COMBINATIO NOVA DE Plicopurpura pansa (GOULD, 1853) (PROSOBRANCHIA: MURICOIDEA) COMBINATIO NOVA OF Plicopurpura pansa (GOULD, 1853) (PROSOBRANCHIA: MURICOIDEA)

Trabajo recibido el 16 de noviembre de 1992 y aceptado para su publicación el 15 de diciembre de 1992.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Desde la mitad de este siglo se han detectado confusiones en la taxonomía de la superfamilia Muricoidea, en especial la de las familias Thaididae y Muricidae, según lo han señalado Bradley y Palmer (1963), Keen (1964), Wu (1965a y 1965b), Cernohorsky (1969), Fujioka (1985) y Kool (1987 y 1988).

El criterio generalizado para la clasificación de los Muricacearecientes ha estado basado principalmente en la morfología de la concha; a ésta se le otorga mayor valor, en muchos casos el único. Sin embargo, estos caracteres conquiliológicos están sujetos a una variedad interespecífica, difícil de detectar en varios casos únicamente por la morfología externa.

En su taxonomía, otro carácter de gran valor razonablemente constante es el fisiológico, que se manifiesta y tipifica en una estructura anatómica como resultado de un tipo de adaptación.

A diferencia de los numerosos estudios de clasificación descriptiva basados en la concha de gran variedad de especies que constituyen a las familias Muricidae y Thaididae, existen pocos estudios enfocados a la anatomía fisiológica y la adaptativa, y aún más escasos son los estudios para especies que habitan en las costas de México.

Con base principalmente en la concha, a la subfamilia Thaidinae se le ubica dentro de la familia Thaididae, de acuerdo con Keen (1971); sin embargo, otros autores como Cernohorsky (1969), Abbott (1974), Kool (1987 y 1988) y Vaught (1989) la colocan dentro de la familia Muricidae. Según lo anterior, Keen asigna la especie denominada Purpura pansa a la familia Thaididae, y el resto de los autores mencionados la incluyen en la familia Muricidae, basados principalmente en los caracteres de la concha; recientemente, Castillo-Rodríguez (1992) sugiere su posición dentro de los murícidos, sustentada en caracteres del tracto digestivo y de la estructura radular.

El género Purpura Bruguière, 1789, tiene como especie-tipo a Púrpura persica (Linnaeus, 1758), que habita en el suroccidente del Pacífico e islas de Japón; especies congenéricas son: P. haustorium (Gmelin, 1791) y P. panama (Róding, 1798), que viven en zonas intermareales en Nueva Zelanda e Indias Orientales, respectivamente.

En México habitan tres especies de este género:Plicopurpura pansa y P. columellaris en costas del Pacífico, y P. patula en parte del Golfo y en el Caribe mexicanos.

Con base en las características referentes a anatomía, rádula y cápsula de huevos, Kool (1987 y 1988) propone una nueva combinación o una combinación modificada, solamente de las especies denominadaspatula y columellaris del géneroPúrpura Bruguière, 1789, y su asignación al género Plicopurpura Cossmann,1903.

El propósito de la presente investigación es el estudio comparativo de la concha, el tracto digestivo y la rádula de la especie conocida como Purpura pansa, no propuesta hasta la fecha dentro del géneroPlicopurpura, con respecto a Plicopurpura patula, especie congenérica del Atlántico, y P. calumellaris, especie de las costas del Pacífico tropical, que en opinión de Wellington y Kuris (1983) son la misma especie. Esta investigación tiene el objetivo de proponer la ubicación de la especie denominada Purpura pansa dentro de una sola unidad taxonómica del género Plicopurpura, junto con Plicopurpura columellaris yP. patula.

En la costa de Nayarit, sobre sustrato rocoso, se colectaron individuos de la especie conocida como Purpura pansa. Con el microscopio de disección se observó la morfología de las partes conquiliológicas y anatómicas; mediante el microscopio electrónico de barrido se examinó la estructura radular. Las partes blandas removidas de la concha se preservaron durante un mes en formalina neutralizada al 70%, con el objetivo de endurecerlas y facilitar la disección. El cinturón radular se limpió con hipoclorito de sodio al 20%.

Se llevó a cabo el estudio anatómico del tracto digestivo y de la rádula dePlicopurpura columellaris y P. patula, para efectos comparativos. Las colectas de estas especies se realizaron en diversas localidades de la costa rocosa de Nayarit y en la costa septentrional de Yucatán, respectivamente.

La forma de la concha varía de oblonga a oval; espira generalmente baja; protoconcha con 2.25 vueltas; abertura grande de la concha, forma elipsoidal u ovalada, que ocupa el 70% de la altura total de la concha; labio externo de color claro, crenulado, con pigmentación alterna claroscura. Primera vuelta de la protoconcha, lisa; después de la segunda vuelta se presentan hendiduras pequeñas. El tamaño de la vuelta o cuerpo de la espira es similar al de la altura de la abertura de la concha; ocupa del 70 al 75% de la altura total de la concha; vueltas de la espira de la teleoconcha, ornamentada con siete-ocho hileras de nódulos, más pronunciados en los estadios juveniles (Kool, 1988), con estrías pequeñas en los interespacios. Columela lisa que forma un ángulo de 45º en la parte inferior. Canal anal pronunciado y canal sifonal corto y superficial. Coloración externa de la concha de gris pardo a café oscuro y la columela de color anaranjado con tonalidad blanco aporcelanizado, con tinte oscuro en la región parietal (Fig. 1).

Estructura córnea de color café rojizo, delgada, forma elongada, con núcleo marginal que se observa mejor del lado interno o de adhesión al pie. Por el lado. externo es de superficie lisa y opaca, con líneas horizontales endebles que corresponden a las del lado interno. El borde es liso. En las líneas de ornato no se encontró evidencia de dimorfismo sexual (Fig. 2).

La cavidad del manto retiene el patrón típico del grupo de los moluscos, que es una bolsa o manto que rodea a los sistemas de vida más importantes. En el complejo paleal se encuentran el ano, la abertura genital, un osfradio pequeño bipectinado y las branquias alargadas del lado izquierdo, cerca del canal sifonal, con aproximadamente 135 lamelas; por el lado derecho, cerca del ano, se localizan la glándula hipobranquial y el pene.

Figura 1. Plicopurpura pansa Gould (1853) denominada Purpura pansa (6 cm de altura).

Figura 2. Opérculo de Plicopurpura pansa.

El margen del manto tiene pliegues y alcanza a cubrir el par de tentáculos en donde se encuentran alojados los ojos; a ese nivel, por la parte media inferior, se encuentra la abertura bucal, de la cual emerge la proboscis, que en búsqueda de alimento se proyecta más de la mitad del tamaño de la concha (Castillo-Rodríguez, 1993).

Esta estructura sigue un patrón que conforma a un diente central o raquídeo largo, agudo y liso, ancho por su base, con una ranura en su parte media dorsal que corre a lo largo del diente hasta cerca de la punta, por donde es probable que emane un líquido relacionado con la captura de las presas. Las cúspides laterales alcanzan en altura poco más de la mitad de la cúspide central, son casi rectas cerca del capuchón o parte superior de la rádula y torneados los ápices hacia afuera en el nivel medio de la rádula. Dentículos internos bien separados del diente central, y más cercanos de la cúspide lateral; le sigue un hombro marginal elevado, sin cúspides ni dentículos (Fig. 3).

Figura 3. Rádula de Plicopurpura pansa Gould (1853) (8 mm = 20 µm)

Figura 4. Anatomía del tracto digestivo de Plicopurpura pansa Gould (1853) ( 1.4 cm de altura ).

La proboscis es de tipo pleurembólica. La cavidad bucal tiene forma de vaina; ahí se encuentra un sistema muscular interior complejo. De esta cavidad emerge una conexión de conductos finísimos que dan lugar a un par de glándulas salivales que se encuentran plegadas y alojadas a los lados de la válvula de Leiblein, que en longitud total alcanzan más del triple de la rádula. Junto a estas glándulas se encuentra otro par de glándulas bucales de apariencia más densa y ramificada. El esófago es otra estructura que surge de la cavidad bucal; es muy largo y estrecho, cuya trayectoria anterior forma la válvula de Leiblein, piriforme; posteriormente se encuentra la glándula esofágica, que tiene conexión interna con una estructura grande y oscura, botrioidal (en forma de racimo de uvas), llamada glándula de Leiblein; el esófago continúa descendiendo sobre esta estructura de manera independiente y forma el esófago posterior, que conduce al estómago, en el cual se hallan el tyflosol mayor y los canales de un área de selección. Al estómago le sucede el intestino, que gira en forma de U bajo la glándula suprabranquial (típica por el color purpúreo), y desemboca al exterior mediante recto y ano (Fig. 4).

De acuerdo con los resultados, los caracteres conquiliológicos y anatómicos de las especies nominales pansa, patula ycalumellaris integran un grupo interespecífico morfológicamente afín (Fig. 5). Algunas de las características conquiliológicas importantes de estas especies han sido descritas separadamente por Clench (1947), Keen (1971), Abbott (1974), Castillo-Rodríguez (1982) y Kool (1987 y 1988). Los rasgos más sobresalientes de morfología y ornamentación externa que comparten son: forma casi oval de la concha; ombligo y coloración anaranjada del labio interno; pliegues con manchas alternadas claros curas en el labio externo; presencia de nódulos con líneas tenues intercaladas y espirales; y una protoconcha con 2 y 1/4 vueltas. En el caso dePlicopurpura columellaris espesor de la concha; tendencia a estrechez de la abertura pedal; dientecillos gruesos del labio externo; inclinación angular de la columela; existencia de un dentículo en el borde del labio interno, y la presencia regular de ejemplares menores de 4 cm, marcan la diferencia con las otras dos especies, dentro de un marco de similitud morfológica general (Fig. 5). De acuerdo con el presente trabajo, la semejanza es aún mayor entre las especies gemelasPurpura pansa de las costas del Pacífico yPlicopurpura patula del Mar Caribe mexicano, descritas como tales por Keen (1971) y Vermeij (1978). Sin embargo, las características morfológicas en otras congéneres de entidades geográficas diversas, como Purpura haustorium (Gmelin, 1791), de Nueva Zelanda; Purpura persica (Linnaeus, 1758); Purpura panama (Röding, 1798), Purpura planospiraLamarck, 1822, de la Provincia Panámica e Islas Galápagos, yPurpura nodosa (Linnaeus, 1758), no manifiestan similitud con las especies del género Purpura que habitan en costas mexicanas. Las características básicas que podrían agruparlas son únicamente: canal sifonal corto; ápice relativamente corto; abertura amplia de la concha, y comisura crenulada del labio externo. En México, en las especies en estudio existe mayor similitud conquiliológica (ornato y nódulos en el labio externo) con especies de los géneros Morula y Drupella que con las especies de Purpura Bruguière, 1789, cuya especie-tipo es Purpura persica.

Figura 5. Comparación conquiliológica de las tres especies del género Purpura de las costas de México: A) Plicopurpura pansa Gould (1853) (4 cm de altura); B) P. columellaris Lamarck (1822) (3 cm de altura), y C) P. patula Linnaeus (1758) (3.6 cm de altura).

Figura 6. Estructura radular de: A) Plicopurpura columellaris Larnarck (1822) (5.5 mm = 10µm), y B) P. patula Linnaeus (1758) (4 mm = 10µm).

Figura 7. Hendidura zoc de la cúspide central de la rádula, presente en las tres especies de Plicopurpura de las costas de México.

Las características conquiliológicas de adaptación mecánica para la captura de las presas de las especies en estudio son los pliegues del labio externo, que son muy fuertes, y las de adaptación al ambiente, como oleaje fuerte, que consisten en poca ornamentación, superficie basal amplia para adherirse, y ángulo pequeño de la espira.

Las especies nominalespansa, columellaris y patula presentan gran similitud en el patrón general de dientes radulares.

Figura 8. Ciego esofágico y su relación con la glándula de Leiblein de: A) Plicopurpura pansa Gould (1853); B) P. columellaris Larnarck (1822), y C) P. patula Linnaeus (1758).

Las características de forma, cantidad y disposición de cúspides y dentículos son asombrosamente similares. Sin embargo, como se puede observar en las figuras 3 y 6, difieren interespecíficamente en la altura de los dentículos internos, cúspides laterales y hombros marginales, en relación con el ápice central; la torsión de los dentículos internos y cúspides laterales es mayor en Plicopurpura columellaris.

Se considera que los caracteres radulares son de importancia para evaluar unidades taxonómicas en los rangos desde familia hasta género. En particular, las especiesP. patula, P. columellaris y P. pansacomparten un carácter que las distingue como grupo único entre otras especies de géneros y familias de Muricidae, e incluso de Thaididae, que es la presencia de una hendidura dorsal (en este trabajo denominada zoc) a todo lo largo de la cúspide central de la rádula, cuya adaptación mecánica o fisiológica aún es desconocida (Fig. 7). Esta hendidura puede estar relacionada con un líquido que el animal inyecta a sus presas antes de ingerirlas (Castillo-Rodríguez, 1993).

La estructura del tracto digestivo en las tres especies se caracteriza por un alto grado de similitud. Sin embargo, una diferencia entre ellas se manifiesta en la forma de conexión del ciego esofágico y la glándula de Leiblein, como se muestra en la figura 8. Esta diferencia es básica, porque el ciego ejerce una función importante de acuerdo con la adaptación digestiva de las especies. Actualmente se analizan la parte interna de la válvula, la glándula de Leiblein y la pared interna del estómago, por su importante contribución al conocimiento fisiológico en el proceso de digestión.

De acuerdo con Kool (1988), la especie columellaris tiene diferencias evidentes en los caracteres anatómicos y radulares con respecto a los de Purpura persica, especie-tipo del género Purpura Bruguiére; por esta razón el mismo autor propuso la renovación del género Plicopurpura Cossman, y designó como especie-tipo de este género a P. columellaris y una combinatio nova de Plicopurpura patula.

En relación con estas dos especies y según los caracteres conquiliológicos, radulares y anatómicos aquí descritos, Purpura pansa tiene diferencias interespecíficas; sin embargo, las tres conservan un patrón común, que indudablemente las identifica en una sola unidad taxonómica; de él destaca la presencia de una hendidura aquí denominada zoc; por este motivo, en el presente trabajo se propone que se considere la combinatio nova de Plicopurpura pansa y que la designación de Purpura pansapermanezca como sinónimo.

La autora agradece a Yolanda Ornelas de U. por la valiosa contribución en la observación de las estructuras radulares mediante el microscopio electrónico de barrido.

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