DÍPTEROS ACUÁTICOS EN LA ENSENADA DE SAN NICOLÁS, LAGO DE CHAPALA, JALISCO, MÉXICO

Trabajo recibido el 28 de abril de 1992 y aceptado para su públicación el 10 de diciembre de 1992.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

De los ocho lagos existentes en el estado de Jalisco (Vidalet al.,1985.En: Guzmán, 1987), el de Chapala destaca por ser el más grande de México, con 1,100 km² de superficie y capacidad de 6,354 millones de metros cúbicos (INEGI, 1990); adicionalmente más del 10% de la población económicamente activa de los municipios vecinos del lago depende directamente de las áreas sujetas a irrigación: aproximadamente 50,000 ha de cultivo. Es la fuente básica de abastecimiento de agua del corredor industrial del Río Santiago y de la zona metropolitana de Guadalajara (Estradaet al.,1983).

Sin embargo, a pesar de su importancia y de que existen antecedentes científicos desde el segundo de cenio del siglo actual (Cuesta-Terrón, 1925), se conoce muy poco de su fauna entomoacuática, de la cual sólo los trabajos de la Secretaría de Recursos Hidráulicos (1972 y 1973), Arregui (1979) y Ortiz (1981) consideraron de alguna manera estos organismos e informaron del Orden Diptera únicamente de tres familias y seis géneros. Por lo tanto, esta investigación amplía el número de familias y géneros de los dípteros conocidos en este sistema lacustre, examina su distribución y abundancia y colabora en el desarrollo de la entomología acuática mexicana.

En términos generales, la importancia de los dípteros como miembros de un sistema acuático es amplia y muy variable; ejercen una función importante en el reciclaje de nutrientes que se han sedimentado en el fondo, mediante los movimientos ondulatorios de su cuerpo (Wirthet al., 1956), además de que constituyen la materia prima de la dieta de muchos peces. Por ejemplo, en el caso particular de la ictiofauna del Lago de Chapala se encuentran, entre otras, las especies Chirostoma sphyraena (pez blanco),Chirostoma lucius (pez blanco) y Lepomis macrochirus(zumbador) como organismos cuya alimentación en su etapa juvenil se basa en la ing, gestión de insectos (Arregui, 1979). Por otra parte, algunas especies de dípteros en su fase adulta pueden ser transmisores de numerosas enfermedades, como la malaria (Anopheles quadrimaculatos), el dengue, la fiebre amarilla (Aedes aegypti) y la filariasis (Simulium sp.) (Merritt and Cummins, 1983; Colvard, 1978).

La Ensenada de San Nicolás de Ibarra (Fig. 1) se localiza a 7 km al noreste de la población de Chapala, Jalisco, entre los paralelos 20° 19' 38 y 20° 19' 32" de latitud septentrional y los meridianos 103° 07' y 103° 08' de longitud occidental (Detenal, 1973). Es una bahía pequeña de 2 km de longitud y 1 km de anchura, con profundidad media de 0.85 m y una máxima de 2 m. El rango anual de temperatura superficial del agua es de 16-29° C, el valor medio aproximado es de 25°C (Orozco, 1990).

Figura 1. Localización del área de estudio.

En el período de un año, septiembre de 1988 a agosto de 1989, se muestrearon mensualmente 20 estaciones, de la manera siguiente:

En las zonas supralitoral, eulitoral, litoral media y en cuatro estaciones donde había lirio acuático se colectó sobre cuatro tipos de sustrato geológico: pedre goso con arena gruesa (A), arena fina (B), limo (C) y tepetate (D). Las cuatro estaciones complementarias se seleccionaron en la zona profunda, según su disposición a la acción del oleaje (Fig. 2).

Figura 2. Esquematización de las estaciones de muestreo.

En la zona supralitoral y en las estaciones donde existía lirio se muestreó mediante el empleo de un cuadrante que delimitó un área de 0.25 m² (Margalef 1986). En el eulitoral y en la zona profunda se tomaron tres muestras con una draga Eckman de 0.231 m², extraídas a 1 m de distancia aproximada una de otra (Alexander et al., 1987). Para muestrear el litoral medio se usó una draga biológica (dimensiones: longitud = 1.50 m, anchura = 0.50 m, altura 0.15 m), la cual cubrió un área de 0.5 x 15 metros [(7.5m²), Fig. 3].

Las larvas y pupas se separaron del sedimento por flotación, en una solución azucarada de 1.12 de densidad (Schwoerbel, 1975). Todos los organismos se conservaron en alcohol al 70% y se identificaron de acuerdo con las claves de Wirth y Stone (1956), Hilsenhof (198 l), McCafferty (198 l), y/o Teskey (1983).

Figura 3. Representación de la distribución más frecuente de los diperos acuáticos en la Ensenada de San Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco, México.

Se encontró que el Orden Diptera está representado por las familias Ceratopogonidae, Chaoboridae, Chironomidae, Culicidae, Psychodidae, Tipulidae, Dolichopodidae, Empididae, Stratiomyidae, Tabanidae, Ephydridae, Muscidae y Syrphidae, las cuales conforman el 40.6% del total de las familias de Diptera con representantes acuáticos considerados por Peterson (1951.En: Merritt y Schlinger, 1983) para México y el resto de Norteámerica. Esta proporción es adoptable para el lago en general, pues las condiciones de microhábitat existentes en la ensenada resultan muy comunes en todo el sistema.

Los géneros que se identificaron fueron: de la Familia Chironomidae, tres:Dicrotendipes,ChironomusyAblabesmyia; dos de cada una de las familias siguientes:Psychodidae:PericomayPsychoda; Tipulidae:TipulayLimonia; Muscidae:LispeyLimnophora; y uno de: Empididae: Hemerodromia; Tabanidae:Tabanus; Ephydridae:Brachydeutera; Chaoboridae:Chaoborus; Syrphydae:Tubiferay Ceratopogonidae: Atrichopogon.

TABLA 1 Distribución de las familias de Diptera en los cinco tipos de sustratos muestreados en la Ensenada de San Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco, México

Figura 4. Distribución porcentual de las familias de Diptera por estación de muestreo en la Ensenada de San Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco, México.

De esta colección, 10 familias y 12 géneros fueron registros nuevos para el Lago de Chapala, donde sólo Chironomidae, Culicidae y Chaoboridae, así como Chaoborus, Chironomus y Ablabesmyia ya habían sido identificados (SRH, 1972 y 1973; Arregui, 1979; Ortiz, 1981 y Ortiz, comunicación personal, 1989).

Se pudo determinar que, cuantitativamente, los taxatienden a decrecer a medida que aumenta la profundidad (Fig. 3), de tal manera que en las zonas supralitoral y eulitoral se censaron más familias (7 y 6, respectivamente), y en las zonas restantes en menor cantidad (litoral medio = 3; profunda = 2)

De las trece familias colectadas, sólo a Chironomidae se le encontró en el 100% de las estaciones; por lo tanto es de distribución muy amplia (Fig. 4). Mientras que las doce restantes se encontraron en menos del 50% de las estaciones, de preferencia en las de poca profundidad o húmedas marginales, donde el contacto con la atmósfera, para satisfacer sus requerimientos de oxígeno, estaba asegurado. Fuera de este patrón queda únicamente el géneroChaoborus, organismo altamente especializado para habitar exclusivamente la zona profunda de los sistemas lénticos (Pennak, 1978).

En cuanto a su distribución sobre tipos de sustrato (Tabla 1), la similaridad detaxa sólo en el sustrato de tipo vegetal vivo difirió significativamente. Dicha diferencia la marcaron principalmente las familias Empididae(Hemerodromia sp.) y Ephydridae(Brachydeutera sp.), las cuales se encontraron exclusivamente sobre la vegetación acuática (Eichhomia sp. yPotamogeton sp.), nunca sobre algún sustrato geológico. Teskey (1983) señala que estos géneros se alimentan de tejido muerto de los hidrofitos o de detritos depositados en su superficie.

TABLA 2 Abundancia espacial del Orden Diptera, en la Ensenada de San Nicolás, Lago de chapala Jalisco, México.

La cantidad de familias existentes en cada zona de muestreo fue de siete en la de supralitoral, seis en la de eulitoral, seis en la de lirio, dos en la profunda y tres en la de litoral medio. La abundancia media correspondiente es de 505, 730, 650 y 1006 ind/m², así como 569 individuos, respectivamente (Tabla 2). De las trece familas que ocurrieron en los muestreos,tres fueron más abundantes: dos (Muscidae y Tipulidae) en las estaciones del supralitoral y sólo una (Chironomidae) en las estaciones de las zonas restantes. Muscidae cubrió 23.57%, 23.72% y 28.57% de la densidad media anual en las estaciones A, C y D. respectivamente, y Tipulidae 26% en B, mientras que Chironomidae registró como mínimo 74.59% en la estación A del lirio, y como máximo 99.71% en la estación EW1, en la zona profunda.

Figura 5. Abundancia estacional del Diptera. Ensenada de San Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco, México. Septiembre de 1989 a agosto de 1989. Los valores del litoral medio están expresados en cantidad de individuos.

Figura 6. Densidad estacional de Muscidae y Tipulidae en el supralitorial en la ensenada de san Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco México. Septiembre de 1988 a agosto de 1989

Por otra parte, resulta importante hacer notar que los valores de abundancia registrados en los grupos de estaciones con sustrato duro (D y EW2) fueron considerablemente inferiores a los obtenidos en las estaciones de sustrato blando [(B, C, NS1, NS2 y EW1), véase Tabla 2]. De esto se infiere que las poblaciones de las familias Ceratopogonidae, Chironomidae, Psichodidae y Tipulidae se favorecen con microhábitats cuyas caracteristicas físicas del sustrato les permiten la excavación de galerías o la fijación de sus cobijos para protegerse de la desecación a la que estarían expuestos en la intemperie del supralitoral, y que en el caso de las zonas cubiertas por agua la selectividad por nichos con poca perturbación del oleaje y de sedimento blando fue clara. Merritt y Wallace (1981) señalan que las larvas de quironómidos prefieren las aguas estancadas y de corrientes lentas, donde puedan excavar una madriguera para fijar en su superficie una red de seda, la cual posteriormente devorarán junto con las partículas adheridas a ella.

En la figura 5 se representa el cambio estacional de las poblaciones de dípteros en la cinco zonas de muestreo. En el supralitoral el orden alcanzó densidades máximas, 800-968 ind/m² durante el verano (julio) y el otoño (septiembre), y las mínimas durante el último mes del invierno (febrero, 112 ind/m²) y la primavera (marzo, 184 ind/m², y mayo, 224 ind/m²) . En el eulitoral la abundancia máxima, 2123-1147 ind/m², se presentó en el verano (julio y agosto), y la menor (136-238 ind/m²) en marzo y abril, respectivamente. La abundancia del Orden en el litoral medio fue relativamente uniforme, osciló entre 419 ind (marzo) y 725 ind (mayo). En la zona profunda las densidades máximas, 1429-1630/m², se registraron en junio y febrero, respectivamente, y la mínima (260 ind/m² ) en marzo. En el lirio acuático la máxima densidad (884/m²) se presentó en diciembre y la mínima (124/m²) en enero (posterior a enero no existió lirio).

La figura 6 exhibe claramente un decremento notable en las poblaciones durante el último mes del invierno (febrero-marzo) y un incremento subsecuente a finales de la primavera (mayo). El primer suceso se relaciona con poblaciones densas de adultos que se obtuvieron durante las colectas, y el segundo manifiesta la eclosión y el desarrollo de las larvas ovipositadas por los adultos emergidos. En los meses posteriores no se observa algún patrón estacional claro; esto se debe en gran parte a la diferencia de ciclos de vida de cada especie que compone el Orden.

Figura 7. Abundancia estacional de Chironomidae en cuatro zonas de muetreo de la Ensenada de San Nicolás, Lago de Chapala, Jalisco, México. Septiembre de 1988 a agosto de 1989.

La siguiente discusión de la abundancia estacional se limitó a las familias que fueron espacialmente más abundantes.

Muscidae fue la primera más abundante del supralitoral; sus poblaciones fueron altas, >279 ind /m²,durante el otoño (septiembre-octubre); posteriormente decrecieron, pues oscilaron entre 56 y 136 ind/m². Sin embargo, en febrero y agosto no se registraron múscidos (Fig. 6).

La población de Tipulidae, la segunda más abundante del supralitoral, decreció gradualmente de septiembre (152 larvaS/m² ) a mayo, mes en el que no se registró larva alguna (véase figura 6). A partir de este suceso creció rápidamente durante junio y julio, y alcanzó densidades superiores a 200 ind/m²

Chironomidae fue la más abundante en el resto de las estaciones de muestreo; en todas ellas se observa (Fig. 7) que su población se incrementa durante el otoño y el invierno (en lirio, 592-836 ind/m² , de septiembre a diciembre, en el litoral medio, 538-696 individuos, de septiembre a enero; en el eulitoral, 541-931 ind/m² , de septiembre a febrero; en la zona profunda, 937-1630 ind/m² , de septiembre a febrero). Posteriormente decrecen durante la primavera y vuelven a incrementarse en verano: 716 larvas en el litoral medio (mayo), 2014 ind/m² en el eulitoral (julio y 1429 ind/m² en la zona profunda (junio).

Se contribuyó al conocimiento de la fauna macroinvertebrada del Lago de Chapala, con el aporte de 22 registros nuevos, diez de ellos a nivel familiar y doce a nivel género.

Se determinó que el porcentaje de familias del Orden Diptera es del 40.6% y que éste tiende a decrecer a medida que aumenta la profundidad.

La abundancia espacial de los dípteros esta considerablemente regulada por las características físicas del hábitat. De una u otra manera, las distintas familias resultan favorecidas por hábitats poco perturbados por el oleaje y de sedimento blando. Las diferencias de abundancia estacional obtenidas en cada zona de muestreo enfatizan la necesidad de conocer las especies que conforman la familia, así como los patrones que regulan sus ciclos de vida.

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