PTERÓPODOS (GASTROPODA: THECOSOMATA Y PSEUDOTHECOSOMATA) DE AGUAS SUPERFICIALES (0-50 m) DEL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO

Trabajo recibido el 29 dejunio de 1992 y aceptado para su publicación el 10 de diciembre de 1992.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Los pterópodos son moluscos holopláncticos de distribución amplia en las latitudes tropicales y subtropicales de los grandes océanos; sin embargo, la distribución de algunas especies alcanza latitudes templadas y frías (Tesch,, 1949; Bé y Gilmer, 1977; van der Spoel y Boltovskoy, 1981).

La importancia de estos moluscos ha sido destacada desde varios puntos de vista, pues en ciertas zonas llegan a constituir una parte significativa de la dieta de algunos peces con valor comercial (Russel, 1960; Lewis, 1962; LeBrasseur, 1966). Por otro lado, van der Spoel et al., (1978) definen la importancia de estos organismos como vectores de contaminantes. De acuerdo con Chen y Hillman (1970) y con van der Spoel y Boltovskoy (1981), en algunas regiones constituyen indicadores excelentes de masas de agua, ya que en ciertas especies los límites de tolerancia a factores como temperatura o salinidad se encuentran en un intervalo muy definido. Bajo un punto de vista distribucional y ecológico, más que un fenómeno de relativo aislamiento espacial de las especies, en algunos casos es posible observar reemplazos graduales de dominancias dentro de una comunidad definida (van der Spoel y Boltovskoy, 1981).

Existen amplias zonas tropicales donde la composición, la distribución o la abundancia de estos moluscos pláncticos permanece aún poco conocida; una de estas áreas es el Golfo de México, en el Atlántico tropical noroccidental, donde los únicos trabajos relativos a este grupo son de alcances muy limitados o locales. Entre los estudios que se pueden mencionar acerca de los pterópodos del Atlántico destacan los de Tesch (1949), Chen y Bé (1964), Chen y Hillman (1970), y Bé y Gilmer (1977). De los del Golfo de México o de áreas tropicales aledañas, es posible mencionar los trabajos de: Wormelle (1962) y Austin (1971), en la Corriente de Florida y norte del Golfo; Leal (1965; 1968), en la zona costera de Veracruz y el Pacífico tropical mexicano; Matsubara (1975), en el área de Campeche; Haagensen (1976) y Gasca y Suárez (1992), en aguas costeras del Mar Caribe mexicano, y de Sánchez (1984), en el Pacífico tropical oriental. Gran parte del conocimiento que se posee acerca de estos moluscos procede de muestreos realizados con redes epipelágicas cuya operación cruza verticalmente la termoclina; este hecho demerita la información referente a la distribución de estos organismos en el estrato que le suprayace, que por lo general es la capa que resulta más afectada por los fenómenos hidrológicos locales o por los cambios en salinidad y/o temperatura. En este estudio se analizan la composición taxonómica, la distribución y la abundancia de los pterópodos recolectados en el estrato batimétrico 0-50 m, en aguas del Golfo de Campeche, porción sur del Golfo de México.

El Golfo de Campeche se ubica en la parte meridional del Golfo de México (aproximadamente 90° 55.00'- 96° 35.25' O; 18° 45.15' - 20° 56.20' N), que a su vez, fisiográficamente, constituye una cuenca semicerrada de aguas profundas (Fig. 1). El Golfo de México se conecta con el Mar Caribe y con el Océano Atlántico por medio de los Estrechos de Yucatán y de Florida, respectivamente. Las masas de agua del Golfo de México se forman principalmente a expensas de las aguas del Océano Atlántico; son fundamentalmente de origen tropical; sin embargo, poseen un sistema interno de corrientes sumamente complejo (Aldeco, 1986). El Golfo de Campeche recibe la influencia de las aguas provenientes del Canal de Yucatán, que ocupan también el resto del Golfo de México. Entre los trabajos que se han realizado con respecto a la hidrología local, destacan los de Gordon (1967), Bessonov et al., (1971), Aldeco (1986) y Vázquez de la Cerda (1986). Los patrones de circulación y en general las características hidrológicas dominantes en las aguas superficiales del Golfo de México y en particular del Golfo de Campeche, dependen fundamentalmente de la potencia de la Corriente de Yucatán; en el transcurso del año, la intensidad de esta corriente presenta variaciones notables (Bessonov et al., 1971). Las temperaturas superficiales anuales promedio en la zona del Golfo de Campeche registran una variación anual de hasta 7°C; la máxima es de 29°C, durante julio, y de 23°C la mínima en enero y febrero (Aldeco y Hernández, 1988); el promedio anual de salinidad se ubica entre 36.2 y 36.4‰.

Figura 1. Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo del crucero CIRCAMI en el Golfo de México.

TABLA 1. Especies de pterópodos observados en el Golfo de Campeche durante la campaña CIRCAMI. Se indicala abundancia relativa, el porcentaje de localidades enque aparecieron (% frecuencia) y su afinidad ecológica.

Las muestras de zooplancton a partir de las cuales se generó este estudio se recolectaron en el Golfo de Campeche, durante la campaña, oceanográfica CIRCAM I, realizada por la Secretaría de Marina del 21 al 29 de enero de 1991. Se visitó un total de 38 localidades de muestreo (Fig. 1).

El material zooplánctico analizado se recabó por medio de arrastres oblicuos que se efectuaron exclusivamente entre los 0 y 50 m de profundidad, utilizando una red de plancton estándar, de boca cuadrada y abertura de malla de 0.5 mm. A la boca de la red se le adaptó un flujómetro digital, calibrado, tipo torpedo, marca General Oceanics, para efectuar el cálculo correspondiente al volumen de agua filtrado por la red durante su operación. Al material así obtenido se le fijó y preservó en una solución de formaldehído, al 4%, amortiguada a su vez con una solución de borato de sodio (van der Spoel y Boltovskoy, 1981), pues en particular las estructuras de aragonita que constituyen las conchas de estos moluscos pelágicos se deterioran en medio ácido.

Se separaron los pterópodos del total de la muestra y se identificaron con base en las características estructurales de la concha, tanto en el caso de organismos adultos como en el de conchas embrionarías y/o fraccionadas, de acuerdo con los criterios establecidos por Boltovskoy (1974), Rampal (1974) y van der Spoel (1976). Posteriormente se cuantificaron los individuos y se determinaron las cifras de densidad poblacional (ind/200 m³ ) de cada una de las especies identificadas.

Figura 2. Valores de densidad total ( ind/200m3 ) por localidad de muestreo de los pterópodos recolectados en el área de estudio.

A partir del análisis taxonómico de los pterópodos (Thecosomata y Pseudothecosomata) recolectados en aguas del Golfo de México durante el período estudiado, se identificó un total de 15 especies, incluidas 5 subespecies, de acuerdo con el esquema taxonómico, propuesto por van der Spoel y Boltovskoy (1981). En la tabla 1 se presenta la lista completa de estos taxa identificados. A continuación se enuncian los porcentajes de abundancia de las cuatro especies más comunes en el área estudiada: Creseis acicula acicula representó el 42% del total del grupo, seguida por Limacina inflata, que constituyó el 32%, por L. trochiformis, con casi el 10%, y por Cavolinia longirostris longirostris, con 4.5 %; la abundancia relativa de las demás especies registradas es menor al 4%. La abundancia porcentual de los taxa restantes se presenta en la tabla 1.

Figura 3. Distribución de las cifras de densidad total de los pterópodos recolectados en el estrato 0-50m del área estudiada; las cifras de densidad están dadas en número de organismos por 200m3 de agua filtrada.

En lo relativo a la abundancia total del grupo en el Golfo de Campeche, por localidad de muestreo, en la estación "D" se encontró la mayor abundancia de pterópodos -expresada en ind/200 m³-, con un total de 833 (ind/200 m³); le siguieron las estaciones "C" (799), "31" (730), "34" (449), "26" (472) y "4" (364). Las localidades donde se observaron las menores densidades fueron la "A", con solamente 17 ind/200 m³, y la " 19", con aproximadamente el doble que la anterior (Fig. 2).

Concerniente a la distribución horizontal de la abundancia total de pterópodos, es posible definir distintas áreas. Las zonas de mayor abundancia se encuentran formando al menos dos núcleos importantes. Uno de ellos se ubica a lo largo del borde occidental de la plataforma de Campeche, y el otro abarca la zona nerítica frente a Coatzacoalcos, se extiende hacia la porción central del Golfo de México y se interna en la zona oceánica. En general, las áreas de menor densidad se distribuyen en una franja que recorre transversalmente la parte oceánica más septentrional del área estudiada, en la latitud 22°N; se observaron otras dos zonas de baja densidad entre los 19 y 20°N (Fig. 3).

En lo referente a la amplitud de la distribución horizontal de las diferentes especies en el área estudiada, como una medida de su distribución se consideró el porcentaje de localidades en las que ocurren. Así, se encontró que los taxa más ampliamente distribuidos fueron: Creseis acicula acicula, que ocurrió en el 86% de las localidades; Limacina inflata en 69%; L. trochiformis en el 67% de las estaciones; Cavolinia longirostris longirostris en 61 %, y Diacria quadridentata quadridentata en el 47%. El porcentaje correspondiente a las especies restantes y la afinidad biogeográfica conocida de cada taxón observado se presentan en la tabla 1.

Figura 4. Distribución y abundancia de la especie Creseis acicula f. acicula Rang en el Golfo de Campeche (escala en ind/200m3).

Con respecto al tipo de malla utilizado, es importante mencionar que los pterópodos son organismos de tallas promedio superiores a 1.5 mm; por este motivo la abertura de la malla utilizada en el presente trabajo (0.5 mm) resulta adecuada. Gordon (1967) establece que en el Mar Caribe la zona batimétrica superficial (0-100 m) corresponde a aguas de características típicamente tropicales; a esta capa le subyace un estrato de aguas subtropicales. Más del 75% de las especies de pterópodos registradas en el presente estudio son de afinidad tropical; el 25% restante son más afines a condiciones subtropicales, o bien, cosmopolitas. El ámbito distribucional de algunas de ellas, como L. trochiformis, Cavolinia longirostris limbata y Clio pyramidata, abarca latitudes mayores a 40°N y S (Lalli y Gilmer, 1989). Así, aunque el estrato muestreado de la columna de agua (0-50 m) comprende exclusivamente una porción definida de las aguas someras, se identificaron organismos como Limacina lesueuri y Cavolinia inflexa imitans, que son propios de capas subsuperficiales y aguas de tipo subtropical (150-250 m) (van der Spoel y Boltovskoy, 1981). Estas especies efectúan migraciones verticales de amplitud variable hacia las capas superiores (Haagensen, 1976; Raymont, 1983; Lalli y Gilmer, 1989); a esa actividad migraciones es posible atribuir que tales especies se hayan recolectado por arriba de los 50 m en el área estudiada.

Haagensen (1976) caracteriza las aguas cálidas superficiales del Mar Caribe occidental por la presencia dominante de un conjunto de especies de pterópodos, entre las que por su abundancia y frecuencia destacan: Creseis acicula acicula, Limacina trochiformis, Creseis virgula y Cavolinia longirostris. Este autor registra a Limacina inflanta como la especie más común tanto en aguas superficiales como subsuperficiales del Mar Caribe. Los resultados del presente estudio coinciden plenamente con lo encontrado por Haagensen (op. cit.), ya que el conjunto dominante de especies recolectado en el área estudiada del Golfo de México es prácticamente el mismo que caracteriza a la fauna de pterópodos propia de las aguas superficiales del Mar Caribe. Es necesario destacar que en el área de este trabajo C. acicula acicula sustituye a L. inflata como el taxón más común. Este hecho representa un ejemplo regional de sustitución o reemplazo de especies dominantes en la comunidad de pterópodos (van der Spoel y Boltovskoy, 1981). Los resultados de esta investigación indican que la sustitución local de C. acicula acicula por L. inflata como especie dominante se realiza de manera gradual entre el Mar Caribe occidental y la zona austral del Golfo de México. Es posible que este cambio tenga relación con la variación de las características hidrológicas del Golfo de México con respecto a las del Mar Caribe, y con su efecto particular en la distribución y la abundancia de cada especie.

La semejanza en la composición taxonómica local y en la dominancia del grupo con respecto al Mar Caribe, representa la fuerte influencia faunística de las aguas de origen caribeño en el Golfo de Campeche. Oceanográficamente, esta influencia se deriva de la acción de una rama de la Corriente de Yucatán que se denomina corriente intrusiva, que rodea la península yucateca y se interna directamente al Golfo de Campeche (Aldeco, 1986; Vázquez de la Cerda, 1986).

Una de las partes con mayor densidad de pterópodos en el área estudiada se ubica en el borde occidental de la plataforma de Campeche, que es una zona de alta productividad biológica local (De la Cruz, 1971; Guevara, 1988). Posiblemente las mayores cifras de abundancia del grupo a lo largo de dicha zona se deben al efecto trófico de esta elevada productividad.

Según lo establecen Haagensen (1976) y van der Spoel y Boltovskoy (1981), Creseis acicula acicula es propia de aguas neríticas, donde es más abundante. Nishimura (1965) registra a C. acicula como formadora de enjambres costeros. En el área de estudio, las cifras mayores de densidad poblacional de esta especie ocurrieron justamente en localidades como la C (780 ind/200 m³ ), la D (507 ind/200 m³), la B (396 ind/200 m³) y la "34" (281 ind/200 m³), todas ellas ubicadas en el área más cercana a la plataforma (Fig.3). En este sentido, es posible inferir que esta especie debe ser aún más abundante hacia las partes internas de la plataforma en el área estudiada, y a lo largo de la vertiente del Golfo y área costera de Campeche, como lo sugieren los resultados de Leal (1965) y de Matsubara (1975). En aguas de la Bahía de la Ascensión, ubicada en la costa oriental de la Península de Yucatán, esta especie fue la más común y abundante del grupo de los pterópodos (Gasca y Suárez, 1992).

Por su parte, Vecchione y Grant (1983) indican que L. trochiformis tiende a ser más abundante en zonas cercanas a la plataforma; esto coincide con lo observado para esta especie en el área estudiada, pues más del 77% de su abundancia total (766 ind/200 m³), así como es el caso de las estaciones D (362 ind/200 m³) y la "34" (56 ind/200 m³), se ubicó en localidades cercanas a la plataforma.

Es importante destacar que en el presente estudio se determinó la presencia de pterópodos representantes de la Familia Cymbuliidae (Cymbulia peroni y Corolla ovata ), como elementos muy poco comunes. Sin embargo, es posible que se haya subestimado su abundancia relativa local, ya que existe evidencia de que estos pterápodos son capaces de evadir las redes de plancton (Gilmer, 1972; Hamner et al., 1975; Lalli y Gilmer, 1989).

Los autores agradecen a la Secretaría de Marina, de México, que por autorización del Contralmirante Ingeniero Oceanógrafo Alberto Vázquez de la Cerda se nos permitió recolectar muestras de zooplancton durante el crucero CIRCAM I. Al M. en C. Juan Pablo Carricart G., de la Estación de Investigación Oceanográfica, de la Secretaría de Marina, en Veracruz, Veracruz, y al personal de la estación mencionada, por su apoyo, sin el cual este trabajo en conjunto no hubiera sido posible. Al Biólogo Iván A. Castellanos O., del Centro de Investigaciones de Quintana Roo, encargado de la recolección de las muestras

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