, con el propósito de reconocer y definir su dinámica peculiar y contrastarla con los modelos de clasificación tipológica vigentes. Además, dado que la morfología de las cubetas lacustres tiene un importante efecto en la mayoría de los parámetros físicos, químicos y biológicos que en conjunto determinan el metabolismo de un lago (Wetzel, 1984; Barbosa y Tundisi, 1980), aquí también se aborda el análisis de su morfometría.

La región de Los Tuxtlas representa el último re ducto de la selva tropical lluviosa en el estado de Veracruz. Los lagos del Zacatal y la Escondida están ubicados en las estribaciones del volcán de San Martín, casi al centro de la región de Los Tuxtlas, en las vecindades de la intersección de las coordenadas 18º 35' de latitud norte y 95º 06' de longitud oeste, a una altitud de 180 y 130 metros sobre el nivel del mar, respectivamente. Se accede a los lagos por un cami no de terracería que parte de Sontecomapan, en dirección norte, hacia el poblado de Montepío. En el kilómetro 33.5 se encuentra la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", de la Universidad Nacional Autónoma de México, de la cual parte un ramal de 1.8 km en dirección ONO, hasta la Escondida, de la que a 1.4 km al SSO se encuentra el lago del Zacatal (Fig. 1).

El clima de esta zona corresponde a un cálidohúmedo, con lluvias en verano y principalmente en otoño, y una temperatura media anual de 27ºC. La precipitación promedio anual es del orden de los 4,900 mm y aunque llueve todo el año es posible distinguir una época de lluvias, de junio a febrero, y otra de estiaje, de marzo a mayo. El mes más seco es generalmente mayo y los más húmedos van de agosto a noviembre. Debido a su cercanía con la costa esta área es afectada directamente por los "nortes" durante los meses de invierno, los cuales aportan cerca del 15% del total de la precipitación anual y producen descensos de temperatura de hasta 10 grados centígrados (Estrada et al., 1985). Geológicamente, la región de Los Tuxtlas se caracteriza por una accidentada topografía, resultado del intenso vulcanismo acaecido durante el Pleistoceno y el Reciente, en la que dominan los depósitos piroclásticos y los derrames lávicos, sólo interrumpidos esporádicamente por ventanas de sedimentos marinos del Terciario (Pérez-Rojas, 1984). Los suelos de la zona se derivan en gran parte de materiales volcánicos sometidos a una rápida intemperización; son ricos en nutrimentos inorgánicos y poseen densos horizontes hundiremos.

Figura 1. Localización de los lagos del Zacatal y La Escondida en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, México.

El lago del Zacatal, que se localiza dentro de los límites de la Estación de la Universidad; es un cuerpo de agua temporal cuya cubeta permanece vacía desde finales de abril y durante todo mayo, coinci diendo con el período de mayor evaporación y menor precipitación pluvial. Al iniciarse la temporada de lluvias junio se inunda en el transcurso de pocos días, mediante los aportes de tres arroyos (dos de los cuales afluyen sólo durante lapsos muy breves), hasta alcanzar una profundidad máxima de 13 m. Durante los meses siguientes el nivel fluctúa en respuesta a las variaciones de la precipitación. En marzo el volumen comienza a disminuir con rapidez, hasta que el espejo de agua desaparece por completo hacia abril. Durante el tiempo que el vaso permanece inundado ofrece un ambiente ideal para el desarrollo de diversas especies acuáticas.

Laguna Escondida, por su parte, se emplaza en las inmediaciones del límite norte de los terrenos de la UNAM, en un área donde ya se advierte el impacto de las actividades humanas. A diferencia del anterior, éste es un cuerpo de agua permanente que es alimentado durante todo el año por un riachuelo que desemboca en su parte meridional. Drena por el norte a través de un cauce que desemboca finalmente al mar, cerca de Montepío (Fig. 1). Su profundidad máxima es de 32.5 m y no sufre fluctuaciones considerables en su nivel a través del año.

El trabajo de campo se desarrolló mediante campañas mensuales, de mayo de 1986 a julio de 1987. En cada cuerpo de agua se ubicaron tres estaciones de toma de muestras de agua a distintas profundidades, para evaluar los siguientes parámetros: temperatura, visibilidad del disco de Secchi, oxígeno disuelto, pH, bióxido de carbono disuelto, alcalinidad total y dureza total. Las muestras obtenidas fueron procesadas el mismo día de su colecta empleando las técnicas descritas en APHA, AWWA y WPFC (1963).

Los mapas batimétricos, indispensables para el estudio de la morfometría de las cubetas lacustres, fueron elaborados a partir de sendos mapas del perímetro, obtenidos mediante el análisis de fotografías aéreas y cartas topográficas, sobre los cuales se integraron los datos de profundidad. En la Laguna del Zacatal la información batimétrica se recabó por medio de técnicas convencionales de topografía —en 17 transectos paralelos, dispuestos cada 30 m—, aprovechando la época en que la cuenca estaba seca; en la Escondida se empleó una ecosonda en 23 transectos perpendiculares al eje mayor del lago (separación ±40 m). Con base en estos mapas se calcularon las magnitudes morfométricas de acuerdo con los criterios señalados por Lind (1985) y Wetzel y Likens (1979).

El análisis de las fotografías aéreas de la zona de los lagos del Zacatal y la Escondida sugiere para éstos un origen tectónico-volcánico. Ambos cuerpos de agua están contenidos en un estrecho cauce fluvial, el cual aparentemente sigue el rumbo de una fractura del terreno.

Los mapas batimétricos de los lagos estudiados se muestran en las figuras 2a y b, y en la tabla 1 se ofrecen los resultados de su análisis morfométrico. Todos los valores fueron calculados para la época en que las cubetas se encontraban llenas a su máxima capacidad.

El eje mayor de la Laguna del Zacatal se orienta en dirección SE-NO y tiene una longitud de 509.76 m. El factor de desarrollo litoral (1.66) indica una forma subcircular o elíptica, pues no existen grandes accidentes en el contorno. El mapa batimétrico muestra que en la porción NO la pendiente es muy abrupta y la profundidad se incrementa rápidamente hasta alcanzar los 11 m; en esta área se localiza la mayor profundidad, 13 m. En la parte suroriental la pendiente es mucho menos pronunciada y por ende en esta área el lago es menos profundo. En general, el contorno de las isobatas describe una topografía compleja, en donde pueden reconocerse los cauces de al menos dos arroyos que corren por el lecho del lago (Fig. 2a).

Laguna Escondida es de forma sinusoide, con su eje mayor orientado prácticamente en dirección N-S. Su perímetro, aunque irregular, no es muy accidentado y el valor de desarrollo litoral de 2.2 indica una forma elongada. El trazo de las isobatas refleja las características de un valle fluvial inundado cuya porción meridional es menos profunda que la septentrional (Fig. 2b).

Figura 2. Mapa batimétrico del lago del Zacatal (a) y la Escondida (b). Escala e isobatas en metros.

Tabla 1 Indicadores y medidas morfométricas

La profundidad relativa expresa la profundidad máxima como un porcentaje del diámetro promedio de la superficie de un lago y, dado que la capacidad del viento para provocar la mezcla varía en función de estos parámetros, la profundidad relativa se considera un indicador de la estabilidad de la columna de agua. Así, Wetzel (1984) señala que la mayoría de los lagos tienen una zr de menos del 2%, mientras que los profundos y de superficie pequeña exhiben una mayor estabilidad y tienen generalmente valores de z, de más de 4%. De acuerdo con lo anterior. los valores obtenidos para los lagos Escondida y Zacatal, de 6.7 y 4. 1 %, respectivamente, sugieren una alta estabilidad, aunque disminuye en este último cuando el nivel del agua desciende.

El índice de desarrollo del volumen (Dv) compara la forma de la cubeta lacustre con la de un cono invertido cuya base y altura son iguales al área superficial y a la profundidad máxima del lago (Cole, 1979). El valor obtenido para el Zacatal (1.62) muestra que la cubeta tiene la forma de una parábola elíptica (forma de "U"), mientras que en la Laguna Escondida esta forma es más cercana a la de un cono (Dv = 1. 18). Otro parámetro que describe la forma de la cubeta es la relación profundidad media vs. profundidad máxima (z:zm). Neumann (1959) señala que los lagos con valores de z:Zm cercanos a 0.33 tienen forma de un cono elíptico y aquellos que se aproximan a 0.5 corresponden con una parábola elíptica. En los lagos Zacatal y Escondida los valores obtenidos semejan aproximadamente formas intermedias entre el cono y la parábola elíptica. Las curvas hipsográficas de los lagos (Fig. 3) refuerzan esta aseveración.

Los altos valores de desarrollo del volumen son una consecuencia natural de la evolución de la cubeta de un lago, pues a medida que éste envejece el índice va incrementándose paulatinamente por la constante acumulación de sedimentos. De acuerdo con lo anterior, los lagos estudiados podrían considerarse ambientes más bienjóvenes.

La profundidad de gravedad se define como la profundidad a la cual una cubeta lacustre contiene el 50% de su volumen total. Si se localiza en el mapa batimétrico de cada lago el contorno de la isobata correspondiente a su profundidad de gravedad, se observará que una eventual pérdida de la mitad de su volumen provocaría una reducción relativamente pequeña de su área. En ambos casos esto es un reflejo de lo abrupto de las pendientes litorales, que en algunos sitios de los dos lagos caen casi en forma vertical.

En las figuras 4a y b se muestran los diagramás espacio temporales de isotermás. Aquí se observa que los lagos Zacatal y Escondida permanecieron estratificados desde abril (en el caso del Zacatal, desde su inundación, en junio) hasta octubre de 1986. En noviembre comenzó un proceso de mezcla que culminó en febrero del año siguiente con una condición de homotermia casi absoluta. De acuerdo con la di námica de la temperatura, ambos lagos pueden consi derarse como monomícticos cálidos, atendiendo a la clasificación de Hutchinson y Löffler (1956). Este hecho llama la atención, toda vez que de acuerdo con su ubicación geográfica cabría esperar en ellos el fe nómeno de la oligomixis. Sin embargo, Talling (1969) ya ha reportado que en varios lagos tropicales africanos se reconoce una tendencia general a mezclarse durante el invierno, y afirma que esto es cierto en ambos lados del ecuador. El comportamiento ob servado en estos dos lagos tampoco se ajusta muy bien al modelo de Lewis (1983a), pues aunque este autor reconoce la presencia de la monomixis cálida en las latitudes tropicales, de acuerdo con su modelo los lagos estudiados, en virtud de lo corto de susfetchs (ejes de contacto viento-agua), deberían pre sentar algún tipo de polimixis cálida. En nuestros ambientes la monomixis más bien parece estar condi cionada por el clima regional, pues la influencia de los "nortes" provoca un descenso importante en la temperatura que, aunado a la acción del viento, rompe con la estratificación.

Figura 3. Hipsográficas relativas de los lagos Zacatal (línea continua) y La Escondida (línea punteada).

Figura 4. Diagrama profundidad-tiempo de isoterinas en grados centígrados, de los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). Ciclo (1986-1987).

En general, en ambos lagos se aprecia una coincidencia temporal de las máximás temperaturas del agua en la superficie. El calentamiento del estrato superficial durante la parte más cálida del año produce un marcado gradiente de temperatura que determina una estratificación bastante estable.

La idea generalizada acerca de la impredecibili- de los procesos físicos de estratificación y mezcla en los lagos tropicales, a causa de su irregularidad, ha sido apoyada por diversos autores (Ruttner, 1937; Hutchinson y Lóffler, 1956; Hutchin, 1975); sin embargo, trabajos más recientes han demostrado que la gran mayoría de los lagos tropicales, y aun los muy cercanos al ecuador, presentan patrones estacionales definidos y predecibles de estratificación y mezcla (Talling, 1969; Lewis, 1983a, 1983b y 1984). El comportamiento de los lagos de Los Tuxtlas refuerza esta aseveración.

La visibilidad del disco de Secchi fluctuó entre 1 y 3.4 m (Figs. 5a y b ). Los valores más altos se registraron en diciembre y los más bajos durante el verano, lo que sugiere que esta turbidez podría tener un origen biogénico. El comportamiento de este parámetro en Laguna del Zacatal es más dinámico que en la Escondida y su variación está relacionada con las fluctuaciones temporales de volumen que experimenta el lago.

La dinámica del oxígeno disuelto estuvo estrechamente vinculada con las variaciones de la temperatura; esta relación fue sobre todo evidente en el epilimnio de los lagos durante la estratificación (Figs. 6a y b). En las aguas superficiales del Zacatal se observó una sobresaturación de oxígeno durante todo el año. El promedio anual de los valores de saturación fue de 149%, aunque alcanzó un valor máximo de 185% en agosto. La misma situación prevaleció en la Escondida, con excepción de los meses de febrero y marzo de 1987 (período de circulación) que brindaron valores de saturación de 100 y 93%, respectivamente.

Durante la estratificación de Laguna Escondida, contrasta con el epilimnio sobresaturado de oxígeno un amplio hipolimnio anóxico que se extiende desde los 12 m de profundidad hasta el fondo. Entre julio N, septiembre este estrato es temporalmente modificado por la aparición, en el fondo, de una mása de agua cálida y rica en oxígeno, con 156% de saturación (Fig. 6b). Toda vez que este fenómeno coincide con la temporada de mayor precipitación pluvial (Fig. 11, estimamos que se produce por el aporte de un afluente superficial de agua cálida y oxigenada, pero de una densidad mayor a la del lago, determinada bá sicamente por la presencia de una gran cantidad de materiales en suspensión. Al ingresar al lago, esta mása se desliza por el fondo de la cubeta y permane ce allí durante cierto tiempo hasta perder calor por conducción, o precipitar los materiales suspendidos, lo que la lleva a uniformarse con el resto del volu men hipolimnético. Un fenómeno semejante ha sido documentado en el Lago de Banyoles por Abellá (ci tado en Margalef, 1983), y en el Lago Ranco (Chile): Campos y sus colaboradores (1982) informaron de una sobresaturación de oxígeno a 150 m de profundidad, la cual atribuyeron a una corriente de diferente densidad procedente de los afluentes. Wetzel (1984) también menciona algunos lagos en los que corrientes de diferente densidad siguen el contorno de la cuenca y, al desplazarse hacia las porciones más profundas, pueden ser medios de transporte efectivo de calor. Durante la circulación primaveral toda la columna de agua de Laguna Escondida se oxigena, sin embargo esta reserva se agota rápidamente y a principios del verano sobreviene la anoxia. Aquí cabe señalar que la anoxia hipolimnética es reconocida tradicionalmente como un síntoma de eutrofia (Hutchinson, 1975; Wetzel, 1979; Margalef, 1983).

Figura 5. Variación mensual de la visibilidad del disco de Secchien los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). Escala en metros.

Las más altas concentraciones de oxígeno se observaron en la Laguna del Zacatal, en donde nunca se detectó anoxia hipolimnética probablemente por la influencia conjunta de una baja profundidad, que favorece la difusión, y una alta tasa de renovación del agua mediada por el aporte constante de la lluvia.

Figura 6. Diagrama profundidad-tiempo de isonatas de las concentraciones de oxígeno disuelto (mg/l) en los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). (1986 1987).

El pH osciló alrededor de la neutralidad a lo largo del ciclo anual (Figs. 7a y b), permitiendo la presencia simultánea de bicarbonatos y bióxido de carbono libre. En general, el CO2 libre estuvo au Figura 7. Diagrama profundidad-tiempo de ¡soplases de pIl en las aguas de los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). (1986-1987). sente de las aguas superficiales durante el verano y alcanzó su máxima concentración durante el otoño en las aguas del hipolimio (Figs. 8a y b). Tanto en la Escondida como en el Zacatal, los valores mínimos promedio de CO2 en la columna de agua se registraron durante el período de circulación. Laguna Escondida mostró los valores promedio más altos de bióxido de carbono libre y. en general, sus concentraciones guardaron una relación inversa con el oxígeno disuelto.

Figura 7. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de ph en las aguas de los lagos El Zacatal (a) y la Escondida (b). (1986-1987)

La alcalinidad total en ambos lagos no presentó variaciones estacionales marcadas y su distribución vertical fue aproximadamente homogénea (Figs. 9a y b). Esta alcalinidad es debida principalmente a los bicarbonatos y fluctuó entre los 30 y 80 mg CaCO3/l. Los valores promedio más altos correspondieron a la Escondida

Ambos lagos son de aguas blandas, pues su dureza varía entre los 50 y 150 rng CaCO3/l (Figs. 10a y b). Las mayores concentraciones se presentaron en noviembre y las menores en marzo. Toda vez que la dureza total es ligeramente superior a la alcalinidad total, algo del calcio y el magnesio podría estar asociado con los sulfatos, cloruros, silicatos o nitratos.

Figura 8. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de las concentraciones de bióxido de carbono libre (mg/l) en los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). (1986-1987).

Aunque en términos generales el comportamiento hidrológico de estos ambientes está muy influido por las variaciones del régimen pluvial, llama la atención el comportamiento de la Laguna del Zacatal durante su fase de desecación.

Los cuerpos de agua temporales se caracterizan por presentar grandes fluctuaciones de volumen a través del año, las cuales guardan una estrecha relación con los cambios en el balance entre precipitación y evaporación. Estas variaciones producen dos estados o fases de la columna de agua bien conocidas, una fase de dilución, que coincide con la temporada de lluvias, y otra de concentración, durante la sequía, determinada por la pérdida de volumen por evaporación (Arredondo et al., 1982; Flores et al., 1989; Arredondo y Flores, 1992). De acuerdo con lo anterior, en el lago del Zacatal cabría esperar un aumento en la concentración de los materiales disueltos en el agua durante el proceso de desecación, lo que no ocurre. Más bien al contrario, la dureza, por ejemplo. disminuye ligeramente hacia esta fase (Fig. 10a).

Figura 9. Diagrama espacio-temporal de isonatas de alcalinidad total (mg CaCO3/1) en los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). (1986-1987).

Este comportamiento, que contrasta con lo que se observa en los ambientes del altiplano, parece tener su explicación en las características peculiares de la cubeta del lago, que ocupa un cauce fluvial que corre a lo largo de una fractura del terreno. En virtud de que durante la parte menos húmeda del año la disminución del nivel, de hasta 40 cm por día, difícilmente puede ser atribuida a la simple evaporación, la presencia de esta fractura nos hace suponer que una parte importante de la pérdida de volumen se debe a la parcelación. Si se conjuga este fenómeno con el hecho de que aunque la precipitación disminuye no cesa por completo (Fig. 11), el resultado es que la tasa de renovación del agua llega a ser tan alta que el lago permanece en un estado de dilución constante, aun a pesar de la dramática pérdida de volumen que experimenta en estas fechas.

Figura 10. Diagrama profundidad-tiempo del comportamiento de la dureza total (mg CaCO3/l) en los lagos El Zacatal (a) y La Escondida (b). (1986-1987)

Figura 11 Variación de la profundidad del lago del Zacatal (curva punteada) en función de la precipitación (barras blancas) y la evaporación (barras negras) durante el ciclo 1986-1987 (datos de la estación Meteorológica de Sontecomapan S.R.H.)

La Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", de la Universidad Nacional Autónoma de México, nos brindó todo tipo de facilidades para la realiza ción de nuestro trabajo, especialmente los doctores R. Vogt y R. Dirzo. Agradecemos la ayuda de B. Cerda-Ibargüengoitia en el trabajo de campo, así como a J. L. García-Calderón por la revisión crítica de varias versiones previas de este trabajo. H. Espinoza-Pérez nos facilitó la figura 1 y A. Márquez García nos auxilio en la elaboración de los títulos del resto de las figuras.

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