ECOLOGÍA DEL GÉNERO Callinectes (BRACHYURA: PORTUNIDAE) EN SEIS CUERPOS DE AGUA COSTEROS DEL ESTADO DE VERACRUZ, MÉXICO

Trabajo recibido el 9 de octubre de 1991 y aceptado para su publicación el 8 de septiembre de 1992.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

En México, la pesca de la jaiba es de suma importancia, debido a su amplia aceptación y gran demanda en el mercado nacional, que genera fuentes de trabajo para los pescadores (Ramírez y Hernández, 1988; Martínez, 1988). La pesquería es típicamente artesanal, pues carece de tecnología moderna y apoyo organizativo. La mayoría de las especies se utilizan como alimento o carnada en las pesquerías regionales; entre éstas destaca la jaiba azul: Callinectes sapidus Rathbun (Williams, 1974,1984; Ruiz, 1978; Martínez, 1988).

Estados Unidos de América como mayor productor de jaiba (Williams, 1984), ha realizado un sinnúmero de estudios relativos a biología, distribución, ecología, etología, fisiología, reproducción, zoogeografía, etc., de estos portúnidos; entre ellos destacan los realizados acerca deC. sapidus (Daugherty, 1952; Cargo, 1958; Costlow y Bookhout, 1960; Haefner y Shuster, 1964; Tagatz, 1965, 1968, 1969; Leffler, 1972; Williams, 1974, 1984).

Referentes a México y Centroamérica, la cantidad y la variedad de trabajos se reducen de manera considerable; en el Golfo de México, principalmente los estados de Veracruz y Campeche, se han realizado la mayor cantidad de investigaciones acerca de abundancia, distribución y comercialización de jaiba (Rathbun, 1930; Soto, 1979; García, 1985; Rochaet al.,1986; Román 1986; Martínez, 1988; Ramírez y Hernández, 1988). Es notable la escasez de trabajos avocados al estudio ecológico poblacional.

Se integró la información generada durante las campañas de muestreo realizadas entre 1983 y 1985 en distintos ambientes estuarinos del estado de Veracruz; se pretende conocer así la distribución, la abundancia, los atributos y la integración poblacional de las especies del géneroCallinectes.

El litoral del estado de Veracruz se caracteriza por presentar gran cantidad de sistemas lagunares-estuarinos, que están sujetos a variaciones tanto en salinidad como en temperatura, con sustratos predominantemente lodosos, en algunos casos sustituidos por arrecifes ostrícolas. El tipo de mareas es diurno o mixto; su amplitud fluctúa entre 0.5 y 0.7 m, según las Tablas de Predicción de Mareas, publicadas por el Instituto de Geofísica de la UNAM (Campa, 1965).

De acuerdo con García (1970), en los sistemas costeros considerados en este estudio (Fig. 1) imperan los climas siguientes: cálido-húmedo en Sontecomapan, Mandinga, Grande y Casitas; tropical lluvioso en Tecolutla, y subhúmedo en Tamiahua. El período de lluvias es principalmente en el verano, a excepción de Sontecomapan, donde llueve todo el año.

La vegetación está representada por los mangles Rizophora mangle, Avicennia racemosa, Conocarpus erectus y los pastosRuppia marítima Thypha sp y Spartina sp (INEGI, 1988).

El material biológico examinado procedió de las colectas realizadas de los sistemas costeros siguientes: Laguna de Tamiahua (noviembre 1983 - noviembre 1985, 14 estaciones), Estuario de Tecolutla (octubre 1981 - septiembre 1982, 12 estaciones), Estuario de Casitas (octubre 1981 - septiembre 1982, 14 estaciones), Laguna Grande (mayo 1984 - junio 1985, 10 estaciones), Laguna de Mandinga (octubre 1982 - septiembre 1983, 16 estaciones) y la Laguna de Sontecomapan, en dos períodos (octubre de 1980 - mayo 1981 y octubre 1982 marzo 1983, 17 estaciones). Los muestreos se realizaron mensualmente, a excepción de los de la Laguna de Tamiahua, que fueron cada 40 días.

Para la colecta se utilizaron dos chinchorros playeros: uno de 50 m de longitud y 2.5 m de altura, con luzde malla de 1.75" y otro de 30 m de longitud y 3.3 m de altura, conluz de malla de O.5". Los organismos se fijaron con formol al 10% y se les identificó de acuerdo con el criterio de Williams (1974, 1984). Una vez diferenciadas las especies, se procedió a medir la anchura del caparazón y a definir su sexo. La significancia de la proporción sexual se determinó por la distribución teórica de "z" (Guzmán, 1982).

De acuerdo con los registros de abundancia, sólo de C. sapidus fue posible estimar las clases de edad de la captura de la Laguna de Tamiahua de abril de 1985, según el método de Cassie (1954). La longitud máxima se determinó por el método de Ford-Walford (Bagenal, 1978), y la ecuación del crecimiento por la expresión de von Bertalanffy (Ricker, 1975).

Se capturaron 2,546 organismos, representados por tres especies: C sapidus Ratlibun (54% de la captura total), C. similis Williams(23.4%) y C. rathbunae Contreras (22.6%). En cuanto a la abundancia por sistema, considerando a las tres especies se encontró: la Laguna de Tamiahua representó el 57.3% de la captura total, la Laguna de Mandinga el 21.8%, el Estuario de Casitas el 8.1%, la Laguna de Sontecomapan el 5.5%, la Laguna Grande el 3.8% y el Estuario de Tecolutla el 3.5% (Tabla 1).

Figura 1. Área de estudio.

De la captura total de las tres especies, en la Laguna de Tamiahua la jaiba azul (C.sapidus) resultó más abundante (42.2%), por lo que el análisis de esta especie estará enfocado fundamentalmente hacia dicha laguna.

TABLA 1. Abundancia total de las especies del género Callinectes en los sistemas costeros del estado de Veracruz.

Durante todo el período de muestreo la captura fue baja, a excepción de la primavera de 1985. Cabe señalar que C. sapidus se colectó en todos los muestreos; las tallas de mayor frecuencia oscilaron entre 31 y 90 mm de anchura del caparazón, lo que sugiere que el proceso reproductivo se realiza la mayor parte del año, como ocurre en el Golfo de Venezuela y en la Bahía de Tablazo (Williams, 1984). Este hecho puede tomarse en cuenta para aplicarlo a toda la costa del estado de Veracruz, ya que en los sistemas restantes las tallas de mayor frecuencia también fueron las menores.

De acuerdo con Paul (1981) y Román (1986), las cifras mayores de densidad de jaibas ocurren en lugares de salinidad alta; sin embargo, en este caso las cifras mayores de abundancia se registraron en condiciones mesohalinas (8-13 ‰) en la primavera de 1985, lo que confirma el carácter eurihalino de esta especie.

Figura 2. Modelo de crecimiento longitudinal de von Bertalanffy para C. sapidus, de la Laguna de Tamiahua, Veracruz (abril de 1985).

Como se mencionó anteriormente, sólo la captura de abril de 1985 fue numéricamente significativa (Ricker, 1975) para evaluar las constantes del modelo de crecimiento de von Bertalanffy. Se determinaron cuatro clases modales de anchura del caparazón, que coinciden con las reportadas por Martínez (1988) para la misma especie en la misma localidad; con Fernández (1974) y Carrazco (1984) para la jaiba prieta(C. rathbunae). Los valores calculados de las constantes del modelo de crecimiento (Fig. 2) quedan integrados en la ecuación:

El efecto de la salinidad alta sobre la velocidad de crecimiento quedó de manifiesto en este estudio, de acuerdo con lo reportado por Tagatz (1969) y Leffler (1972), ya que al comparar los registros de salinidad y las tasas metabólicas evaluadas para la misma especie por Martínez (1988) en el invierno de 1985 y la primavera de 1986, de la misma laguna (Fig. 3), ambas resultaron mayores (19-28 ‰y k = 0.7826; 27-29 ‰ y k = 1.0143); al respecto puede sugerirse que la población, a pesar de estar sujeta a amplias variaciones de salinidad, mantiene cuatro clases de edad en su estructura poblacional y modifica la tasa metabólica en sentido directo.

Figura 3. Comparación de las tasas metabólicas y clases de edad para C sapidus de la Laguna de Tamiahua, Veracruz (+ Martínez, 1988).

Otro parámetro poblacional que se obtuvo a partir del análisis de la integración respectiva fue la mortalidad, la cual queda representada por la ecuación siguiente:

Figura 4. Modelo de mortalidad para C sapidus de la Laguna deTamiahua, Veracruz (abril de 1985).

La supervivencia se determina por:

El análisis de la gráfica de mortalidad (Fig. 4) indica que la población de C. sapidus de la Laguna de Tamiahua presenta una curva de supervivencia del Tipo IV; de acuerdo con el criterio de Deevey (1947, en Ravinovich, 1980) se caracteriza por que en los primeros estadios del ciclo de la vida la mortalidad es mayor con respecto a los posteriores.

La jaiba enana (C. similis)se colectó en todos los sistemas, a excepción del Estuario de Casitas. La Laguna de Mandinga representó el 68.8% de la captura total de la especie. Según Williams (1984), la jaiba enana es común en los litorales oceánicos donde la salinidad varía de 14.9 a 37.4 ‰ y la temperatura entre 13.2 y 29.0ºC, y en la mayoría de las capturas comerciales se asocian con C sapidus. Al parecer, la variación estacional de la abundancia está relacionada con cambios de salinidad en la Laguna de Mandinga, donde las tallas más frecuentes oscilaron de 31 a 90 mm de anchura del caparazón durante todo el año, sobre todo en invierno. Es notorio que en las colectas realizadas en los otros sistemas también se registraron tallas pequeñas, lo que indica que, al igual que la jaiba azul, se reproduce la mayor parte del año. Por otro lado, en los adultos de esta especie hay deficiencias en la capacidad osmorreguladora en salinidad baja (Engel, 1977); esto puede deberse a causas fortuitas, o bien a que los organismos en etapas tempranas del ciclo de vida posean mayor capacidad osmorreguladora.

De las tres especies registradas, la jaiba prieta (C. rathbunae) es la menos estudiada. Los valores más elevados de abundancia se registraron en el Estuario de Casitas y en la Laguna de Tamiahua, con predominio de tallas pequeñas y medianas (31-90 mm), principalmente en el otoño de 1984 y el otoño de 1981, respectivamente. Según Manrique (1965, citado por Williams 1974), esta especie es particularmente abundante en aguas estuarinas de uno a tres metros de profundidad; de acuerdo con datos no publicados de las capturas comerciales y observaciones de los autores en la Laguna de Alvarado, Veracruz, este taxón es tan abundante como la jaiba azul.

Si bien es cierto que la abundancia de las jaibas es directamente proporcional a la salinidad y a la temperatura (Leffler, 1972; Paul, 1981, 1982), en este estudio no fue posible corroborarlo, en principio porque se trata de especies que están sujetas a explotación constante (las tallas pequeñas se destinan a la obtención de pulpa, sin separación de especies, y las mayores principalmente para comercializarlas, en sartas), y por otro lado a que el arte de muestreo utilizada no es la adecuada, ni el esfuerzo fue estandarizado.

Al considerar los ciclos de vida de la jaiba azul y de la jaiba prieta es posible hacer algunas inferencias; el ingreso y la salida ecológicos de larvas megalopas a los ambientes estuarinos están sujetos a la dinámica hidrológica particular de cada sistema. Como ejemplo, la Laguna Grande es un cuerpo costero de boca efímera, de aguas polihalinas, con pocos juveniles y preadultos; condición que se puede explicar en función de la presión ambiental a que están sometidos los organismos cuando la boca está cerrada, como ocurrió durante el período de muestreo.

TABLA 2. Proporción de sexos observada (P.O) y teórica (P.T.) por especie en los sistemas costeros del estado de Veracruz (Distribución teórica de "z": alpha = 0.10 de significancia)

En cuanto a la proporción de sexos (Tabla 2), se encontró de 1: 1 (p = 0 - 10) tanto para la jaiba azul como la prieta, contrario a lo que se esperaría al considerar el proceso de emigración de las hembras adultas; sin embargo, hay que considerar que las tallas más abundantes corresponden a organismos juveniles e inmaduros, por lo que la proporción podría cambiar si se toma en cuenta a los organismos adultos. Para la enana la tasa calculada es diferente (1:1.5 a 1:5.1; p = 0.10), resultado poco significativo debido a la escasa población registrada.

Finalmente, en menos del 2.2% de la captura total se encontró el parásito saculínidoLoxothylacus texanus; de acuerdo con Daugherty (1952), ésta es una especie cuyo índice de prevalencia no se relaciona con las variables ambientales; al mismo tiempo señala que los por centajes de infección son bajos (menos del 8%). Las especies parasitadas fueron C. sapidus y C. rathbunae, sin manifestar preferencia por alguna de ellas. Los sistemas de mayor incidencia del parásito fueron la Laguna de Tamiahua y el Estuario de Casitas.

Las jaibas del género Callinectes están representadas por tres especies: C. sapidus, C. rathbunae y C. similis; de las cuales la jaiba azul es la más abundante y de mayor distribución en las costas del estado de Veracruz. La población deC. sapidus de la Laguna de Tamiahua está representada por cuatro clases modales de anchura del caparazón, con crecimiento corporal rápido y mortalidad elevada, sobre todo en las primeras clases de edad.

Durante los ciclos de muestreo en todos los sistemas costeros las especies mostraron mayor abundancia de tallas pequeñas: menores a 90 mm, esto indica que la actividad reproductora se lleva a cabo la mayor parte del año; en los estadios juvenil e inmaduro la proporción de sexos se mantiene de manera general 1: 1.

La prevalencia de Loxothylacus texanus es baja; parásita solamente a C. sapidus y C. rathbunae.

Se agradece la participación en las colectas al personal del Laboratorio de Ecología de la Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UNAM, al M. en C. Ramiro Román-Contreras, del ICMyL UNAM, por la revisión final del manuscrito, y al Arquitecto Rogelio Ibarra S., de la Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UNAM, por la elaboración de las tablas y figuras.

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