ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


LA CLOROFILA A COMO BASE PARA UN ÍNDICE TRÓFICO EN LAGUNAS COSTERAS MEXICANAS

Trabajo recibido el 25 de marzo de 1993 y aceptado para su publicación el 31 de agosto de 1994.

TROPHIC INDEX BASED ON CHLOROPHYLL CONTENT IN MEXICAN COASTAL LAGOONS

Francisco Contreras -Espinosa

Depto. Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Apdo. Postal 55-535 C.P.09340. México, D.F. Contribución No. 70 del Laboratorio de Ecosistemás Costeros.

O. Castañeda-López

Depto. Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Apdo. Postal 55-535 C.P.09340. México, D.F. Contribución No. 70 del Laboratorio de Ecosistemás Costeros.

A. García-Nagaya

Depto. Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Apdo. Postal 55-535 C.P.09340. México, D.F. Contribución No. 70 del Laboratorio de Ecosistemás Costeros.

RESUMEN

Basado en los muestreos derivados de 33 lagunas costeras sobre la concentración de clorofila a, se presentan un análisis y discusión sobre este parámetro y su aplicación para calcular un índice trófico establecido por Carlson en 1977. Por las diversas circunstancias ecológicas en que fue medido el pigmento, los resultados expuestos abarcan aspectos que permiten establecer algunas consideraciones, en donde lo más sobresaliente es la relación estrecha que manifiesta la clorofila con los suministros naturales o antropogénicos de nutrimentos. Por otro lado, el empleo de¡ índice ayuda a constituir una jerarquización espacio-temporal de diferentes estados tróficos, que coadyuva a la interpretación de fenómenos como la cutroficación de sistemás costeros de nuestro país.

PALABRAS CLAVE: clorofila a, nutrimentos, lagunas costeras, índice trófico, México.


ABSTRACT

Results from clilorophyll a samples based in 33 coastal lagoon surveys, are presented. Clilorophyll data transformed in Carlson's trophic index are studied. Due to diverse ecological circunstances, data are representative of different scales of time and space. Among the most important features are clilorophyll relations with natural and antropogenics nutrients. On the other hand, index helps to do spacial and temporal classification with differents trophics states. This is useful to eutrophication of coastal systems phenomens' knowledge, for example.

KEY WORDS: Chlorophyll, nutrients, coastal lagoons, trophic index, México.


INTRODUCCIÓN

La complejidad del comportamiento ecológico de los sistemás estuarino lagunares ha propiciado que, en los últimos años, el interés por la investigación científica acerca de estos ecosistemás se incremente notablemente. Actualmente, el número de publicaciones y de aportaciones conceptuales basadas en el estudio sistemático de estos recursos naturales (Castañeda y Contreras, 1993, 1994a, 1994b) ha corroborado la heterogeneidad de procesos, tanto abióticos como biológicos, y las particulares interacciones que se dan entre ellos.

Dentro de los fenómenos más importantes en el flujo energético de los ecosistemás acuáticos están la cantidad y variación de los nutrimentos (nitrógeno y fósforo en diferentes formas) responsables en primera instancia de la productividad primaria acuática, ya sea en la columna de agua por medio de fitoplancton, en el sustrato mediante el microfitobentos o en las áreas de vegetación sumergida. De aquí que la cuantificación de los nutrimentos forme parte esencial del concepto de trofodinamismo, esto es, clasificar a los cuerpos acuáticos desde pobres en nutrimentos (oligotróficos) o excedentes en ellos (hipereutróficos). Los valores de los intervalos de la anterior clasificación resultan innecesarios mencionarlos aquí, debido a que cada tipo de ecosistema (incluido el oceánico) establece sus límites de acuerdo con su propias características ecológicas (Vollenweider et al., 1992).

En las investigaciones hidrobiológicas la medición de los nutrimentos generalmente está acompaña- de las cuantificaciones sobre la productividad primaria o de la biomása fitoplanctónica (Álvarez et al., 1977, Millán et al., 1982; De la Lanza y Rodríguez, 1994). En este sentido, a pesar de que numerosos investigadores (Falkowski. 1980) se han abocado a resolver los problemás metológicos alrededor del proceso de la producción primaria, son aún más las dudas a resolver que los avances reales y definitivos en la materia. Como ejemplos de lo anterior hay que mencionar las dificultades en la cuantificación del microfitobentos, el empleo del índice de asimilación (mgCm³hr/mg-¹/m-³ Clor.a), la medición por medio del C14, y el uso de las botellas clara y oscura. Esta última técnica ha sido cuestionada en muchas ocasiones (Vollenweider, 1969; Brower y Zar, 1977; Strickland, 1960), pese a ser una de las más utilizadas. Recientemente este método ha sido revalorado e incluso comparada su confiabilidad con la de C14 (Williams et al., 1979 y 1983).





Figura 1. Lagunas costeras del Golfo de México.









Continuación Figura 1.





En cambio, una de las técnicas más comunes para cuantificar, aunque indirectamente, la biomasa fitoplanctónica es la determinación de la clorofila en el agua; la cual, además, está estrechamente asociada al proceso de la productividad primaria. Ha sido utilizada desde la década de los sesenta y ha contribuido con valiosa información sobre la presencia y abundancia de formas fitoplanctónicas. Tiempo después se estableció que la cantidad de clorofila no guardaba una relación tan estrecha o directa con el proceso de la producción primaria, como se suponía (Nixon, 1988). Las razones de lo anterior son múltiples, entre éstas destacan: la madurez o juventud de la comunidad fitoplanctónica, el estado fisiológico y la cantidad de feopigmentos o pigmentos accesorios (Margalef 1974). Para entonces se estableció que formas fitoplanctónicas de escaso tamaño (menor a 20µ), conocidas como nanofitoplancton, desempeñaban un papel considerablemente cuantioso, hasta an tes ignorado, en la presencia de biomása fitoplanctónica en la columna de agua (Malone, 1971; McCarthy et al., 1974; Gilmartin y Revelante, 1978, entre otros). Pero, independientemente de lo anterior, la técnica de cuantificación de la clorofila siguió siendo un método aceptado internacionalmente para conocer la cantidad total de biomasa presente, en un momento dado y en una determinada cantidad de agua.

Diversos autores han propuesto clasificaciones basadas en algunas características que permitan la jerarquización de los ecosistemás acuáticos desde esta perspectiva. Dentro de estos ordenamientos destaca el que clasifica a los ecosistemas acuáticos en diversos estados tróficos en función de su contenido de nutrimentos, ya que comúnmente éstos han sido tomados para tipificar a lagos en latitudes templadas (Lickens, 1972; Vollenweider y Kerckes, 1982). Unos de los intentos más conocidos de clasificación trófica en ecosistemás acuáticos fueron los de Carlson (1977), quien sugirió jerarquizaciones en función de la luz, la transparencia del disco de Secchi, la cantidad de fósforo y la presencia de clorofila a en el agua, y desarrolló una ecuación propia para cada uno de estos parámetros. Años después, los índices propuestos fueron severamente cuestionados por diversos autores (Lorenzen 1980;. Megard et al., 1980; Edmonson, 1980). Sin embargo, la ecuación derivada de la cuantificación de la cantidad de clorofila a fue la más aceptada, no obstante algunas precisiones. La razón de lo anterior es que la presencia de clorofila en el agua es una respuesta casi inmediata a la variabilidad de los nutrimentos, lo cual propicia que su cuantifícación y seguimiento sean indicadores confiables de las variaciones de la biomása fitoplanctónica, que es la responsable directa de la salud del ecosistema (Kerekes, 1982, 1983). El fenómeno anterior, aunque no se trata de una regla universal e incuestionable, ha resultado tan conceptualmente útil que ha permitido recientemente la clasificación, íncluso, de zonas costeras (Giovanardi y Tromellini, 1992; Mihnea 1992; Vollenweider et al., 1992).

Bajo esta perspectiva, en este trabajo se presentan los resultados. derivados de la medición de la clorofila a en el agua, llevada a cabo en 33 lagunas costeras mexicanas, y se analiza la posibilidad de incorporar estos valores al índice trófico propuesto por Carlson.





Figura 2. Lagunas costeras del Pacífico sur.









Contunuación Figura 2.






ÁREAS DE ESTUDIO

Las lagunas estudiadas en la costa del Golfo de México están distribuidas a lo largo de 1,729 km de línea litoral; las del Pacífico, en 853 km (SEPESCA, 1987). Los ecosistemás aquí descritos representan aproximadamente 484,000 ha de superficie estuarina, esto es, el 31% del total nacional (Figs. 1 y 2). La lista de lagunas se da a continuación, anotando sus extensiones. Los números correspondientes serán usados en las gráficas que se presentan posteriormente.


MÉTODOS

El presente trabajo se deriva de estudios realizados entre los años 1980 y 1993 en un total de 39 lagunas costeras de la república mexicana; de las anteriores, fueron seleccionadas 33. Cada una representa los resultados obtenidos a partir de un periodo mínimo de un año de muestreos, y bajo una estricta y amplia red de estaciones que cubrió la mayor parte de cada ecosistema. De estos estudios, cuya cobertura de información es mucho más amplia, se seleccionó a la clorofila a por representar un buen índice de la biomása fitoplanctónica, y porque su estudio y seguimiento tienen implicaciones importantes cuando se trata de explicar y establecer algunas consideracíones de tipo trófico.

La cuantificación de la clorofila a en agua está basada en la técnica descrita en SCOR-UNESCO (1980), la cual ha sido la más utilizada a nivel internacional. Su uso rutinario en el campo ha facilitado su aplicación durante los muestreos en ambas costas, en diferentes épocas del año, bajo condiciones especiales y en diversas circunstancias hidrológicas y productivas. Los datos presentados provienen de investigaciones realizadas por el Laboratorio de Ecosistemás Costeros de la UAM-I, a excepción de la Laguna de la Mancha (Villalobos et al., 1982). Laguna de Celestúm (Batllori, 1988) y las lagunas costeras de Tabasco (CECODES, 1981).

El método está basado en la filtración de una alícuota de agua, cuya cantidad fluctúa a partir de los 3.51 sugeridos en la técnica original para la de mar, hasta los 300 ml que, usualmente, se utilizan en lagunas costeras debido a la cantidad de materiales suspendidos en la columna de agua; de inmediato se conserva dentro de un recipiente con silica gel, habiéndose agregado uno o dos m1 de MgCO3 para evitar la acidificación de la molécula clorofilica. Posteriormente, se extrae por medio de acetona al 90% y se lee en el espectrofotómetro a 665, 645 y 630 Nm de longitud de onda.

El índice trófico (IT) se calculó siguiendo lo propuesto por Carlson (1977), en donde basado en la concentración de la clorofila a, ésta es convertida a una escala numérica decimal.

La ecuación es:

IT= 10 ( 6 - 2.04 - 0.68 1n [clor.a]÷ 1n2

Una explicación más amplia sobre el índice se encuentra en Carlson (1977).

Finalmente, las gráficas que se presentan con el fin de comparar las diferentes lagunas tienen las siguientes características: los límites mínimo y máximo dados en los intervalos corresponden al promedio mensual del muestreo, no así el promedio, el cual está calculado sobre la totalidad de muestras tomadas a lo largo del ciclo anual. Lo anterior se hizo con la finalidad de tener un valor que reflejara, de algún modo, la "tendencia" del ecosistema con respecto al contenido de la clorofila a. Algunos de estos promedios son el resultado de más de 200 mediciones.


RESULTADOS

Los valores de la concentración de la clorofila a en la columna de agua van desde cantidades pequeñas (excepcionalmente, 0.01 mg/m³) hasta las cercanas a los 100 mg/m³. En ecosistemás muy particulares se han obtenido las máximás concentraciones puntuales que rebasan dicho límite, como son los casos de la zona pantanosa del Río Calzadas, en Veracruz, con 126 rng/rn 3 (13), y de las lagunas de la Joya-Buenavista (24), Carretas (26), Cerritos (29) y Chantuto (30) con 126, 121, 142 y 115 mg/m³, respectivamente. Estas últimás están localizadas en el estado de Chiapas y todos los valores corresponden a la época de lluvias. En el resto de los ecosistemás las concentraciones se midieron en tiempos y espacios diversos, y fueron concomitantes a las características propias de cada ecosistema. Frecuentemente su mayor incidencia se da bajo ciertas condiciones, las cuales propician un aumento o disminución en la presencia de este pigmento; de las anteriores destaca el incremento en el suministro de nutrimentos derivado de los escurrimientos continentales, cuyo efecto casi inmediato es el establecimiento de áreas con una mayor cantidad de clorofila a, la cual llega a permanecer en función de la constancia de dicho aporte. Lo anterior es especialmente apreciable en las lagunas costeras, en donde el insumo de aguas continentales y el consecuente suministro de sales nutritivas mantienen densas comunidades fitoplanctónicas a lo largo del año.

A pesar de que se manifiestan variaciones espaciales, en las cuales una mayor concentración de clorofila a está relacionada con áreas bajo la influencia de aportes terrígenos constantes y una menor con zonas de influencia marina, la variación más evidente, sobre todo por la cantidad del pigmento, es la estacional Cabe destacar que las concentraciones alcanzadas durante la época lluviosa son mucho más elevadas que su equivalente en estiaje, manifestándose así, la influencia que sobre la biomása fitoplanctónica tienen los insumos de nutrimentos generados primordialmente durante aquella época. Lo anterior corrobora, junto con los principales parámetros abióticos, que la influencia de la estacionalidad en estos ecosistemás es fundamental para interpretar su comportamiento.





Tabla 1 Valores de la Clorofila a en agua, en algunas lagunas costeras.





En este aspecto es importante resaltar que, en términos generales, han sido identificadas tres épocas con marcada influencia en el comportamiento ecológico; éstas son: secas o estiaje, lluvias e invierno (período transicional). El primer caso se caracteriza por elevadas temperaturas, aguas claras y una relativa estabilidad que propicia florecimientos fitoplanctónicos con atributos de diversidad, que generalmente son el efecto de la dominancia de aguas provenientes del océano. El segundo caso se identifica como un período de precipitaciones pluviales y por consecuencia frecuentemente fluviales, aguas turbias y presiones adicionales por influencia a veces de muy considerables escurrimientos continentales. En esta época cabe destacar breves lapsos de calma, conocidos como intraestivales, cuyas características son: cese de la precipitación pluvial, altas temperaturas y especialmente elevadas tasas de evapotranspiración. De hecho, todo parece indicar que es durante estos lapsos cuando ocurren las extraordinarias tasas fotosintéticas que llegan a alcanzar, en ocasiones, valores mayores a los 700 mgC/m³/hr y elevadas concentraciones de clorofila a (100mg/m³). El llamado invierno es un período en donde predominan las bajas temperaturas, fuertes vientos (sobre todo en el Golfo de México) y los procesos heterotróficos privan sobre los autotróficos; además, existe una cantidad considerable de materia orgánica disuelta, incluido fósforo orgánico, y es usual la presencia de especies de organismos depredadores especialmente voraces.

Desde una perspectiva temporal más amplia, se puso de manifiesto el cambio ocurrido en la Laguna de Tampamachoco (4 y 5), en donde se compararon los resultados obtenidos en una investigación realizada en 1980 con los llevados a cabo en 1991, en los cuales, tanto la cantidad de fósforo como la de clorofila reflejan incrementos considerables.

Si se realiza un análisis más particular de cada ecosistema se observa que existen lagunas con intervalos temporales muy amplios, como en Carretas (26), Bobo (28), Cerritos (29) y Chantuto (30), todas en el estado de Chiapas, en donde dichas variaciones corresponden fielmente a la fluctuación de su ciclo anual histológico, pues estos cuerpos acuáticos manifiestan desde una dominancia marina (35.O%o) en la época de estiaje, hasta una total influencia dulceacuícola (O%o) en el período de lluvias. De esta forma, la concentración de la clorofila a refleja, más que en otros ecosistemás similares, la relación entre los nutrimentos y la clorofila (Contreras y Kerekes, 1992). En las lagunas de Pueblo Viejo (2), Río Calzadas (13) y la Joya-Buenavista (24), los promedios mínimos rebasan por mucho a sus equivalentes en los res tantes cuerpos acuatico, lo que podía considerarse como un estado permanente de eutroficación, ocasionado por la presencia constante de una cantidad considerable de biomása fitoplactónica. Un tercer grupo está representado por Mandinga (8), El El Carmen (15), Chacahua (20), Pastoria (21), Mar Muerto (23) y Buenavista (25), lagunas que presentan intervalos relativamente cortos.





Figura 3. Valores mínimo, máximo y promedio en la concentración de la clorofila en diversos ecosistemas costeros mexicanos (mg/m 3).





Con base en el promedio de concentración de la clorofila a para cada laguna costera en este estudio, se presenta en la tabla 2 la distribución de ecosistemas.

Como puede apreciarse en la tabla, existe un agrupamiento de ecosistemas bajo cienos promedios de clorofila; si se analiza cada uno de éstos, las diferencias tienen una explicación causal, ya que la cantidad de pigmento corresponde a la de los nutrimentos, lo mismo su variación, lo cual en cada caso es propiciado por diferentes factores. Así se identifican ecosistemas en que, por su propia naturaleza, es de esperarse que presenten cantidades elevadas de sales biogénicas, como en la zona pantanosa del Río Calzadas (13) o en las lagunas de Buenavista (25) y Cerritos (29). Los mismos efectos pero con otras causas se ubican en las lagunas de Pueblo Viejo (2) y Mandinga (8), en donde la presencia anómala de nutrimentos correspondió a las alteraciones provocadas por las actividades humanas. En el primero por influencia del Río Pánuco y las descargas de aguas negras provenientes de los asentamientos humanos e industriales de la ciudad de Tampico, Altamira y Ciudad Cuauhtémoc. En el segundo, debido a un dragado que provocó la resuspensión de grandes cantidades de sedimentos en la columna de agua, alterando significativamente el estado trófico del sistema acuático que perduró, incluso, mucho tiempo después. Las lagunas que se agrupan hacia los valores mínimos del pigmento son ecosistemas con una marcada influencia marina, lo que influye, entre otras cosas, para evitar la acumulación excesiva de biomasa fitoplanctóníca dentro de los ecosistemas cesteros, como en Madre (1), Tuxpan (6) y Tamiahua (3); o, en el otro extremo, son la consecuencia de las modificaciones generadas por el hombre, como en la Laguna del Ostión (14). En la de Celestúm (18) el valor promedio de la clorofila corresponde a un ecosistema situado en aguas caribeñas, cuya tendencia es permanecer oligotróficas aunque con florecimientos muy profusos hacia ciertas épocas del año (Batllori, 1988).





Figura. 4. Valores del IT (Carlson, 1977)





Por otro lado, la terminología empleada para clasificar a los ecosistemas acuáticos desde la perspectiva de su capacidad trófica comúnmente era aplicada sólo a los lagos (Kerekes, 1982,1983; Lickens, 1972). Sin embargo, recientemente este criterio ha sido empleado en zonas marinas cesteras (Vollenweider et al., 1992). Las grandes categorías tróficas conocidas son las de: Oligotrófico, Mesotrófico, Entrófico e Hipereutrófico. La tipificación empleada abarca intervalos muy amplios en la concentración de clorofila, sobre todo hacia las dos últimas categorías, es en ellas, precisamente, en donde se ubica la mayoría de los ecosistemas tropicales cesteros. Con base en lo anterior, se propone una expansión en los intervalos de la concentración del pigmento (Tabla 3).





Tabla 2





La conversión de la cantidad de clorofila al índice propuesto por Carlson se presenta en la figura 3, donde se exponen los valores promedio mínimo y máximo, as¡ como el promedio real, que está explicado en la metodología.

Como puede observarse, más de la mitad de los valores del IT promedio se ubicó dentro de un intervalo que va de 52 a 63 (de 9.00 a 22.80 mgim3, correspondientes a las categorías de P-mesotrófico a a-eutrófico). Lo anterior implicaría que estos valores son los más usuales para cuerpos acuáticos estuarino-lagunares tropicales. Las lagunas que superan el valor de 63 muestran claras tendencias a la eutrofía, como son los reiterados casos de la Joya-Buenavista (24) o el de la zona pantanosa del estado de Veracruz (13). En cambio, valores por debajo de los 52 corresponden a áreas de escasos nutrimentos y por lo tanto de clorofila. Una vez más resalta como ejemplo la Laguna de Celestúm (18), en donde sólo en cierta época las concentraciones de clorofila llegan a alcanzar valores considerables, aunque su promedio tiende a ser bajo.





Tabla 3






DISCUSIÓN

Existe una estrecha relación entre la cantidad de los nutrimentos y la concentración de clorofila a, que ha sido discutida en varias ocasiones (Verduin, 1956; Russell. 1970; Goldman, 1974: Berman y Pollingher, 1974; Vollenweider, 1969; Martens, 1982). En este sentido, se han planteado incógnitas en las cuales esta relación ha propiciado discusión sobre la supuesta limitación de¡ fósforo o del nitrógeno; pero, como ha sido expuesto reiteradamente, no es tanto la concentración de cada uno de ellos sino su relación N:P (Redfield, 1953; Redfield, et al., 1963; Doremus et al., 1988; Rinaldi et al.; 1992) la que controla las poblaciones fitoplanctónicas. El proyecto OECD, realizado por los canadienses (Vollenweider y Kerekes, 1983), demostró esta característica en cuerpos acuáticos continentales. Recientemente, todos estos conceptos fueron expuestos en una reunión sobre problemas de eutroficación en la zona costera del norte del Mar Adriático, y la aplicación de toda esta concepción limnológica, fue relizada en áreas oceánicas (Vollenweider et al., 1992).

En las lagunas costeras la relación NT es muy variable y se refleja desde valores inversos, esto es P>N, hasta los considerados normales, o sea 16:1, que es lo establecido por Redfield en 1953 para aguas oceánicas. Con las debidas precauciones, sostenemos que las variaciones, a pesar de ser amplias en la mayoría de los ecosistemas, no transgreden ciertos intervalos que para cada caso son explicables con base en la dinámica particular de cada uno.

Establecer una predictibilidad en el contenido de los nutrimentos en las lagunas costeras ha resultado infructuoso, ya que, como es ampliamente conocido, la variabilidad de estos parámetros es especialmente marcada. Lo anterior es debido a muchas causas, entre las que sobresalen la dinámica en la circulación lagunar causada por el efecto de la mama, los vientos, la poca profundidad que provoca una resuspensión casi constante, los procesos de regeneración originados por la actividad microbiana de los sedimentos, los flujos de agua provenientes de los ríos, insumos anormales provocados por las actividades humanas, etc. (Colombo, 1977; Snedaker y Brown, 1982). En este sentido, establecer una clasificación o aproximación para fines clasificatorios solo con las concentraciones de nutrimentos ha resultado una tarea, además de difícil, muy cuestionable.

Se posee una considerable cantidad de información sobre las concentraciones de nutrimentos en un número significativo de lagunas costeras de nuestro país; de esos datos, algunos podrían considerarse como los más comunes para estos ecosistemas. Lo mismo ocurre con los obtenidos a partir de la cuantificación de la productividad primaria que, entre los problemas metodológicos y su extrema fluctuación, hacen cuestionable ordenar sus valores en algo que resulte congruente.

Por otro lado, todo parece indicar que no existe una relación directamente proporcional entre la cantidad de clorofila y la productividad primaria. Algunos autores han tratado de establecerla, teniendo éxito sólo en ciertas circunstancias (Berman y Pollingher, 1974; Lara-Lara et al., 1988, 1993), Pero en otros esto no ha sido posible debido, entre otras causas, a diferencias en la madurez (Margalef, 1974) o en la composición de la comunidad fitoplanctónica, proceso especialmente importante en las lagunas costeras. De esta última el mejor ejemplo lo constituye la presencia de formas nanofitoplanctónicas, a cuya proporcionalidad se atribuye en ocasiones hasta el 90% de la cantidad de clorofila a en el agua (Mc Carthy et al., 1974; Malone, 1971; Banse, 1974; Contreras y Castañeda, 1992), y su elevada eficiencia ecológica (Texeira, 1963) ha sido frecuentemente la causa de altos valores de productividad primaría con relativamente escasas cantidades de clorofila. En resumen, es dudoso que entre más clorofila exista haya mayor productividad, al menos en un corto plazo. Pero hay que destacar que esta cantidad de clorofila si puede ser indicativa de una productividad potencial que se manifestará cuando las condiciones, principalmente abióticas. lo permitan.

El seguimiento metódico de la presencia y abundancia de la clorofila provee de elementos para detectar cambios en el comportamiento, tanto espacial como temporal, de un atributo que posee un valor ecológico significativo. Con base en los resultados expuestos, se detectan varios fenómenos relacionados con la capacidad trófica de lagunas costeras, que en general son consideradas como levemente eutróficas (Mee, 1977).

En términos de distribución espacial es posible distinguir áreas de influencia directa de insumos terrígenos con elevadas cantidades de fósforo, ya sea por la cuantificación de éste o de la clorofila, con la ventaja en esta últíma de aplicar un método más practico y sencillo. Lo anterior es interpretado como áreas dentro de un sistema lagunar con mayor densidad de productores primarios, comparadas con otras zonas en donde diferentes factores, como la circulación, la marea o los vientos, no permiten la acumulación de masas de fitoplanctontes, La permanencia en el tiempo de estas áreas sobrecargadas de formas fitoplanctonicas es la causante directa de fenómenos de eutroficación naturales o culturales Los primeros, por las condiciones geográficas propias de deslaves, azolvamiento, acumulación de sedimentos, etc, y los segundos por el uso incontrolado de fertilizantes en los campos de cultivo aledaños, deforestación, insume de contaminantes o desechos de asentamientos humanos.

De las 33 lagunas, en 19 (57 6%) el promedio máximo de concentración de clorofila a se presenta en la época lluviosa; en cambio, en 11 (33.3%) se manifiesta en el estiaje. Las tres restantes (9%) lo reflejan durante e¡ periodo que se podría considerar como invierno. Cabe destacar que en tres lagunas, Alvarado (10). Superior e Inferior (22) y Mar Muerto (23). tanto los promedios máximos como los mínimas coinciden en la misma época de secas. Con respecto a los promedios mínimos, éstos se distribuyen de la siguiente manera en el 45.4% (15 lagunas) se presentan en lluvias y en el 33.3% (11 ecosistemas) durante el estiaje, existen siete cuerpos lagunares ( 21. 2%) en donde este minino se manifiesta en el lapso que ha sido considerado como especialmente estresante para las comunidades biológicas de los sistemas estuarino lagunares, el cual comprende los meses de diciembre, enero y febrero.

En resumen, durante la época de secas las condiciones abióticas del sistema propician una proliferación de formas fitoplanctónicas, tanto en cantidad como en diversidad, debida a una mayor influencia de aguas oceánicas, como en Madre (1), Tamiahua (3) Alvarado ( 10); en este periodo los procesos de producción primaria se manifiestan de forma considerable, alcanzando elevados valores. En cambio, durante la época lluviosa se hacen evidentes los suministros adicionales de fósforo y concomitantemente los de clorofila a. En este intervalo de tiempo las tasas fotosintéticas llegan a alcanzar valores superiores a los registrados en primavera, aunque efímeros, y la diversidad se encuentra disminuida por las condiciones inestables del medio Por ello las cantidades de clorofila a durante este periodo llegan frecuentemente a representar las máximas anuales.

Finalmente, los intervalos y valores promedio determinados en las 33 lagunas, motivo de este estudio, permiten algunas consideraciones que podrían resultar útiles para posteriores comparaciones, ya sea utilizando los valores de la concentración de clorofila a, o bien si se aplica el índice trófico propuesto por Carlson. La aplicación de este último tendría la ventaja de poseer, además, un valor concatenado con criterios ecológicos que contribuirían a establecer criterios firmes y comparables para una clasificación del potencial productivo o, en su defecto, ubicar fenómenos relacionados con procesos de eutroficación.


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