CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA DEL MARLÍN BLANCO Tetrapturus albidus Poey, 1860 (PISCES: ISTIOPHORIDAE) DEL CARIBE MEXICANO

Trabajo recibido el 13 de marzo de 1992 y aceptado para su publicación el 14 de octubre de 1992. Trabajo presentado en el XI Congreso Nacional de Zoología, efectuado del 28 al 31 de octubre de 1991 en Mérida, Yucatán, México.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Los estudios citogenéticos proporcionan información valiosa que ayuda a ubicar adecuadamente a los organismos en las diversas entidades taxonómicas, mediante el análisis de los cromosomas que constituyen los cariotipos característicos de las poblaciones, razas o subespecies y especies emparentadas, que se adaptan y evolucionan en el espacio y el tiempo. Así mismo, lo anterior ayuda a ordenar sistemáticamente a los seres vivos que integran los distintos taxa (Sota, 1982 y Durán-González et al., 1990).

Figura 1. Estaciones de colecta de Tetrapturus albidus (marlín blanco) del TUPPICC-II.

Estos estudios se han aplicado con muy buenos resultados para el análisis citotaxonómico de algunas familias de peces, como la Goodeidae y la Cichlidae (Denton, 1973; Thompson, 1979; Uyeno et al., 1983). No obstante, se han hecho pocos trabajos en los peces teleósteos marinos, a pesar de su gran diversidad (Denton, 1973; Durán y Laguarda, 1990).

Los teleósteos marinos agrupados en las familias Xiphiidae e Istiophoridae, comúnmente conocidos como picudos, representan un recurso pesquero de importancia considerable, tanto comercial como deportiva, en parte debido al gran tamaño alcanzado por sus integrantes, como el pez espada, el pez vela y el marlín. Sin embargo, aunque su importancia pesquera es grande, se han realizado pocas investigaciones en torno a estas especies, y se desconocen diversas características de su biología (Dickson y Moore, 1977; Polanco et al., 1988), tomando en cuenta que la velocidad de sus desplazamientos, su distribución amplia y su dinámica compleja dificultan precisar su ubicación geográfica y el grado de aislamiento de sus poblaciones.

No obstante, diversos autores han realizado contribuciones importantes acerca de la delimitación taxonómica, la nomenclatura y la filogenia de los peces picudos; entre ellas, las de Nakamura (1974 y 1985), Schultz (1987) y Fierstine (1989). A pesar de lo anterior, muchas de las estructuras, consideradas características, que definen algunas de las especies, son completamente similares entre sí y otras presentan cambios drásticos durante el crecimiento. Todo ello, aunado a la falta de conocimiento referente a los ciclos de vida de las especies, genera dificultad para determinar la taxonomía de los integrantes del grupo (Nakarnura, 1985).

El género Tetrapturus, de la Familia Istiophoridae, está integrado por seis especies, de las cuales T. georgei requiere de más pruebas para consolidar su posición taxonómica. Además, es posible que exista otra especie, conocida con el nombre de marlín hacha. Todo esto hace variar los criterios relativos a la composición de este grupo (Nakamura, op. cit.). De hecho, se ha propuesto que al género Tetrapturus se le considere como una nueva familia (Tetrapturidae), de acuerdo con la interpretación de la estructura rostral realizada por Schultz (1987). En el Caribe mexicano se encuentran poblaciones de marlín blanco, Tetrapturus albidus, poco estudiadas. El presente trabajo contribuye con la caracterización citogenética de esta especie, a fin de coadyuvar al ordenamiento sistemático de la Familia Istiophoridae.

Los organismos estudiados se colectaron durante la campaña oceanográfica TUPICC II —correspondiente al proyecto "Prospección y evaluación de los peces pelágicos mayores del Caribe", de la Estación Puerto Morelos del ICMyL de la UNAM—, efectuada en el buque oceanográfico (B.O.) Justo Sierra en junio de 1989.

Para la colecta de los organismos se utilizó un palangre que consta de un cable de 9 km de longitud y 180 anzuelos, cubriendo las estaciones de colecta (Fig. 1). Los especímenes capturados fueron determinados con base en su morfología y datos merísticos; por medio de disección y análisis directo de la gónada se identificaron tres hembras y dos machos.

Posteriormente se procesaron los arcos bronquiales correspondientes, mediante las técnicas citogenéticas propuestas por McPhail y Jones (1966), Denton (1973) y Kligerman y Bloom (1977), con las ligeras modificaciones requeridas, de acuerdo con las características del material biológico y las condiciones de trabajo.

Las laminillas obtenidas se tiñeron con Giemsa al 10% en solución amortiguadora (buffer) de fosfatos y se revisaron minuciosamente al microscopio óptico.

Los campos cromosómicos se seleccionaron y fotografiaron; las fotografías se amplificaron e imprimieron en papel, para armar los cariotipos. Para ello se tomaron los datos merísticos de los cromosomas y se analizaron estadísticamente con el promedio de los resultados se determinaron la proporción de los brazos de los cromosomas, los índices centroméricos y las diferencias respectivas.

Lo anterior permitió caracterizar citogenéticamente al material biológico estudiado y obtener el cariotipo y el idiograma correspondientes, de acuerdo con los principios metodológicos propuestos por Levan et al., (1964) y Al Aish (1969).

Se obtuvieron 67 campos cromosómicos, de los cuales se seleccionaron 23 para fotografiarse, amplificarse e imprimirse Se armaron los cariotipos de machos y de hembras; en todos los casos poseían 48 cromosomas en diferentes grados de espiralización (Fig. 2). El heteromorfismo cromosómico caracterizó la presencia de cromosomas sexuales.

Los doce complementos cromosómicos, analizados estadísticamente, muestran la presencia de 23 pares de autosomas, de los cuales 22 son monorrámeos (acrocéntricos de tamaños decrecientes entre los dos valores extremos de 1.5 y 0.7 µm, y un par birrámeo (metacéntrico) de 1.2 µm. El par sexual de la hembra es submetacéntrico (1.5 µm) y el del macho, heterogamético, contiene un cromosoma acrocéntríco (1.06 µm) y uno submetacéntrico (1.5 µm).

Figura 2 . Cariotipo de Tetrapturus albidus Poey, 1860.

La longitud del complemento haploide de Tetrapturus albidus es de 26.81 µm (A+X); el número fundamental de brazos cromosómicos que lo caracterizan es 52 (Tabla 1, Fig. 3).

Durante los estudios realizados por Lozano-Álvarez y Negrete (1989) con respecto a la prospección y la evaluación de peces pélagicos mayores del Golfo de México y del Mar Caribe, los picudos aparecieron con mayor frecuencia en el Caribe, aunque suelen estar presentes en ambos mares. En particular durante el crucero oceanográfico TUPICC II, del ICMyL, UNAM, Tetrapturus albidus (marlín blanco) fue la especie más frecuente en la zona del Caribe; se capturaron cinco organismos [tres hembras y dos machos (Fig. 1)].

Las características morfoanatómicas de los especímenes capturados correspondieron claramente a las descritas por Nakamura (1974) y Dickson y Moore (1977) para dicha especie, que desde el punto de vista citogenético manifiesta la presencia de un número diploide de 48 cromosomas. De ellos, 23 pares son autosomas (22 pares acrocéntricos y un par metacéntrico); poseen además un par de cromosomas sexuales: el par sexual de la hembra es submetacéntrico y el del macho contiene un cromosoma acrocéntrico y uno submetacéntrico.

TABLA 1. Resultados del análisis estadístico de los pares cromosómicos de doce cariotipos de Tetrapturus aibidus

Autores como Ohno et al., (1968), Thompson (1969) y Uyeno et al., (1983) consideran que el cariotipo ancestral de los peces óseos está constituido por 48 cromosomas acrocéntricos y de éste derivan las otras formas cromosómicas birrámeas metacéntricas y submetacéntricas. Aunque en el cariotipo obtenido existe la presencia de 91.6% de cromosomas acrocéntricos y sólo el 8.4% restante corresponde a las formas birrámeas, esto podría suponer un escaso desarrollo evolutivo de esta especie; sin embargo, datos comparativos demuestran lo contrario. La suma de las medidas promedio obtenidas para los 24 pares cromosómicos de T. albidus determina una longitud de 26.81 µm del complemento haploide (Tabla 1 y Fig. 3), mientras que Haemulon aurolineatum - otro perciforme considerado moderno por Mago (1961)- posee 24 pares de cromosomas acrocéntricos y el promedio de longitud del complemento haploide es 45.72 mm. (Durán-González et al., 1990). Esto indica que el marlín blanco presenta disminución considerable del tamaño del genoma, lo cual está de acuerdo con lo expuesto por Gold (1979), que considera a los perciformes como un orden altamente especializado, con números cromosómicos y tamaño del genoma relativamente homogéneos. Aunque la evaluación cariotípica en los peces es incierta, se nota una tendencia hacia la disminución del tamaño del genoma cuando hay un incremento en la especialización de las especies.

Figura 3. Idiograma del cariotipo de Terrapturus albidus Poey, 1860.

La presencia de cromosomas sexuales se determinó por el heteromorfismo cromosómico manifestado en los machos de T. albidus, de acuerdo con el criterio propuesto por Ebeling y Chen (1979): la heterogametia citológica en peces se puede determinar por la evidencia invariable, en células mitóticas, de un par cromosómico heteromórfico en uno de los sexos.

Desde el punto de vista citogenético, la confluencia de un par de autosomas metacéntricos, de cromosomas sexuales, de una longitud de 26.81 µm del complemento haploide y de un número fundamental de brazos cromosómicos de 52, denota, de modo considerable, el grado de evolución del genoma de T. albidus, especie que se considera altamente especializada.

En la actualidad, las relaciones filogenéticas de la Familia Istiophoridae son tema de discusión amplia, en virtud de que taxonómicamente se encuentra ubicada en el Suborden Scombroidei (Nelson, 1984), lo que "formalmente implicaría una relación directa entre los picudos y los atunes y especies afines, con las consecuencias que conlleva esta consideración en los aspectos administrativos del manejo de estos dos grupos" (Polanco et al., 1988). Al respecto, Collete et al., (1984) tratan acerca de las relaciones filogenéticas de las seis familias y los 44 géneros de escómbridos vivientes y concluyen que Istiophoridae y Xiphiidae son grupos hermanos que a su vez se encuentran emparentados con Scombridae. Mientras que Johnson (1986) reafirma esto último, Fierstine (1989) no considera ciertas estas proposiciones de acuerdo con sus estudios paleontológicos realizados previamente (Fierstine 1974; Fierstine y Applegate, 1974; Fierstine y Welton, 1983), en los que señala la falta de evidencia que atribuya un ancestro común entre dichas familias.

En este sentido, aun cuando los antecedentes cariotípicos son inexistentes para los miembros de la Familia Istiophoridae, serían de gran utilidad, pues por medio de estudios electroforéticos experimentados por Hartmann y Waldner (1989) en marlín blanco, marlín azul y pez vela del Océano Atlántico, se obtuvieron los patrones de bandas de las proteínas musculares respectivas, y concluyen que cada especie tiene un patrón característico aunque presenten similitudes considerables.

Los estudios citogenéticos, así como los electroforéticos pueden coadyuvar a la solución del problema expuesto, ya que con ellos se pretende caracterizar a las poblaciones actuales con base en marcadores genéticos, los cuales a su vez pueden contribuir a determinar las decisiones deseables de regulación pesquera y protección de este recurso.

De los peces picudos, el marlín blanco Tetrapturus albidus tuvo mayor frecuencia de aparición en el Mar Caribe mexicano. Su cariotipo está conformado por un número diploide (2n) de 48 cromosomas, de los cuales 23 pares son autosómicos y un par sexual (XY). La fórmula cromosómica correspondiente es: 1m + 22t+ XY; con un número fundamental de 52 brazos cromosómicos, y una longitud del complemento haploide de 26.81 µm (A+X).

Citogenéticamente, por el grado de reducción del tamaño del genoma y la presencia de formas cromosómicas birrámeas, es una especie altamente especializada.

Los autores agradecen todo el apoyo proporcionado por el personal académico de la Estación Puerto Morelos, del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, para la realización del presente trabajo: al M. en C. Enrique Lozano A. (jefe de campaña) al M. en C. Felipe Flores A. (responsable del grupo) y a los Biólogos Fernando Negrete S., Marisa González V. y Miguel Ángel Martinez C. por la determinación del material biólogico. Así mismo, se agradece al personal técnico del Centro Regional de Investigaciones Pesqueras de Isla Mujeres que participó en las colectas de la Campaña Oceanográfica TUPICC-II.

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