CORRELACIONES DE PARÁMETROS HIDROBIOLÓGICOS DE LA LAGUNA DE CELESTÚN, YUCATÁN

Trabajo recibido el 29 de enero de 1993 y aceptado para su publicación el 15 de mayo de 1994.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Las interacciones entre diferentes parámetros físicos, químicos y biológicos de un sistema varían de acuerdo con los cambios en las condiciones ambientales globales, lo cual favorece tambien los cambios estacionales en la presencia, abundancia y distribución de los organismos.

Con frecuencia las relaciones que hay entre los parámetros hidrobiológicos de sistemás costeros no son tan evidentes como para observarse a través de figuras de dispersión de puntos y, sin embargo, son importantes en la dinámica del sistema, por lo que una alternativa al tratamiento tradicional ha sido emplear el análisis de correlación.

Esta estrategia puede ser útil para encontrar el grado de asociación o covariación dentro de una serie de características hidrobiológicas, como un acercamiento a explicar los cambios en el componente biótico del ecosistema.

Las correlaciones estadísticas entre los valores de distintos parámetros relativos a propiedades de las aguas se han discutido para su uso en la predicción (Margalef, 1967).

Este esquema ha sido propuesto por diversos autores (Cassie, 1963; Moore, 1966; Nixon, 1982). Pero el enfoque de utilizar la información generada durante un cíclo de observaciones, que por lo general es anual, y no considerar que las interacciones están sujetas a cambios de magnitud y de dirección de acuerdo con la estacionalidad ambiental local puede llegar a enmáscarar relaciones importantes; más aún en sistemás con gradientes espaciales, como lagunas costeras y estuarios, que se ven influidos por factores externos como precipitación, insolacion, etcétera.

Es evidente que las concentraciones de elementos y organismos en un momento dado no dependen sólo de las condiciones prevalecientes de ese momento en particular, sino también de las que han estado antes ahí o en zonas circundantes, las cuales si no son consideradas en el análisis pueden confundirse estadísticamente. Por lo tanto, se recomienda examinar el contexto espacio-temporal al cual los parámetros hidrobiológicos están sometidos.

Este análisis de datos, en combinación con los gradientes espaciales que ocurren en el ecosistema, permite asociar los cambios en la hidrología como una probable respuesta a los cambios del clima local. Si se repiten estaciónalmente las condiciones, se podrán reconocer ciclos intemos del ecosistema, lo que favorece la observación de características estructurales y funcionales de las poblaciones biológicas.

Durante el presente estudio se evaluaron características físicas (salinidad, temperatura), concentraciones de oxígeno disuelto, la composición y distribución de los nutrientes esenciales, así como los pigmentos y productividad fítoplanctónica en la Laguna de Celestún, Yucatán. Esta información fue usada para estimar las variaciones estacionales de las correlaciones entre estos parámetros y su asociación con el patrón climático de la zona.

La Laguna de Celestún está localizada en la costa oeste de la Península de Yucatán (20°45'N; 90°25'O) y se extiende 22.4 km; es estrecha (entre 0.5 y 2.4 km), somera (de 0.5 a 3.5 m) y con una profundidad media de 1.2 m (Herrera-Silveira, 1988) (Fig. 1). La precipitación en la zona de Celestún promedia 760 mm/año y la temperatura media es de 28.5 °C. Los vientos dominantes son del sureste (0-15 km/h) la mayor parte del año, pero de noviembre a febrero se presentan temporales caracterizados por fuertes vientos del noreste (50-90 km/h) y precipitaciones, asociados a frentes polares y conocidos como "nortes". Estas peculiaridades definen el patrón temporal de la zona de estudio en: temporada de secas (marzo-mayo), de lluvias (junio-octubre) y nortes (noviembre -febrero) (SARH, 1989; Fig. 2). La velocidad de los vientos y la baja profundidad media de la laguna favorecen la mezcla vertical de la columna de agua (Capurro, 1985).

El suelo de la región es calizo-kárstico (Back, 1985) y no se presentan corrientes de agua superficiales. Sin embargo, los aportes de agua dulce son a través de afloramientos del manto freático en forma de manantiales dispersos en la laguna. La flora acuática está compuesta por macroalgas (Chara fibrosa, Batophora oesterdi y Chaetomorpha linum) y los pastos acuáticos Halodule wrightú (Herrera-Silveira, 1987) y Ruppia sp. La vegetación que rodea a la laguna consiste en un bosque de manglar (Trejo, 1986). Por su alta diversidad biológica e importancia como zona de alimentación del flamenco rosado Phoenicopterus ruber rijber (Barrios-Espino, 1988) y el pato real Chairina moschata, y por ser hábitat de una gran variedad de especies de aves y reptiles en peligro de extinción, la Laguna de Celestún fue declarada por el gobierno mexicano Reserva Faunística desde 1979.

Figura 1. Localización del área de estudio, Laguna de Celestún y sitios de muestreo.

Figura 2. Variación mensual de temperatura del aire, agua y precipitación durante el período de estudio (marzo 1987-febrero 1988).

Doce campañas de muestreo mensuales se llevaron a cabo durante un ciclo anual a lo largo de la laguna en diez estaciones y en un manantial (Fig. 1). En cada estación se tomaron muestras a nivel medio de la columna de agua, con la ayuda de una botella van Dorn de 2.5 1 de capacidad. La temperatura (T°) se midió con un termómetro analógico Cole-Palmer (0°- 50°C, ±0.1); la salinidad se determinó usando un salinómetro de inducción Khalsico RS-9, con pre- cisión de 0.001%o (partes por mil). El oxígeno disuelto se evaluó empleando el método de Winkler (Strickland y Parsons, 1972).

Las muestras para nutrientes fueron obtenidas a través de filtros de membrana de 0.45µ; éstos fueron utilizados para determinar las concentraciones de clorofila-a (Cla) y clorofilas Totales (CIT; como la suma de las clorofilas a, b y c), por extracción con acetona al 90%, siguiendo la técnica y ecuaciones descritas por Jeffrey y Humphrey (1975). El filtrado se conservó al afiadirle 0.5 ml de cloroformo por cada 250 m1 de muestra (Ho et al., 1970) y se mantuvieron a 4°C hasta su análisis (no más de 48 hr). El fosfato reactivo soluble (SRP). corregido por las interferencias de arsenato/silicato, fue determinado con el método de azul de molibdeno de Murphy y Riley (1962), y modificado por Strickland y Parsons (1972). Las concentraciones de amonio (NH4+) fueron precisadas por el método de fenol-hipoclorito (Solórzano, 1969). El silicato reactivo disuelto (SRSi) fue determinado por el método de azul de molibdeno y se usó ácido ascórbico como reductante. El nitrógeno como nitritos (NO2-) fue analizado por medio del método de sulfánilarnida en solución ácida y los NO3- fueron medidos como nitritos después de su reducción en una columna de Cd-Cu (Parsons et al., 1984). La estimación de la productividad primaria planctónica se realizó mediante el cambio de oxígeno (Vollenweider, 1969), usando botellas DBO de 300 m1 e incubaciones de 3 a 4 hr in situ. El análisis de la información consistió en construir las matrices de correlación entre las variables empleando el coeficiente de Pearson (P<0.01) para los datos de cada temporada (secas 30, lluvias 50 y nortes 40) del ciclo anual (120). Para evitar sesgos debidos a las magnitudes propias de cada variable se utilizaron las transformaciones propuestas por Margalef (1967). La información climatológica proviene de la estación meteorólogica de la Secretaría de Recursos Hidraulicos del Puerto de Celestún.

El rango anual de variación de la temperatura observada fue de 9°C, con el mayor valor en julio (31.4 °C) y el menor en febrero (22.4°C). Las variaciones estacionales de temperatura del agua y del aire en la temporada siguen el mismo patrón (Fig. 2); las diferencias durante la temporada de lluvias se deben a la intrusión de agua del manto freático, la cual tiene menor temperatura (<20°C) que el agua de la laguna (Tabla 1). El gradiente espacial no refleja cambios importantes a pesar de la baja profundidad de la zona interna (estaciones 1, 2 y 3) con respecto al resto de la laguna (Fig. 3A). La evaporación es favorecida por las altas temperaturas y la baja profundidad media, sin embargo, los aportes del manto freático compensan estas pérdidas.

La salinidad presenta un gradiente horizontal durante todo el año. En la zona interna de la laguna la salinidad es siempre menor a 20%o, mientras que en la zona cercana a la boca es mayor de 30% (Fig. 3B). El oxígeno disuelto fluctuó entre 1.5 y 7.5 mg/l. Los porcentajes de saturación de oxígeno fueron de 50 a 170%. Los valores altos corresponden a estaciones cercanas al mar y durante la temporada de nortes (Fig. 3C).

Tabla 1 Media anual, ± un error estándar (en paréntesis), de temperatura (TEM), oxígeno disuelto (O.D.), salinidad (SAL), nitratos (NO3-). nitritos(NO2-),amonio (NH4+), fósfato reactivo soluble (SRP) y silicato reactivo soluble (SRSi), en la laguná (LAG), el manantial (MAN) y el mar, durante el período de estudio.

Figura 3. Diagrama espacio-temporal de la temperatura (°C) A,de salinidad %o By de oxígeno disuelto (mg/l) C durante el período de estudio en la laguna de Celestún.

Con respecto a los nutrientes, las concentraciones de NO3- Y SRSi presentaron las mayores amplitudes de variación. Los NO3- presentan concentraciones mayores de 40 µM en la estación 1 durante la época de lluvias y <1 µM en las estaciones 9 y 10 durante las épocas de secas y lluvias; este patrón espacial se conserva durante casi todo el año (Figs. 4 y 5). Las concentraciones de SRSi variaron de 1 a >200 IM, siguiendo el mismo comportamiento espacio-temporal de los NO3- durante las temporadas de secas y lluvias (Figs. 4B y 5B). Sin embargo, durante la época de nortes las variaciones de SRSi son mayores que las de N03- en la zona interna. Los NO2- presentan bajas concentraciones (<2 µM) durante todo el ciclo de observaciones. En la época de secas la zona interna presenta las mayores concentraciones del ciclo (1.5 µM).

Figura 4. Diagrama espacio-temporal de amonio (µM) A y Nitratos (µM) B, durante el período de estudio de la Laguna de Celestún.

Las concentraciones de amonio fueron mayores en julio (15 µM) y febrero (11 µM) en la zona media de la laguna. El gradiente espacial durante gran parte del estudio se observó de la zona interna (estaciones 4, 5, 6 y 7) hacia ambos extremos; sólo durante la temporada de secas este patrón desaparece (Fig. 4A).

Figura 5 Diagrama espacio-temporal de fosfato reactivo soluble (µM) A, y de silicato reactivo soluble (M) B, durante el período de estudio en la laguna de Celestún.

El fosfato reactivo soluble (SRP) está presente en bajas concentraciones (1µM) durante casi todo el año y sin mostrar un gradiente espacial; sólo durante el período de nortes se observaron altas concentraciones en la zona interna (>8µM) (Fig. 5A). Las concentraciones medias de clorofila-a variaron 3 de <1 a 12 mg/m³, fueron mayores en la parte media y menores en la interna. E stacional mente, las concentraciones más altas se dan a principios de la época de lluvias (Fig. 6a). El mismo patrón espacio-temporal lo siguen las concentraciones de clorofilas totales con valores de 5 a 22 mg/m³ . La productividad bruta del fitoplancton tiene el mismo patrón que la clorofila-a; las tasas de producción bruta van de <100 a 1250 mgC/m³/día (Fig. 6b).

Del análisis de la correlación anual sólo son significativas la salinidad con el oxígeno (r=0.75), así como entre los pigmentos (CI-a y CIT) y el amonio (r=0.82) (Fig. 8A).

Figura 6. Cambios mensuales de elorotila-a (a) y productividad primaria bruta (b) en el área de estudio. (ZI) zona interna, estaciones 1 a 3; (ZM) zona media, estaciones 4 a 7; (ZB) zona de la boca, estaciones 8 a 10.

Al estudiar la información hidrobiológica de acuerdo con las temporadas climáticas de la zona, los patrones difieren de forma importante del análisis anual (Figs. 8B y 9).

En la temporada de secas los pigmentos y la PPB estan correlacionados negativamente con los nutrientes (Fig. 8B). Las altas concentraciones de NO3- Y SRSi se presentan en zonas de baja PPB (Figs. 4 y 5). por lo que el componente espacial es un aspecto que se debe tener presente en la interpretación. En la temporada de lluvias el grado y tipo de correlaciones cambian nuevamente (Fig. 8A). Los pigmentos y la PPB están correlacionados positivamente con el NH4+ (r=0.93) y el SRP (r=0.73). Las mayores PPB se evaluaron durante esta temporada (1250 mgC/m3/día). Durante la época de nortes las correlaciones nuevamente tienen cambios importantes (Fig. 8B). Los pigmentos y PPB se correlacionan positivamente con los NO3- (Cla r=0.73; CIT r=0.71; PPB r=0.75) y negativamente con los SRP (r-0.91). En esta temporada se observa un incremento importante en la concentración de SRP, no así en la de N03- (Figs. 4 y 5).

Figura 7. Correlaciones entre parámetros hidrobiológicos durante el cielo anual, a) (marzo 1987-febrero 1988) y la temporada de secas, b) (marzo-mayo).

Figura 8. Correlaciones entre parámetros hidrobiológicos durante la temporada de lluvias, a)(junio-octubre) y temporada de nortes,b) (noviembre-febrero).

Las variaciones en la salinidad, NO3- Y SRSi en la Laguna de Celestún, sugieren el importante papel que los manantiales tienen sobre el comportamiento hídrológico del sistema. El análisis de muestras del manantial y del mar muestra la baja salinidad (3%) y altas concentraciones de NO3- (>10O µM) y SRSi (>300 µM) en el manantial; mientras que las altas safinidades (36-40%o) y bajas concentraciones de nutrientes (NO3- 0.1-2µM; SRSi 2-10 µM) se observaron en las muestras del agua marina (Tabla 1). En otras regiones, como Australia, Israel. Jamaica y California, hay evidencias de descargas de agua dulce a través del manto freático, con bajas salinidades y altas concentraciones de NO3- Y SRSi (D'Elia, 1981; Ronen y Kanfi, 1981, Johanes y Hearn, 1985; Oberdorfer et al., 1990). El intervalo de concentraciones de NO3en Celestún está entre los niveles reportados en otros sistemás del Golfo de México (Tuxpan 40 µM, Chautengo, 100 µM; Contreras, 1983).

Las concentraciones de SRSi son mayores que las reportadas para otras lagunas del Golfo de México y el Pacífico (62µM Tuxpan-Tampamachoco Contreras, 1983; 38 µM en Bahía San Quintín, Álvarez-Borrego y Che-Barragán, 1976). pero con similar comportamiento con respecto a los sistemás con afloramientos del manto freático (Australia, 239µM, Johanes y Hearn, 1985-, California, 433µM, Oberdorfer et al., 1990). Los silicatos pueden presentar cambios importantes durante la mezcla de agua dulce y salada en ambientes costeros; estos cambios quizá se deban a la absorción en sedimentos suspendidos (Liss y Spencer, 1970; Bien et al., 1985). En Celestún el gradiente espacial durante las temporadas de secas y lluvias podría estar explicado por los mecanismos de simple dilución. Durante la temporada de nortes los cambios en sus concentraciones probablemente fueron resultado de la regeneración en los sedimentos y al incremento en el transporte vertical (Kamatani y Takano, 1984), a consecuencia de los intensos vientos de esta época.

Las concentraciones de SRP en la Laguna de Celestún están en el intervalo citado por Nixon (1982) para lagunas costeras. En zonas donde los aportes de agua dulce se dan a través de ríos las concentraciones de SRP son altas; a estos cuerpos de agua se les considera como exportadores de P en forma particulada (Valiela et al., 1978, Nixon,, 1981). Sin embargo, los manantiales en Celestún no aportan altas concentraciones de SRP (Tabla 1); esto puede deberse a que su alta alcalinidad (Trejo, 1988) favorece la precipitación de los sedimentos (Golterman, 1984). Esta característica sugiere que los procesos de mineralización e importación biológica pueden desempeñar un papel importante en la dinámica de este elemento en la columna de agua.

Durante la temporada de nortes la concentración de SRP aumenta signifícativamente y es mayor en la zona interna del sistema. Este incremento puede estar asociado a la mineralización de materia orgánica y al efecto de fertilización de las poblaciones de aves que usan la laguna en esta época. Por ejemplo, la abundancia de flamencos cambió de mil a >19 mil durante la temporada de nortes (Barrios-Espino, 1988). En ambientes templados y subtropicales se ha destacado el papel de las aves en la importación y dinámica de nutrientes mediante la excreción y bioperturbación (Powell et al., 1991; Bildstein et al., 1992).

Del análisis anual, la correlación entre pigmentos, PPB y NH4+ insinúa la afinidad del fitoplancton por esta fuente de nitrógeno; característica demostrada experimentalmente (McCarthy et al., 1977; Paasche y Kristiansen, 1982; Bishop et al., 1984). La correlación entre salinidad y oxígeno, así como el gradiente observado de ambos factores sugieren que la mayor actividad heterotrófica fue en la zona interna; los procesos de mezcla y autotróficos dominaron en la zona media y en la boca (Figs. 4, 5 y 6).

Durante la época de secas las relaciones positivas se dan entre la temperatura y los nutrientes, lo que podría indicar que la mineralización, principalmente del NH4+ del SRP estaría favorecida por las temperaturas altas. Las poblaciones de macrófitos de la laguna liberan durante esta temporada estructuras epígeas y material particulado (Herrera-Silveira, 1988), el cual podría ser mineralizado y contribuir al aumento de nutrientes en este período. Las oscilaciones del clima son de escasa importancia durante esta época: bajas precipitaciones, vientos débiles y fluctuaciones de la marea poco perceptibles (Capurro, 1985). Estas condiciones de estabilidad de clima pueden favorecer el alto número de correlaciones entre los parámetros químicos, ya que la columna de agua está sujeta a pequeñas variaciones.

Durante la temporada de lluvias la correlación entre el fósforo y la PPB sugiere que, a pesar del desfasamiento en la velocidad de respuesta al incremento de P, este elemento podría ser limitante al desaffollo del fitoplancton. La correlación negativa entre pigmentos y PPB con los NO3- (r=0.71) nuevamente se explica por los gradientes en la laguna.

La correlación negativa entre la salinidad, NO3y los SRSi (r=0.93 y r=0.96) apoya la observación de que la entrada de agua dulce del manto freático es rica en estos dos nutrientes. En contraste, la falta de relación entre el SRP y la salinidad respalda el planteamiento de la existencia de bajas concentraciones de este nutriente en el agua que aportan los manantiales a la laguna, por lo que los procesos biológicos pueden ser más importantes que las entradas por el manto freático y/o el mar (Tabla 1).

Durante la temporada de nortes la mayor oscilación climatológica (descenso de temperatura, precipitación), el aumento en biomása del alga Chara fibrosa en la zona interna (Selem, 1991) y la presencia de abundante fauna ornitológica (Barrios-Espino, 1988) son características que pueden tener gran efecto sobre las correlaciones de esta temporada. La correlación entre las formas nitrogenadas (r=0.9) indica mineralización en la columna de agua. La correlación positiva entre pigmentos y PPB con los NO3- e inversa con el SRP (Fig. 13) indica un cambio en el nutriente limitante para el fitoplancton, que puede ser en esta época el nitrógeno (Fig. 9).

Figura 9. Relación entre DIN:SRP en las tres temporadas climáticas de 1987-1988 de la Laguna de Celestún.

Los cambios en la razón nitrógeno inorgánico disuelto (N03-+NO2-+NH4+): fosfato reactivo soluble (DIN:SRP) apoyan la propuesta del cambio en el elemento que sería el limitante para el fitoplancton en cada temporada (Fig. 9).

En el grupo de gráficos que componen las correlaciones se observa que las relaciones entre las variables hidrobiológicas cambian siguiendo un patrón asociado a los cambios en las condiciones de clima. Al analizar las correlaciones del ciclo anual sólo algunas son importantes, mientras que al estudiar cada temporada se observan correlaciones que eran enmáscaradas al agrupar la información disponible.

Los resultados reflejan que las correlaciones entre parámetros son afectadas no sólo por los cambios temporales, sino que los gradientes espaciales tienen importancia relativa en el significado de las correlaciones. Por ello, el análisis no intenta definir la conveniencia de un procedimiento específico, sino una alternativa que permita obtener de manera sintética patrones sobre el grado de asociación de variables hidrológicas y su covariación con las condiciones ambientales.

La Laguna de Celestún presenta un patrón hidrológico algo diferente con respecto a otras lagunas del Golfo de México. Botello y Mandelli (1975), Contreras (1983) y Villalobos et al. (1984) reportan cambios en las variables hidrológicas de lagunas costeras con aportes de agua dulce por ríos, sin resaltar las diferencias que durante la temporada de nortes se observan. Sin embargo, la Laguna de Celestún comparte características hidrológicas con otros sistemás de la Península de Yucatán, en el sentido de presentar manantiales y estar fuertemente influidos por la variabilidad climática (Merino et al., 1990; González et al., 1992). Caffrey y Day (1986) resaltan la importancia de la variabilidad estacional de los eventos meteorológicos sobre la dinámica de nutrientes y sedimentos en suspensión en Atchafalaya River. Por lo tanto, la propuesta de ajustar el análisis de la información en un contexto espacio-temporal puede acercar al entendimiento de la variablidad de estos cuerpos de agua.

Los cambios entre las correlaciones en cada temporada sugieren diferentes fases de comportamiento hidrobiológico de la Laguna de Celestún. En la época de secas el agua de mar tiene mayor influencia y la estabilidad en la columna de agua favorece los procesos de mineralización. La temporada de lluvias es más dinámica, los aportes del manto freático son la característica más importante, ya que aumentan las concentraciones de algunos nutrientes y se alcanzan las mayores tasas de producción fitoplanctónica. Durante la temporada de nortes las oscilaciones clima tológicas favorecen la pérdida de materia orgánica en la zona costera. En consecuencia, el comportamiento hidrológico de la Laguna de Celestún refleja, la importancia de los períodos climatológicos sobre las características internas del sistema en el contexto espacio-temporal.

La caracterización de esta variabilidad a diferentes escalas de tiempo, acerca al entendimiento de la estructura y dinámica de estos ecosistemás y los recursos que pueden estar asociados a ella.

Se agradece a SEPESCA y DUMAC A.C., Yucatán, por las facilidades prestadas en sus instalaciones; A. Trejo, J. Ramírez y C. Selem por su colaboración en las campañas de muestreo. Al Departamento de Recursos del Mar del CINVESTAV-Mérida por el apoyo otorgado.

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