CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA ECOLOGÍA DE LA COMUNIDAD DE EQUINODERMOS DE LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMPECHE, MEXICO

Trabajo recibido el 22 de febrero de 1993 y aceptado para su publicación el 18 de septiembre de 1993.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Los estuarios y lagunas costeras se encuentran entre los ambientes más productivos del planeta. Las segundas se caracterizan por la gran variedad de ambientes, los cuales muestran fluctuaciones estacionales y anuales en sus condiciones físicas, químicas, hidrológicas y sedimentológicas. En ellos están presentes comunidades bénticas, que juegan un papel determinante en la producción, debido a la regeneración de nutrientes que se lleva a cabo tanto en el meiobentos como en el macrobentos en conjunción con las bacterias, lo que da lugar a un sistema de autoenriquecimiento (Yáñez-Arancibia, 1986). Asimismo, las lagunas costeras son importantes en el ciclo de vida de un número considerable de especies de macroinvertebrados bénticos, ya que parte de sus actividades reproductivas, así como etapas posteriores de sus ciclos de vida, se realizan en dichos ecosistemás.

Entre los macroinvertebrados bénticos más importantes se encuentran los equinodermos (Mare, 1942). Por los diversos nichos que ocupan estos organismos dentro de la trama trófica, es fundamental conocer las relaciones entre este grupo y los diferentes factores ambientales que hacen fluctuar la distribución y abundancia de sus poblaciones.

El presente estudio se realizó mediante el enfoque ecológico, utilizando como herramientas de análisis las asociaciones entre las especies de equinodermos que forman parte de las diversas biocenosis y los parámetros abióticos a los que se encuentran asociadas. Es importante determinar la composición y diversidad de los equinodermos en la comunidad, así como su distribución, abundancia y frecuencia relativas, bajo determinadas condiciones ambientales.

El Laboratorio de Ecología de Equinodermos, del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, en colaboración con la Estación de Investigaciones "El Carmen" de la UNAM, en Cd. del Carmen, Campeche, realizó una investigación de 1972 a 1976, con el propósito de conocer los equinodermos de la Laguna de Términos, Campeche (91° 00' y 92° 20' O. 18° 20' y 19° 00' NO). En el presente trabajo se ofrece información cualitativa y cuantitativa de las diversas especies de equinodermos que se hallan integradas a las comunidades bénticas de la Laguna de Términos, tomando en cuenta la distribución espacial, las características fundamentales del hábitat y el tipo de nutrición de dichas especies. Los equinodermos constituyen un grupo faunístico exclusivamente marino, por lo cual su presencia en una laguna costera, como en el caso de la de Términos, plantea interrogantes importantes acerca de la dinámica de un sistema estuarino tropical como el de este estudio, lo cual determina la importancia del mismo.

La fauna de equinodermos de la costa oriental mexicana es menos conocida que la del Pacifico mexicano (Buitrón y Solís-Marín, 1993); en el área de estudio no se han realizado investigaciones cuantitativas relativas a la ecología de las poblaciones del Phylum Echinodermata (Serafy, 1979). La gran variedad de hábitats acuáticos que ésta presenta, aunada a su localización dentro de una zona de transición entre las provincias faunísticas del Golfo de México y del Caribe, la hacen un área de singular importancia.

Existe gran cantidad de literatura sobre este sistema lagunar-estuarino. En su gran mayoría, los estudios sobre la ecología de la Laguna de Términos se hallan plasmados en el libro de Yáñez-Arancibia y Day (1988) Ecología de los ecosistemás costeros en el sur del Golfo de México: La región de la Laguna de Términos, el cual reúne información de diferente índole, dentro de un marco dinámico-ecológico. Así, el área de análisis ha sido descrita con detalle, caracterizando su estructura a nivel de ecosistema por Yáñez-Arancibia y Day (1982), Yáñez-Arancibia et al. (1988), Gutíérrez-Estrada y Castro del Río (1988), KjerfYe et al. (1988), Moore y Wetzel (1988), Day et al. (1988), García-Cubas (1988) y Rojas-Galaviz et al. (1992), entre otros. En relación con la fauna de equinodermos, en la Laguna de Términos únicamente se han desarrollado investigaciones taxonómicos (Caso 1961, 1979a, 1979b). La autora hace una clara reseña de la taxonomía del grupo, e incluye un registro de los parámetros ambientales dentro de los cuales se distribuyen las especies en la laguna.

El material biológico estudiado corresponde a la fauna de equinodermos que fue colectada en seis campanas, de agosto de 1972 a julio de 1976, en 121 estaciones de muestreo dentro de la Laguna de Términos, Campeche (Figs. 1 y 2). La colecta fue realizada por el personal del Laboratorio de Ecología de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, y por el personal de la Estación de Investigaciones Marínas "El Carmen".

Figura 1. Mapa de localización geográfica de las estaciones de colecta que presentaron equinodermos de 1972 a 1976.

Figura 2. Mapa de localización geográfica de las estaciones de colecta que presentaron equinodermos durante 1976.

En cada una de las estaciones se registraron datos ambientales, como son: profundidad, tipo de marea presente, temperatura, salinidad y oxígeno disuelto.

El material reunido y analizado se encuentra depositado en la colección del Laboratorio de Ecología de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, de la UNAM.

La comunidad de equinodermos se caracterizó mediante la abundancia y frecuencia relativas, de donde se derivó el análisis de la diversidad, equitatividad y riqueza específica de las poblaciones colectadas, con lo que se obtuvo el modelo de distribución espacial de las mismas.

Lo anterior se complementó con información previa sobre la distribución geográfica y local de estos organismos, incluida la revisión bibliográfica existente sobre el tipo de hábitat que ocupan, así como su nutrición y relación con el sustrato. Las especies fueron asignadas a su categoría trófica particular de acuerdo con H. L. Clark (1933), McGinitie (1949), Hyman (1955), Caso (1961, 1979b), Boolootian (1966) y Serafy (1979), Jangoux (1982) y Jangoux y Lawrence (1982).

Dada la necesidad de caracterizar la estructura de la comunidad, se calcularon los índices de diversidad (H'), equitatividad (J) y riqueza de especies (R) mediante la aplicación de los índices y valores pro puestos por Shannon-Wiener (1963), Brower y Zar (1977) y Margalef (1958), respectivamente.

En el presente trabajo se utilizó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, de acuerdo con Wilhm (1975); tal índice, en su forma original, ha sido utilizado comúnmente en muchos trabajos dirigidos hacia el estudio de las comunidades (Good, 1953; Bashrain, 1959), en forma especial a las bénticas (Pielou 1967; Margalef, 1962; Gray, 1981 y Statzener 1981) y de manera particular a las de equinodermos (Caso et al., en prensa).

Se realizó el análisis Cluster utilizando el programa MultiVariate Statistics Package (Ver. 1.3), y los valores de abundancia, ocurrencia y distribución de las especies de equinodermos. Se usó el coeficiente de correlación de Spearman para realizar el dendrograma, mediante la estrategia de sorteo de la mediana. Con el mismo programa, se hizo el análisis de asociación de pares de especies empleando los valores de abundancia y distribución obtenidos.

Para la caracterización biológica de la laguna, en relación con las comunidades de equinodermos, se siguió el esquema propuesto por Yáñez-Arancibia y Day (1982) y Yáñez-Arancibia et al. (1983), quienes reconocen cinco subsistemás dentro de la laguna en relación directa con los gradientes de salinidad, temperatura, tipos de sustrato, vegetación predominante, producción primaria, patrón de circulación y fauna ictiológica.

Durante las seis campañas se colectó un total de 2,648 ejemplares: 162 asteroideos, 831 ofluroideos y 1,655 equinoideos, que corresponden a 12 especies (Tablas 1 y 2).

La composición faunística de las capturas durante el período de 1972 a 1976 indica que la Clase Echinoidea fue la mejor representada en cuanto al número de individuos, con valores de abundancia relativa mayores del 60%; la Clase Ophiuroidea con más del 30% y la Clase Asteroidea con el 6.11% (Fig. 3).

De las 121 estaciones de muestreo, sólo se colectaron equinodermos en 55. Dentro del primer grupo de estaciones, las que tuvieron un mayor número de ejemplares fueron las estaciones 35 y 15, con 767 y 505 individuos, respectivamente; de manera contraria, las estaciones 8, 22, 27, 28, 34, 46, 48, 50, 58, 63, 69, 106, 108, 117 y 121 presentaron el menor número de espéciménes colectados.

El mayor número de especies se colectó en la estación 114 y 1, con cinco y cuatro, respectivamente.

Durante las seis campañas fueron colectados e identificados 2,648 ejemplares (162 asteroideos, 831 ofluroideos y 1,655 equinoideos), repartidos en las 12 especies. Tres de ellas fueron las más abundantes en las colectas, como puede verse en la tabla 1; el resto no sobrepasó los 100 ejemplares, el número mínimo de especímenes colectados para las especies Ophiothrix suensonii y Ophiolepis elegans fue de 1 ejemplar (Tabla 3).

Los resultados del análisis de la diversidad, aplicados a la comunidad total por estación de muestreo, se presentan en intervalos que van desde 0 a 1.0 bits por individuo. La equitatividad registra variaciones de 0 a 1.0 de acuerdo con el conjunto. La riqueza específica fluctúa de 0 a 1.4 (Tabla 4).

Los valores de diversidad estimada fueron de 0 a 1.0 bits por individuo, mientras que la diversidad media para la comunidad fue de 0.52. Se puede señalar que la mayor abundancia de individuos y variedad de especies correspondió a la Clase Ophiuroidea. Los valores altos de diversidad y riqueza específica se ubicaron en las áreas de mayor influencia marina, y los valores bajos de diversidad y riqueza específica se ubicaron en las áreas de mayor influencia lagunar (Tabla 4).

Figura 3. Composición faunística de las capturas de equinodermos de la Laguna de Términos, Campeche (1972-1976).

Tabla 1 Campañas, número de estaciones, fechas y número de ejemplares colectados para cada Clase de Echinodermata en la Laguna de Términos, Campeche.

Tabla 2 Nombre, número de especímenes de equinodermos colectados en la Laguna de Términos, Campeche, México.

Al graficar los valores de diversidad dados para todo el grupo estudiado (Fig. 4) se observó que los factores que afectan la diversidad del grupo son, principalmente: la salinidad y el tipo de sustrato presentes en las estaciones de muestreo, ya que los sitios con máximos valores de diversidad fueron aquellos que tenían altos valores de salinidad y tipos de fondo arenoso o bien praderas de Thalassia testudinum ubicados en las zonas de influencia marina de la laguna.

En cambio, los sitios de muestreo con bajos valores de diversidad siempre estuvieron asociados a fondos de tipo rocoso o arenoso situados en las zonas de mayor influencia lagunar. La profundidad, que varió de 0. 10 a 5 m, no tuvo relación directa con la diversidad de la comunidad.

Tabla 3 Especies más abundantes registradas a lo largo de las seis campañas realizadas de 1972 a 1976.

Los valores altos de diversidad se registraron durante las campañas de 1973 y 1974; dichos valores se encuentran asociados a fondos de tipo arenoso, praderas de Thalassia testudinum, temperaturas de 24 a 30°C y salinidades de 32 a 35%.

Figura 4. Curva de valores de la diversidad en estaciones de Domestico para todo el grupo de equinodermos colectados en la Laguna de Términos, Campeche

En el análisis Cluster no se incluyeron, por razones estadísticas, las especies raras representadas por un solo especimen; éstas fueron: Ophiolepis elegans y Ophiothrix suensonii; las diez especies restantes se agruparon en tres conjuntos, dos menores y uno mayor (Fig. 5). El ofiuroideo Ophiophragmus würdermanii se presentó sólo en la estación 35; esta especie se distribuye sobre sustratos de arenaarcilla (H. L. Clark, 1933) y salínidades que van de 20 a 25%o. O. würdermanii es una especie de aguas someras que rara vez se distribuye a profundidades de más de 40 m. El conjunto mayor incluye a ocho especies que pueden considerarse como de distribución lagunar; este grupo se divide en dos subconjuntos: el primero lo forman las especies Lytechinus variegatus, Amphiodia guillermosoberoni, Ophiothrix angulata y Echinaster serpentarius. De éstas, L. variegatus y A. guillermosoberoni mostraron considerables incidencias de ocurrencia en las estaciones 14 y 15, y 24 y 32, respectivamente. O. angulata presentó su mayor abundancia en la estación 114, mientras que E. serpentarius y Ophiactis savignyi estuvieron restringidas a las estaciones con praderas de Thalassia testudinum. E¡ segundo subconjunto lo forman las especies limitadas a las zonas de mayor influencia marina dentro de la laguna; éstas son: Echinometra lucunter, Arbacia punctulata y Ophioderma cinereum, todas ellas asociadas a praderas de T. testudinum.

El asteroideo Luidia clathrata, incluido en el análisis Cluster, fue poco abundante y estuvo restringido a dos estaciones; su mayor frecuencia relativa y abundancia se registraron en las estaciones ubicadas fuera de la laguna, frente a la Isla del Carmen.

Figura 5. Análisis Cluster de las especies de equínodermos de la Laguna de Términos, basado en la ocurrencia de las mismas.

Tabla 5 Datos correspondientes a la 1er. campaña de trabajo (15-20 de agosto de 1972).

Figura 6. Composición general de los grupos tróficos de las especies de Echinodermata de la Laguna de Términos, Campeche.

Figura 7. Composición general de los tipos de hábitats de las especies de Echinodermata de la Laguna de Términos, Campeche.

A continuación se enlistan los pares de las especies asociadas, tomando en cuenta su abundancia, ocurrencia y distribución dentro de la laguna.

Clase Asteroidea

1 Luidia clathrata y Echinaster serpentarius

Clase Ophiuroidea

1 Ophiophragmus würdermanii y Aniphiodia guillermosoberoni

2 Ophiactis savignyi y Ophiothrix angulata

Clase Echinoidea

1 Lytechinus variegatus y Arbacia punctulata

Los valores de similitud entre los pares de especies mencionados variaron para cada Clase en particular. Así, para la Clase Asteroidea, se obtuvieron valores de similitud entre los dos pares de especies de 0.40 a 0.28%; para la Clase Ophiuroidea. de 0.66 a 0.59%, y para la Clase Echinoidea de 0.50 a 0.28%.

Los valores de temperatura más altos se presentaron durante agosto de 1974 y julio de 1976, los cuales fueron de 32 y 33ºC, respectivamente. Los valores más bajos fueron registrados durante los meses de noviembre y diciembre de 1973, los cuales fueron de 19 y 23°C, respectivamente.

Dentro de los factores ambientales que afectan la distribución de los equinodermos está la salinidad. En el área lagunar la salinidad controla la diversidad, distribución y abundancia de diferentes grupos bióticos su promedio anual muestra un gradiente que se orienta en el sentido noroeste-sureste (Yáñez-Arancibia et al., 1988), tal gradiente se relaciona directamente con la distribución de las especies de equinodermos; de esta forma, la comunidad alcanza sus valores máximos de diversidad donde se presentan los mayores valores de salinidad, que persisten por la influencia marina en las estaciones situadas en el área de Puerto Real, (Fig.2).

En términos generales, se puede afirmar que la presencia de las diversas especies de la Clase Ophiuroidea estuvo condicionada al tipo de sustrato y a las variaciones de la salinidad; la Clase Asteroidea mostró mayor sensibilidad a las variaciones de la salinidad que al tipo de sustrato o a la temperatura. En el caso de la Clase Echinoidea, la influencia de la salinidad y del tipo de sustrato fueron particularmente importantes.

Tabla 6 Datos correspondientes a la 2a. campaña de trabajo (23-30 de noviembre de 1973).

El análisis cuantitativo indica que las especies que se presentan a continuación caracterizan a las comunidades de equinodermos del área de estudio.

Lytechinus variegatus

Echinometra lucunter

Ophiopliraginus würderinanii

Luidia clathrata

Amphiodia guillermosoberoni

Echinaster serpentarius

En cuanto a los tipos de hábitat y alimentación que presentan los equinodermos, de acuerdo con Hyman (1955), Boolootian (1966) M. Jangoux y Lawrence (1982) y Brusca (1990), las especies de la laguna ocupan diversos hábitats y presentan distintos tipos de nutrición: 2 carnívoras, 6 suspensívoros, 3 micrófagos y 1 suspensívora-micrófaga; 5 epifaunales, 4 seminfaunales y 3 infaunales.

Los datos referentes a los tipos de hábitat y de nutrición mencionados se presentan en la Tabla 11.

Por otra parte, en las figuras 6 y 7 se encuentran los porcentajes correspondientes a dichos datos.

Las formas carnívoras de los equinodermos de la laguna están representadas por dos asteroideos: Luidia clatrhata y Echinaster serpentarius, los cuales actúan pocas veces como excavadores del sustrato, utilizando el tipo de alimentación suspensívora como forma acces oria de nutrición. Dentro de la Clase Ophiuroidea la forma más común de alimentación fue la suspensívora, en tanto que en la Clase Echinoidea fue la micrófaga.

El hábitat que ocupa la mayoría de los equinodermos resultó ser predominantemente epifaunal, comprendiendo el 41.7% de las especies presentes; en segundo término se ubican las formas seminfaunales, representadas por el 33.3% de los ejemplares.

Con base en la distribución y abundancia de las distintas especies de equinodermos y su relación con los parámetros: profundidad, tipo de sustrato, temperatura y salinidad (Tablas 5-10), el sistema de Laguna de Términos queda dividido en los cinco subsistemás propuestos por Yáñez-Arancibia y Day (1982) y Yáñez-Arancibia et al. (1983) (Fig. 8). Tales subsistemás se encuentran habitados por diferentes especies de equinodermos que los caracterizan.

I. Boca de Puerto Real: es un subsistema predominantemente marino debido a la fuerte influencia que ejercen las aguas del Golfo de México (Yáñez-Arancibia et al., 1983). Las especies que lo habitan son: Luidia clathrata, Echinaster serpentarius, Ophiothrix angulata, Ophiactis savignyi, Amphiodia guillermosoberoni, Ophioderma cinereum, Ophiolepis elegans, Ophiothrix suensonii, Arbacia punctulata, Lytechinus variegatus y Echinometra lucunter. La diversidad de especies de equinodermos, así como su abundancia y frecuencia relativas alcanzan sus valores más altos en este subsistema.

II. Litoral Interno de la Isla del Carmen: este subsisterna comprende el litoral de la Isla del Carmen y parte de la Boca de Puerto Real; por tal motivo ambos subsistemás comparten características ecológicas en casi toda su extensión (Yáñez-Arancibia et al., 1983), al igual que un buen número de especies de equinodermos. La vegetación sumergida en el área está dominada por la población de Thalassia testudinum (Moore y Wetzel, 1988; Rojas Galaviz et al., 1992). Las especies que lo habitan son: Luidia clathrata, Echinaster serpentarius, Ophiothrix angulatus Ophiactis savignyi, AmphÍodia guillermosoberoni, Ophioderma cinereum, Lytechinus varíeselos y Echinometra lucunter.

De las especies anteriores de equinodermos, L. variegatus es hervívora y se alimenta principalmente de pastos marinos (Moore et al., 1963; Moore y McPherson, 1965; Kier y Grant, 1965); al respecto, Moore y McPherson (1965) encontraron que en concentraciones de 1.9 ind./m² y 15 ind./m² de adultos de la especie consumen T. testudinum en una tasa anual de 0.7 kg (peso húmedo) y 5.5 kg, respectivamente; este "pastoreo" afecta a las comunidades que habitan en las praderas de Thalassia, formando "parches" o zonas abiertas (Sharp y Gray, 1962, Camp et al., 1973); esto mismo afecta a la comunidad de T. testudinum que está situada detrás de la Isla del Carmen, en la zona de influencia marina de Puerto Real (Rojas-Galaviz et al., 1992) donde se registraron las mayores abundancias de L. variegatus. En esta zona se sabe que la comunidad de T. testudinum alcanza las 260 toneladas por año (peso húmedo) (Rojas-Galaviz et al., 1992).

Es importante mencionar que, además de ser una fuente de alimento para algunas especies de equinodermos, los prados sumergidos de T. testudinum juegan un papel importante en el establecimiento temporal de poblaciones de juveniles de varias especies de equinodermos, en especial de L. variegatus y un buen número de ofluroideos a los cuales brinda sustrato, alimento y protección.

III. Cuenca Central: este subsistema se considera transicioentre las condiciones marinas y lagunares; es uno de los subsistemás de mayor extensión y carece parcialmente de praderas de T. testudinum. La salinidad en esta área varía de 20 a 25%o (Yáñez-Arancibia et al., 1983). Las especies que habitan en este subsistema son Ophiophragmus würdermanii y Amphiodia guillermosoberoni, ofluroideos eurihalinos de hábitat semi e infaunal.

IV. Sistemás Fluvio-lagunares: el subsistema abarca un área muy amplia (desde el Arroyo Lagartero en el noroeste, hasta la Boca del Carmen). Esta zona se caracteriza por la influencia de agua dulce de los sistemás formados por ríos y lagunas adyacentes. Dados los valores de salinidad que presenta esta zona (20 a 25%), el ambiente es más selectivo para las poblaciones de equinodermos, de tal manera que sólo se ha establecido una comunidad de la especie del ofluroideo: Amphiodia guillermosoberoni, la cual se distribuye en áreas con valores bajos de salinidad que van de 17 a 26%, y puede sobrevivir en esta zona por su reducido tamaño (2.5 mm, diámetro máximo del disco) y sus habitos excavadores. Esta especie, descrita como endémica para Laguna de Términos, vive en salinidades atípicas para el resto de los equinodermos. Aparentemente es el equinodermo que tolera las salinidades más bajas en la zona.

Tabla 7 Datos correspondientes a la 3er. campaña de trabajo (del 1o. al 3 de diciembre de 1973).

V. Boca del Carmen: este subsistema está presente en la porción más occidental de la Isla del Carmen y la Punta Zacatal. Se caracteriza por el aporte de agua dulce de los sistemás Fluvio lagunares, por poseer aguas estuarinas mezcladas, recibir aguas del Golfo de México y por la presencia de corrientes marinas que provienen de Puerto Real y se desplazan por el litoral interno de la Isla del Carmen (Yáñez-Arancibia et al., 1983). Entre los habitantes temporales de este subsistema se presentan especies como: Luidia clathrata, Arbacia punctulata, Echinaster serpentarius, Lytechinus variegatus y Qphiolepis elegans; los equinodermos residentes del subsistema son las especies: Ophiothrix angulata y Amphiodia guillermosoberoni.

En su conjunto, los subsistemás lagunares albergan distintos tipos de especies de equinodermos que se distribuyen según los tipos de sedimentos y salinidad, principalmente. Sólo una especie se distribuye en los cinco subsistemás: A. guillermosoberoni, la cual no se ha colectado en ningún otro cuerpo de agua adyacente al sistema de Laguna de Términos o de otro estado costero del Golfo de México.

1. Luidia clathrata (Say, 1825): asteroideo del litoral tropical del océano Atlántico. Su distribución batimétrica se establece entre las aguas superficiales y los 51 m, aunque es más común a profundidades menores de 50 m. Ha sido colectado en distintas localidades del Golfo de México y Caribe, es una especie característica del área de estudio. En la Laguna de Términos se colectó en las estaciones 2, 24, 25, 35, 50 y 121, ubicadas principalmente en la Isla del Carmen a lo largo de la Playa Norte (97 especímenes). Se encontró en sedimentos arenosos de transición (dentro de la laguna) y arcillosos (fuera de la laguna). Dentro del subsistema Litoral Interno de la Isla del Carmen se encontró a temperaturas de 25.8 a 30ºC, salinidades de 21 a 35% Especie seminfaunal, carnívora, que utiliza como medio de alimentación accesorio la nutrición ciliar.

Figura 8. Subsistemas de Laguna de Términos, Campeche, según Yáñez-Arancibia y Day (1982) y Yáñez-Arancibia et al (1983).

2. Echinaster serpentarius Müller y Troschel (1842): especie litoral mexicana, está distribuida desde Veracruz hasta distintas localidades de Florida; asimismo, se ha colectado alrededor de la Península de Yucatán. Especie característica del área de estudio. Se presentó en las estaciones 1, 5, 7, 12, 22, 46, 48, 49, 58, 61, 69, 72, 73, 99, 103, 106, 108 y 115, en sedimentos arenosos de transición a salinidades mayores de 30% en el subsistema del Litoral Intemo de la Isla del Carmen. A temperaturas de 26.4 a 33ºC salinidades de 21 a 37.8%o, oxígeno disuelto de 4.05 a 5.48 ml/l. Especie epifaunal, carnívora, puede utilizar como forma de nutrición accesoria la alimentación ciliar.

3. Ophiothrix angulata (Say, 1825): especie abundante y típica de las Antillas. De amplia distribución vertical (de aguas superficiales hasta los 360 m). Representada pobremente en la laguna (seis especímenes colectados en cuatro estaciones: 57, 61, 63 y 114), en el subsistema del Litoral Interno de la Isla del Carmen, se distribuye a profundidades de 3.4 a 7 m, sobre fondos de tipo arenosos de transición, salinidades mayores de 30% (35 a 37%) y temperaturas de 29.4 a 31ºC. Especie seminfaunal, suspensívora y detritívora facultativa.

4. Ophiothrix suensonii (Lütken, 1856): especie ampliamente distribuida en la Antillas; de ampliadistribución vertical (de aguas superficiales a los 470 m). En la laguna sólo se presentó en la estación 114, dentro del subsistema del Litoral Interno de la Isla del Carmen, en un tipo de sedimento arenoso de transición, a una temperatura de 31ºC y a una salinidad de 37.8%. Esta especie es suspensívora, de hábitat epifaunal. Es raro encontrarla fuera de la asociación epizoica, que establece generalmente sobre los gorgonáceos.

Tabla 8 Datos correspondientes a la 4a. campaña de trabajo (del 25 de agosto al lo. de sep. de 1974).

5. Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842): especie muy común y cosmopolita, de la región tropical y subtropical de los océanos Atlántico y Pacífico. En México se ha colectado principalmente en el Golfo de California, Puerto Vallarta, Jalisco; Zihuatanejo y Acapulco, Guerrero; Mazatlán, Sinaloa; Isla Sacrificios, Veracruz. Está representada en la laguna dentro del subsistema del Litoral Interno de la Isla del Carmen, en las estaciones 1, 9 y 13, sobre sedimentos de arena de transición a una temperatura de 28ºC, salinidades menores de 30% (de 24 a 25%). Especie de alimentación suspensívora y hábitat infaunal.

Tabla 9 Datos correspondiente a la 5a. campaña de trabajo (del 20 al 25 de julio de 1975).

6. Ophiphragmus würdermanii (Lyman, 1860): su distribución geográfica es poco mencionada en la literatura: sólo se conoció hasta 1979 en Florida y nunca se ha colectado en las Islas de las Antillas (H. L. Clark, 1933). Es una especie de aguas someras, raramente encontrada a profundidades mayores de 40 m; característica del subsistema Fluvio lagunares; se colectó abundantemente (669 individuos, la mayoría en estado juveni1) en la estación 35, sobre sedimentos arcillosos, a una temperatura de 29ºC y salinidad de 23%. No se consideró característica del área en estudio, aun teniendo altos valores de abundancia relativa, por estar distribuida en una sola estación de colecta. Especie infaunal, de nutrición suspensívora.

Tabla 10 Datos correspondientes a la 6a. campaña de trabajo (del 19 al 28 de julio de 1976).

7. Amphiodia guillermosoberoni (Caso, 1979): esta especie ha sido colectada solamente en la Laguna de Términos, Campeche; está presente en sus cinco subsistemás: Boca de Puerto Real, Boca del Carmen, Litoral Interno de la Isla del Carmen, Cuenca Central y sistema lluvia lagunares; es, por lo tanto, la más característica de dicha laguna. Especie eurihalina de aguas poco profundas y de distribución vertical somera. Se colectó en las estaciones: 9, 24, 28, 30, 31, 32, 33, 34 y 35, sobre sedimentos arenosos de transición, limo-arcillosos y arcillosos, a temperaturas de 24.5 a 29ºC, salinidades de 17 a 35%. Es una especie excavadora de alimentación suspensívora y de hábitat seminfaunal.

8. Ophioderma cinereum (Müller y Troschel, 1842): especie de distribución antillana. En México se ha colectado en el Golfo de México y Veracruz. Es considerada en la literatura como de aguas profundas y de amplia distribución vertical. No obstante, dentro de la laguna se colectó en las estaciones: 5, 21, 49, 57 y 114, correspondientes al subsistema de Boca de Puerto Real, en sedimentos arenosos de transición, a temperaturas de 24.2 a 32ºC y salinidades de 32 a 37.8%. Especie de nutrición suspensívora micrófaga, aunque también se le conoce como carnívora facultativa y de hábitat seminfaunal.

Tabla 11 Categorías tróficas y tipo de hábitats de las especies de equinodermos presentes en la Laguna de Términos, Campeche.

9. Ophiolepis elegans Lütken 1859: especie confinada a la parte noroeste de las Antillas, según H. L. Clark (1933); en México se ha colectado en Yucatán. Se distribuye verticalmente desde las aguas superficiales hasta los 70 m. Dentro de la laguna sólo se colectó en el subsistema Boca de Puerto Real, en la estación 49, sobre sedimentos arenosos de transición y limoarcillosos, a una temperatura de 32ºC y salinidad de 35%. Especie de alimentación suspensívora micrófaga, de hábitat infaunal.

10. Arbacia punctulata Lamarck, 1816: especie de amplia distribución en el Atlántico tropical, es uno de los erizos más comunes de esta región. Se distribuye desde las aguas superficiales hasta los 225 m, principalmente a profundidades menores de 50 m (Serafy, 1979). Dentro de la laguna se encuentra distribuida en los subsistemás: Boca de Puerto Real y Boca del Carmen, en las estaciones: 1, 91, 92, 99, 103, 104 y 114, sobre tipos de sedimento arenosos de transición y limo-arcillosos, a temperaturas de 27 a 32ºC, salinida- de 29 a 37.8%, valores de oxígeno disuelto de 4.56 a 4.68 ml/l. Es una especie epifaunal micrófaga, ocasionalmente se alimenta de pólipos de coral, esponjas y otros equinodermos, principalmente de los géneros Clypeaster, Mellita y Arbacia (Harvey, 1956).

11. Lytechinus variegatus Leske, 1778: es uno de los erizos más comunes del Atlántico oeste tropical, ampliamente distribuido en la región antillana. Presenta extensa distribución vertical, de aguas superficiales a los 250 m (Serafy, 1979), pero es más común a profundidades de 50 m. Especie característica del área, es también la más abundante registrada en este trabajo y la más ampliamente distribuida. Se colectó en las zonas someras intermareales y submareales de los subsistemás de la Boca de Puerto Real y Boca del Carmen, cubiertas de praderas de Thalassia testudinum, sobre sedimentos arenosos de transición, en las estaciones: 1, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 15, 24, 27, 71, 72, 86, 87, 89, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 99, 103, 104, 114, 115, 117 y 118, a temperaturas de 24 a 28ºC, salinidades de 24.2 a 37.9% y oxígeno disuelto de 4.53 a 5.8 ml/l. Especie epifaunal, micrófaga.

12. Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758): especie litoral del Atlántico tropical de amplia distribución vertical (desde aguas superficiales hasta los 45 m). Es característica del área, se distribuye en los subsistemás de Boca del Carmen y Boca de Puerto Real, en las estaciones 1, 5, 21, 61 y 62, sobre sedimentos arenosos de transición, limo-arcillosos y arcillosos, a temperaturas de 24. 2 a 26.4ºC y salinidades de 25 a 32%. Especie epifaunal de nutrición micrófaga.

La Laguna de Términos es un sistema donde los efectos oceánicos son atenuados por el aporte considerable de agua dulce continental, lográndose así el desarrollo de un ambiente estuarino único (Yáñez-Arancibia y Day, 1982), en el cual se establecen comunidades características de equinodermos, integradas por diversas especies como el ofiuroideo Aniphiodía guillermosoberoni, que destaca tanto por su amplia distribución en la totalidad de los subsisternas de la laguna, como por ser una especie exclusiva de la misma. La comunidad de equinodermos se distribuye en regiones de persistente influencia marina, modulada por el ingreso de agua de mar por la Boca de Puerto Real, así como por las características sedimentológicas del área y la distribución de las praderas de Thalassia.

Entre los equinodermos de la Laguna de Términos, Campeche, destacan por su abundancia y distribución las especies: Lytechinus variegatus, Luidia clathrata, Echinaster serpentarius, 0phiophragmus würdermanii y Amphiodia guillerinosoberoni. Las formas epifaunales y suspensívoras fueron las más abundantes. Las especies de la Clase Ophiuroidea poseen representantes suspensívoros epifaunales, infaunales y seminfaunales; mientras que la Clase Asteroidea y la Clase Echinoidea fueron representadas (en menor grado) por formas epifaunales y seminfaunales.

Los valores de diversidad estimados para el grupo variaron de 0 a 1.0 bits por individuo, mientras que la diversidad media para el total de las especies fue de 0.52 bits por individuo. El mayor número correspondió a la Clase Ophiuroidea.

En general, la diversidad del grupo en el área de estudio es baja, comparada con otros ambientes costeros (Serafy , 1979; Caso et al., 1993). aunque considerable, ya que se trata de un sistema lagunar-estuarino, donde la salinidad es determinante para la distribución de las especies de este grupo que casi en su totalidad está integrado por formas estenohalinos.

El análisis de los parámetros ambientales revela que la Laguna de Términos presenta diversos ambientes, manteniéndose constante la diversidad de equinodermos en cada uno de ellos. Al respecto, la variedad de nichos se establece en relación con los gradientes de salinidad, tipo de fondo, profundidad y temperatura presentes en el área.

La salinidad marcó límites claros en la distribución de las especies dentro de la laguna, estableciendo áreas bien definidas. Las zonas de mayor influencia marina presentan mayor diversidad, disminuyendo a medida que dicha influencia decrece.

El tipo de fondo prevaleciente en el área favorece la presencia de formas infaunales, como los ofluroideos, cuya abundancia en número total de individuos sobrepasó al 40% de toda la comunidad de equinodermos colectados.

Otro factor importante que regula en cierta medida la distribución de las especies de equinodermos dentro del sistema es la disponibilidad de alimento. Las formas micrófagos de equinoideos se presentaron siempre en las praderas de Thalassia testudinum, la cual es una fuente primordial de alimento para especies como Lytechinus variegatus. Las formas suspensívoras, que en su mayor parte corresponden a ofiuroideos, se ubicaron en los lugares de mayor productividad primaria reportados por Rojas-Galaviz et al. (1992). Los carnívoros representados por las especies de asteroideos: Echinaster serpentarius y Luidia clathrata, se encontraron en las estaciones ubicadas en las bocas de la laguna, en donde coinciden asimismo las comunidades de moluscos con mayor riqueza de especies marinas (García-Cubas, 1988).

La fauna de equinodermos presente en la Laguna de Términos es característica de las comunidades bénticas de sustratos blandos, en la cual los miembros dominantes son las formas suspensívoras y detritívoras, y el grupo de los carnívoros está presente en menor grado.

Al Sr. Juan Torres Vega, Técnico Académico del Laboratorio de Ecología de Equinodermos del ICMyL, por su colaboración para localizar y recopilar parte de la información utilizada para la elaboración del presente trabajo.

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