CRECIMIENTO, SOBREVIVENCIA Y OPTIMIZACIÓN DE LA CARPA (Cyprinus carpio) EN LA PRESA DE ATLANGATEPEC, TLAXCALA

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Recursos naturales renovables como las pesquerías poseen la capacidad de autorregenerarse y pueden proveer al hombre de infinidad de recursos, alimentos y servicios; el hombre a su vez posee la capacidad para la conservación y la imprudencia para la destrucción de estos satisfactores.

La proposición comúnmente encontrada en el usufructo de los recursos biológicos es la maximización de su rendimiento sostenido; empero, a medida que la tecnología mejora y la demanda aumenta, la presión sobre estos recursos crece, y si además se pretende seguir la política económica de máxima rentabilidad o ganancia, y se prefiere la exterminación a la conservación, crece seriamente la posibilidad de llegar a un punto crítico de decremento acelerado de la productividad, como ya es notorio en algunas pesquerías (Cruz et al., 1989).

Hasta la fecha, el aprovechamiento de los recursos pesqueros es similar al de los minerales, es decir: se exploran, descubren y extraen, sin consideración alguna para su conservación. Luego que la pesquería no produce dividendos económicos por su baja densidad, resultante de la extracción excesiva, se abandona y se inicia otra búsqueda de nuevos recursos. Ejemplos notables de este afán de lucro son la pesca de ballena, atún, salmón, sardina, anchoveta, etc. Sin embargo, recientemente ha habido incremento de conciencia en la necesidad de prevenir este ciclo de sobre explotación: se han desarrollado conceptos de administración pesquera con el propósito de maximizar la producción sobre bases permanentes; en toda administración científica de estos recursos se ha incorporado este principio de máximo rendimiento sostenido como el objetivo por lograr (Gulland, 1972; Cruz et al., 1989).

Independientemente de cómo se defina, o qué método se siga para el logro de este objetivo, la administración racional de los recursos pesqueros requiere entendimiento detallado de su biología, dinámica poblacional intrínseca y su intercalación con otras especies (Ritteret al., 1979, Psaropulus et al.,1976).

La finalidad de este trabajo se refiere al segundo de estos propósitos; se puede decir que uno de los problemas típicos en los estudios de la dinámica de tina población ictiológica sometida a extracción es la predicción del rendimiento (Dempster, 1975, citado en Aguilar, 1986), considerando factores positivos como el crecimiento y la renovación poblacional(reclutamiento), así como factores negativos como la mortalidad natural y por pesca. Para lograr estos objetivos, en el presente estudio se utilizan modelos matemáticos de simulación y las características biológicas de la especie en estudio(Cyprinus carpio).

Durante dos semanas de noviembre de 1989 se realizaron muestreos en carpas capturadas por pescadores de la presa San José Atlangatepec, Tlaxcala (Fig. 1). Se hicieron determinaciones de longitud total y peso. Los muestreos se separaron por semanas; se designaron así: muestra 1 los de la semana primera; muestra 2 los de la segunda, y muestra 3 a un pósito de los muestreos de las dos semanas.

Los pescadores utilizaron redes de arrastre de 100 a 150 m de longitud, con luz de malla de 2 a 5 cm.

Posteriormente, en mayo y junio de 1990, se hicieron muestreos de escamas de especímenes capturados por pescadores de la presa antes mencionada, con el objetivo de que estuvieran comprendidos todos los tamaños; de cada espécimen se desprendieron tres escamas cercanas a la línea lateral: a lo largo y abajo de ella. Las muestras de escamas se conservaron en bolsas de plástico debidamente etiquetadas (longitud y fecha de registro) para lectura posterior.

En pesquería es necesario determinar primero la relación peso-longitud de la población en estudio; ésta generalmente se rige por la ecuación W = AL ^B, según la cual es posible inferir el peso individual a partir de datos de longitud, lo cual es de gran utilidad al sistematizar el muestreo posteriormente a la captura. Con fines comparativos se aplican además regresión lineal, exponencial, logarítmica y potencial.

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio.

El cálculo de los parámetros de las regresiones y el de su coeficiente de correlación se realizó en una computadora personal con el paquete estadístico STATPACK, versión 2.

Para la lectura de escamas, durante 15 minutos se colocaron aquéllas en agua (para facilitar su limpieza y manejo), posteriormente se lavaron con detergente y un cepillo, luego se secaron y en seco se montaron en portaobjetos para proceder a su lectura. Para evitar sesgos en la determinación de la edad, la identificación de las marcas de crecimiento se realizó con la ayuda de otro lector.

Los datos de edad obtenidos mediante la lectura de escamas para cada rango de longitud de las carpas se extrapolaron a los muestreos de noviembre de 1989; para cada grupo de edad se determinó:

a) Longitud promedio

b) Desviación estándar, por medio de la fórmula siguiente (Ostle, 1979):

S = desviación estándar,

l_i = longitud de la i-ésima carpa, y

ξ= cantidad de carpas comprendidas dentro del grupo de edad.

c) Intervalo de confianza al 95% (Walpole, 1983)

l= longitud promedio del grupo de edad

^t_0.025(ξ-1)=es una cantidad numérica extraída de la tabla V de Walpole, 1983, de la columna con encabezado 0.025 para ξ-1 grados de libertad, y

µ = longitud media del grupo de edad.

Con la finalidad de comparar la tasa de sobrevivencia anual (S), ésta se cuantificó por dos métodos:

1. Ecuación de Beverton y Holt (1956)):

Z = mortalidad por pesca

lc = longitud de entrada a la pesquería

lc = longitud promedio de especimenes en la captura

2. Modelo por estructura de edades, de Chapman y Robson (1960).

Para el método uno se utilizaron los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy (L y K) y la longitud promedio de cada muestra.

Para el método dos se emplearon la edad promedio de cada muestra y la cantidad de individuos de cada una.

Este modelo considera las características poblacionales ictiológicas; parte de las suposiciones siguientes:

A. La población se reproduce anualmente.

B. La población ha alcanzado una etapa aproximada al equilibrio; es decir, su cuantía es casi constante.

C. Superada una edad mínima, la cantidad de peces en cada grupo de edad disminuye geométricamente.

D. Existe una edad to tal que, para todas las edades t > t₀, la probabilidad de selección es la misma.

La distribución de frecuencia de edades en la población está determinada por la ecuación:

f(t) = ZS ^t t= 0, 1, 2.. (1)

S = tasa anual de sobrevivencia, Z = 1-S = tasa anual de mortalidad.

La edad t de un individuo de esta población, seleccionado aleatoriamente, es una variable estocástica de distribución geométrica definida por la ecuación (1).

Para calcular la tasa de sobrevivencia S de ñ observaciones independientes de la variable aleatoria t, puesto que las variables aleatorias t₁,...,t_ñ son independientes, la probabilidad de distribución continua es:

La sumatoria J = Σt_i es un estadístico suficiente para determinar el parámetro S. La expresión de la distribución J es:

Pues J es un estimador no sesgado de S. La función h (j) es definida por la identidad

Puesto que en esta identidad el coeficiente de S^t puede ser igual -en el segundo miembro de la primera expresión y en el primer miembro de la segunda expresión-, entonces

si t=J / ñ, la tasa de sobrevivencia anual es:

Este modelo cuantifica los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy por el método de mínimos cuadrados. Utiliza la longitud media de los grupos de edad (cuatro grupos al menos). Es aplicable indistintamente si para cada uno de éstos se dispone de igual o diferente cantidad de datos.

Se parte de la ecuación de von Bertalanffy:

L, t₀ y K son los parámetros por cuantificar en el ajuste de la curva. Diferenciando con respecto a estas literales y haciendo las derivadas parciales iguales a cero. Siguiendo la solución de Pimentel-Gomes (Tomlinson y Abramson, 1961), haciendo t_j = m_jq, donde q es una constante (intervalo entre edades) y m_j representa un número entero. También z=e^-Kq. Entonces, si existe una solución trivial, se tiene:

En el caso de que en cada grupo de edad la cantidad de medidas sea constante (rj = r para todas las j), el desarrollo de este determinante a lo largo de la primera columna y dividido por qr³ z(1-z)³ da:

1_j es la longitud media del pez en elj-ésimo grupo de edad.

Usando la ecuación polinomial (3) y las tablas de J_pj(z) del trabajo de Tomlinson y Abramson (1961), se puede obtener z por pruebas tentativas sucesivas. Si el signo de la ec. (3) para z = 0.01 difiere del obtenido para z = 0.99, se puede calcular z usando las tablas. Cuando el punto buscado es tal que la ecuación dé un signo para z = adiferente al de a + 0.01, se usa una extrapolación lineal para encontrar la solución a cero. Con z conocida, el cálculo de L, t₀ y K se reduce a un problema de álgebra simple. Puesto que

z = e^-Kq

Omitiendo una ecuación en (2), el sistema se puede resolver como dos ecuaciones lineales con dos incógnitas: L y t₀. La solución se logra haciendo:

(5) y (6)

Dividiendo por la cantidad de observaciones en cada grupo de edad y usando determinantes, se tiene:

Esta solución ajusta la curva para la longitud media de grupos de edad y es aplicable a algunos datos listados como

Para un número igual de observaciones en cada grupo de edad, cuando se supone que la varianza de l_j es igual, se obtiene una línea de mínimos cuadrados,

Generalmente una colección de datos de longitudedad no contiene una cantidad igual de determinaciones de cada grupo de edad. En casos como éste pueden igualarse tales grupos mediante selección aleatoria de muestras menores, o usar todos los datos. Si se elige esta última opción, es apropiado utilizar un procedimiento ponderado de ajuste de mínimos cuadrados.

Si se permite que

sea la suma ponderada de residuos cuadrados que se minimizan, donde

y w_j es el peso relacionado con el j-ésimo grupo de edad, por diferenciación de esta función con respecto a los parámetros resulta un conjunto de ecuaciones normales. Donde la sustitución de la sección previa se efectúa para tj, ye^-Kq , se puede obtener la ecuación

que es análoga a la (2). Para obtener z se usa un proceso iterativo, y el resto de la solución siguiendo el método para el caso de muestras de igual tamaño. A causa de que wj es factor de las ecuaciones polinomiales, se requiere una solución separada para cada una de las series de peso y no es práctico preparar tablas.

El w_j sería inversamente proporcional a la varianza de las l_j; puesto que la varianza se considera constante en todas las determinaciones, w_j = n_j/n (n_j es la cantidad de determinaciones en el j-ésimo grupo de edad) es un peso apropiado.

Del presente estudio los resultados de mayor importancia son:

Mediante la lectura de escamas se identificaron cinco grupos de edad y la longitud promedio respectiva. En la tabla I se presentan los datos de longitud promedio, desviación estándar e intervalo de confianza al 95% para la longitud media, de cada grupo de edad.

A partir de los datos de edad-longitud, por el método de Tomlinson y Abramson se calcularon los parámetros de la ecuación de crecimiento determinada por von Bertalanffy; el resultado es:

l_t = 61.25[1-e ^{-0.1972(t+0.0052)}]

Se usó esta ecuación para calcular los datos de longitud de la carpa para un período de 10 años de edad. En la figura 6 se graficaron estos datos y los medidos (Tabla I); hasta los cinco años hay coincidencia casi perfecta; el resto de la curva - intervalo de cinco a diez años - es extrapolado.

Figura 2. Frecuencia de longitudes de las carpas (Cyprinus carpio) de la muestra uno (n = 70).

De los datos obtenidos por muestreo se graficaron (Figs. 2, 3 y 4) las frecuencias de longitud; se observa que el tamaño de entrada a la pesquería es de 9 cm y que la dimensión de mayor frecuencia es de 11 cm, correspondiente a individuos de un año.

TABLA 1. Determinación de la relación edad-longitud mediante la lectura de escamas en la carpa (Cyprinus carpio) y su respectiva desviación estándar e intervalo de confianza al 95% para la longitud media de cada grupo de edad.

Se efectuaron determinaciones de regresión (lineal, exponencial, logarítmica y potencial) a los datos de peso y longitud (161 pares). Sus parámetros se muestran en la tabla II; los coeficientes de correlación y de 2 determinación son mayores (r = 0.99 y r² = 0.99) en la de regresión potencial, como era de esperarse, por lo cual la mejor relación funcional del peso y la longitud de la carpa se rige por la ecuación

Wt=0.065l_t^2.81

Mediante esta expresión se calculó el peso para un rango de longitud igual al medido. En la figura 5 se representan gráficamente sendos datos; en su mayoría se nota ajuste casi total.

La misma ecuación se usó para calcular el peso de carpas por rangos de longitud determinados según la ecuación de crecimiento, de von Bertalanffy, para 10 años de edad, a intervalos de un año; el resultado es una curva sigmoide (Fig. 7).

Con los datos anteriores se calculó el incremento de peso individual por grupo de edad, el cual se representa en la figura 8; se nota que hasta los 6 años de edad aquél tiende a aumentar y posteriormente a disminuir.

Las cifras calculadas de peso, longitud e incremento de peso y de longitud se presentan en la tabla III a intervalos de un año. Se observa que el incremento de longitud tiende a disminuir conforme aumenta la edad, en cambio el incremento de peso tiende a aumentar hasta el sexto año y posteriormente tiende a disminuir.

TABLA II. Coeficiente de ajuste de las regresiones (lineal, exponencial, logarítmica y potencial) a la relación peso-longitud de la carpa (Cyprinus carpio) y sus correspondientes valores de error estándar, coeficiente de determinación, covarianza y coeficiente de correlación.

TABLA III. Longitud, incremento en longitud, peso e incremento en peso de la carpa (Cyprinus carpio) calculados a intervalos de un año

TABLA IV. Tasas de sobrevivencia anual de las muestras 1, 2 y 3, calculadas mediante modelo de Chapman y Robson y con la ecuación de Berverton y Holt.

La sobrevivencia se determinó por dos métodos: el modelo de Chapman y Robson (1960) y la ecuación de Beverton y Holt (1956). El resultado aparece en la tabla IV; se nota que la calculada por el primer método fluctúa poco, y que en la definida por medio del segundo procedimiento hay mucha diferencia. En el primer caso se consideró un período de 10 años, a intervalos de un año (Fig. 9).

Con el producto de las estimaciones de incremento individual y sobrevivencia, se calculó el rendimiento poblacional de cada edad (Fig. 10); el aporte máximo de la población es a los dos años.

Es posible afirmar que los objetivos planteados para el presente estudio se cumplieron satisfactoriamente. De estos resultados se deducen las observaciones siguientes:

Se identificaron cinco grupos de edad (de uno a cinco años). No se capturaron mayores de cinco años, no por ausencia, sino porque no son accesibles a las artes de pesca que utilizan; no obstante, ocasionalmente sí los atrapan.

Figura 3. Frecuencia de longitudes de las carpas (Cyprinus carpio) de la muestra dos (n = 91).

Figura 4. Frecuencia de longitudes de las carpas (Cyprinus carpio) de la muestra tres (n = 161).

Tanto al aplicar la ecuación de simulación de la relación peso-longitud como la relativa al crecimiento hubo coincidencia entre lo calculado y lo observado, la primera mediante una ecuación de regresión potencial, lo cual es de esperarse en pesquerías (Aguilar, 1986; Gulland, 1971), y la segunda según el modelo de von Bertalanffy, cuyos parámetros se dedujeron por medio del método establecido por Tomlinson y Abramson (1961); por esta razón es posible decir que ambas expresiones son confiables para el análisis de la dinámica poblacional de este recurso.

Los cálculos de sobrevivencia determinados por el modelo de Chapman y Robson (1960) difieren de los obtenidos por la ecuación de Beverton y Holt (1956); en el primer caso los resultados son más consistentes con respecto al segundo, lo cual permite afirmar que es el correcto y por consiguiente el más recomendable.

Las mayores capturas ocurrieron en los grupos de edad de primer año; sin embargo, los mayores aportes individuales de biomasa suceden a los seis años. Utilizando valores del producto de la sobrevivencia por su incremento en biomasa, se obtiene un índice de aporte poblacional en peso; en la figura 10 se muestra que, de la combinación de estos dos factores, el mayor aporte poblacional acontece a los dos años, y que las capturas actuales sobre los grupos de un año representan sólo el 40% de la potencialidad de la zona. Siguiendo la estrategia de ejercer el mayor esfuerzo pesquero en los grupos de dos años, es decir, si se utilizaran artes de pesca que dejaran sobrevivir al grupo de primer año y capturar más intensamente el de dos años, la producción se podría incrementar en 150%. Es oportuno señalar que, en caso de aceptar esta recomendación, al inicio la captura sería menor; sin embargo, esta baja se compensaría notablemente en un lapso corto, no mayor a un año.

Los resultados obtenidos en este estudio acerca de sobrevivencia, crecimiento y optimización en el rendimiento de la carpa (Cyprinus carpio) en la presa de Atlangatepec, mediante modelos matemáticos simples basados exclusivamente en la determinación de longitud y edad de los peces capturados, permiten señalar los beneficios de su uso en el aprovechamiento de los recursos pesqueros, principalmente en cuerpos de agua de embalses o lagunares, que puede redundar en mejoramiento de la calidad de vida de los pescadores o incrementar las personas favorecidas con este recurso, basados en el principio del rendimiento máximo sostenido, que permite aumentar en 150% las utilidades de los pescadores. Los beneficios serían sostenidos y permanentes, y evitarían efectos no deseados de baja producción debidos a condiciones aleatorias e impredecibles al continuar extrayendo los recursos sobre ninguna base científica. Las bondades de este método propuesto se incrementarían si se toman en consideración las siguientes:

Figura 5. Curva de la relación peso-longitud observada (cuadro) y calculada (+) de la carpa (Cyprinus carpio).

Figura 6. Curva de crecimiento en longitud observada (+) y calculada (cuadro) de la carpa (Cyprinius carpio) para un período de 10 años a intervalos de un año.

Figura 7. Curva de crecimiento en peso de la carpa (Cyprinus carpio) a intervalos de un año, para un período de 10 años

Figura 8. Incremento individual en peso (g) de la carpa (Cyyprinus) a intervalos de un año.

Figura 9. Curva de sobrevivencia de la carpa (Cyprinus carpio) para diferentes edades, calculada por el modelo de Chapman y Robson para la presa San Jose Atlagatepec, Tlaxcala.

Figura 10. Rendimiento poblacional (producto del incremento individual en peso por la sobrevivencia) para la pesca de la carpa (Cyprinus carpio), calculado para la presa San José Atlangatepec, Tlaxcala.

-Analizar modelos óptimos de crecimiento para procurar que éste coincida con temporadas de mayor demanda.

-Relacionar factores abióticos con tamaños de generación anual.

-Calcular la relación población desovante-nueva generación (recluta).

-Determinar modelos del ciclo completo de vida de la carpa.

-Estudios de administración del recurso basados en la teoría general de sistemas, utilizando técnicas de investigación de operaciones como: edad de entrada a la pesquería, luz de malla en las artes de pesca, tasa de extracción y planeación de aprovechamiento del recurso.

-Trabajar modelos de simulación mediante parámetros variables a fin de conocer condiciones de estabilidad e inestabilidad del ecosistema.

-Prevención de acciones ante la variación, esperada o inesperada, de algún elemento constitutivo primordial básico de la dinámica del sistema.

Elaboración de pronósticos a partir de condiciones iniciales observadas y probabilidades mayores de variación en los parámetros constitutivos básicos.

Determinar los parámetros abióticos limitantes en la producción pesquera y analizar posibles modificaciones de los primeros y las consecuencias esperadas en los segundos.

-Trabajar modelos integrales sobre bases bioenergéticas.

-Desarrollar modelos mixtos de biomasa y efectos climático- energéticos de modo integral.

-Investigar modelos de balance energético, de balance de calor, flujos de energía, eficiencia trófica de conversión y transferencia de energía.

Deseamos agradecer a Rafael Patiño Mercado por su ayuda en la parte computacional, y a Rodolfo Meza por la elaboración de las figuras.

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