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ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD DE COPÉPODOS EN LA
COSTA OCCIDENTAL DE BAJA CALIFORNIA SUR (MAYO, 1986)
Trabajo recibido el
29 de mayo de 1990 y aceptado para su publicación el 9 de julio de 1991.
Presentado en la 40a. Reunión CalCOFI.
Sergio Hernández-Trujillo
Departamento de Plancton, CICIMAR-IPN. Apartado
Postal 592,23000 La Paz, Baja California Sur. México. Becario de la
COFAA-IPN.
El presente estudio contiene los resultados acerca de
la riqueza específica de los copépodos capturados en un muestreo
de zooplancton que se efectuó durante mayo de 1986 en la costa
occidental de Baja California Sur. Se identificaron 68 especies de
copépodos y se determinó la abundancia de cada una; 11 de ellas
fueron las dominantes en densidad y frecuencia de aparición. Se
efectuó un cálculo de la diversidad específica del grupo
mediante el modelo de Shannon-Wiener y se encontró que los valores
más altos (3 bits/ind) se localizan en zonas aisladas a lo largo del
área de estudio. La afinidad biogeográfica de los
copépodos está constituida principalmente por especies de
afinidad tropical y ecuatorial (62.6%), templada (13.43%), templado-tropical
(11.94%), transiciónal (5.97%) y subártica (1.49%).
Calanuspacificus (Brodsky, 1948) fue la más
abundante: 72.354 orgs/1,000 m³ en promedio, que coincidió con las
áreas de diversidad baja (0 a 1 bits/ind). Rhincalanus
nasutus (Giesbrecht, 1888) y Pleuromamma
abdominalis (Lubbock, 1892) fueron la segunda y la tercera especies
más numerosas (933 y 965 orgs/1,000 m³ en promedio,
respectivamente) y de distribución espacial más amplia. Por
afinidad biogeográfica se identificaron dos conjuntos
específicos: uno integrado por especies templadas y
transiciónales; el otro es el de especies tropicales.
This paper deals with the results of the analysis of
copepods community from zooplankton samples taken on Baja California west coast
in May 1986. The species registered were 68 and the abundance levels of the
most conspicuos copepods is shown; eleven species were dominant. The Copepoda
diversity was calculated (Shannon-Wiener diversity index) and the higher values
are in isolated zones of the study area (3 bits/ind). The Copepoda
biogeographic affinity is mainly constituted by equatorial and tropical
affinity species (62.6%), temperate (13.43%), temperate-tropical (11.94%),
transitional (5.97%) and subarctic (1.49%). Calanus pacíficus
(Brodsky, 1948) was the most abundant species: 72,354 orgsJ1,000
m³ in average, coincidentallywith low diversity areas (0 to 1 bits/ind).
Rhincalanus nasutus (Giesbrecht, 1888) and
Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1892) were second and
third more abundant species (993 and 965 orgs./1,000 m average) and of widest
spatial distribution pattern. Supported by biogeographic affinity criteria, two
groups were identified: the first one is constituted by transitional and
temperate species, and the other group only by tropical species.
La diversidad específica de la comunidad planctónica es uno de los temas ecológicos del ambiente pelágico al que ocasiónalmente se había dedicado atención, pero que de manera creciente se ha venido estudiando, debido fundamentalmente a las asociaciones que se han registrado entre los organismos marinos y ciertas áreas del océano que tienen características particulares de temperatura y salinidad, lo que ha permitido denominarlas masas de agua (Johnson y Brinton, 1963; Shih, 1979). El patrón de distribución espacial del zooplancton se ha observado correlaciónado al de los sistemas principales de circulación y recirculación en el Pacífico (McGowan, 1986); esporádicamente se han hecho estudios que indiquen fuentes posibles de diversidad del plancton en la región de la Corriente de California (Longhurst, 1967) y de la parte tropical oriental del Océano Pacífico (Longhurst, 1985; McGowan, 1986; Shih, 1986). Por otro lado, el análisis de la riqueza específica del planeton en la región tropical menciónada se ha hecho colateralmente a los estudios de zoogeografía y como medio para definir ecológicamente áreas geográficas (Shih, 1979; van der Spoel y Pierrot-Bults, 1979) y explicar posibles tendencias evolutivas de esta comunidad en el oceano Herman 1979; Kennet, 1979; Caswell, 1976; Fleminger, 1976; McGowan, 1976). Para el caso de los copépodos planctónicos marinos que se encuentran en aguas de la costa occidental de Baja California, Fleminger (1964,1967a, 1971), Dawson y Knatz (1980), Funes-Rodríguez y Hernández-Trujillo (1988) han dado a conocer la composición específica de algunos órdenes de este taxón, sin evaluar la riqueza específica. Hernández-Trujillo (1984, 1989) estimó la diversidad (Shannon-Wiener) de copépodos para algunos meses en el período comprendido de 1982 a 1984, y Longhurst (1967) publicó un cálculo de la diversidad de este grupo (Fisher, Corbet y Willianis) para los meses de junio y agosto de 1964; ambos autores se circuncribieron a la zona marina de Baja California Sur. Es precisamente en esta zona, que se ha denominado de transición entre el medio templado y el tropical, donde se han emprendido esfuerzos sostenidos para determinar algunas de las características de este ambiente, principalmente las biológicas, mediante un reconocimiento de las especies y de su afinidad bibgeográfica. Esto nos permitirá, al analizar su distribución espacial y la densidad, inferir inicialmente el tipo de masas de agua que llegan a esta zona, que presumibiemente se mezclan, además de precisar los cambios que se suceden en el interior de la comunidad en términos de diversidad específica. En ese sentido, el abordar el estudio de los crustáceos planctónicos más abundantes y de mayor distribución espacial, se propone como uno de los medios para caracterizar biogeográficamente la región marina adyacente a Baja California Sur. Por lo tanto, el propósito de este trabajo es el de estudiar la diversidad de los copépodos, en sentido latitudinal, así como establecer si esta medición de la taxocenosis tiene relación con la afinidad biogeográfica de las especies. ÁREA DE ESTUDIOLa costa occidental de Baja California Sur ha sido descrita por Reid et al. (1958), CICIMAR (1985, 1986, 1987, 1988), Lynn y Simpson (1987), Funes-Rodríguez y HernándezTrujillo (1988), Hernández-Trujillo (1984, 1989) y Cervantes Duarte y Hernández-Trujillo (1989). La zona de muestreo -en mayo de 1986 es parte del área subtendida por las coordenadas geográficas extremas 23° 37.0'a 29° 23.3´N y 110° 54.1' a 115° 18.1 0, dividida en 20 transectos localizados perpendicularmente a la línea de costa, con longitud de hasta 100 mn [(millas náuticas), Fig. 1]. MATERIAL Y MÉTODOSSe analizaron las colecciónes de zooplancton obtenidas en la costa occidental de Baja California del 26 de mayo al 7 de junio de 1986, a bordo del buque oceanográfico (B/O) "El Puma". Las muestras se obtuvieron mediante el arrastre oblicuo de una red gemela tipo bongo, con mangas de 333 y 505µ de abertura de malla, 3 m de longitud, 0.6 m de diámetro, copos blandos y con un fluómetro en la boca de cada red, de acuerdo con lo propuesto por Smith y Richardson (1979). Las colecciones analizadas fueron las obtenidas de la manga de 505µ y se fraccionaron según los criterios de Díaz (1976). Por el tamaño de la malla, esta investigación se centra en los estadios adultos de las especies de copépodos Una vez preclasificados los ejemplares, se procedió a su identificación conforme a los criterios de Brodsky (1950), Esterly (1905, 1911, 1924), Fleminger (1967b, 1975), Grice (1961), Johnson (1935), Kasturirangan (1963), Mori (1964), Tanaka (1964), Tanaka y Omori (1971), Uye (1982) y Zamora (1974). La estimación de la abundancia de las especies se llevó a cabo según lo descrito por Fleminger (1964). Para medir el grado de complejidad de la taxocenosis de copépodos, se estimó la diversidad específica mediante el índice de Shannon-Wiener. El examen biogeográfico de las especies se efectuó a la luz de los estudios y notas sobre el particular de Alameda (1980), Brinton (1986), Brodsky (1950), Chen (1986), Dawson y Knatz (1980), Fleminger (1964, 1967), Grice (1961), Mori (1964), Owre y Foyo (1967) y Tanaka (1964). La información hidrológica de los diferentes niveles (curvas de igual profundidad) se obtuvo de Cervantes y Guerrero (en prensa), y abarcan solamente del transecto 123.5 al 148.5; entre el transecto 113 y el 121.5 se dispone sólo de temperatura superficial.  Figura 1. Localización de estaciones de muestreo del crucero CIB-CICIMAR 8605, Costa Occidental de la Península de Baja California. RESULTADOSSe analizaron 61 muestras de zooplancton y se identificaron un total de 68 especies de copépodos; de éstas, únicamente cinco se ubicaron en el nivel de género, y una especie quedó sin identificar (Tabla 1). Las especies más abundantes fueron Calanus pacificus, Acartia danae, Calanus minor, A. clausi, Euchaeta marina, Candacia cuita, Coryacaeus speciosus, Acrocalanus gracilis, Pleuromamma abdominalis, Rhincalanus nasutus y Oithona plumifera. La afinidad biogeográfica de los copépodos identificados se manifestó con especies de origen tropical y ecuatorial (62.6%), templado (14.34%), templado-tropical (11.94%), transicional (5.97%) y subártico (1.49%); 4.5% de las especies quedaron sin ubicar biogeográficamente (Fig. 2). Al estimar la diversidad (Shannon-Wiener), se determinaron valores desde 0.004 hasta 3.13 bits/individuo; los máximos se ubican en zonas aisladas a lo largo del área de estudio. No obstante, frente a Bahía Magdalena, el área de San Juanico y al noroeste de Bahía Sebastián Vizcaíno se localizan áreas de diversidad entre 2.0 y 3.0 bits/individuo (Fig. 3). La diversidad de los copépodos fue baja en estaciones donde la dominancia es alta; en esas localidades la especie dominante fue Calanus pacificus, 3 en concentraciones mayores a 12,000 orgs./1,000 m³, principalmente en las estaciones en que los arrastres fueron más allá de 180 m de profundidad. Por sí sola, esta especie constituye el 96.28% de todos los copépodos; en conjunto, las especies codominantes aportaron el 3.06% en toda el área (Tabla 2). Por otro lado, por su vastedad en distribución y frecuencia de ocurrencia, las especies transiciónales dominaron a pesar de que las tropicales y ecuatoriales son más numerosas (62.6%), por coincidencia con agua más cálida en las áreas de distribución de esas especies, en la porción meridional de la zona de estudio, principalmente.  TABLA 1 Relación de especies de copépodos identificados en mayo de 1986. Costa occidental de Baja California Los mayores valores de diversidad que se calcularon se localizan en zonas en que los arrastres oblicuos promedian 200 m de profundidad y, por lo tanto, integran principalmente a las poblaciones de copépodos de dos estratos: el epipelágico (0-150 m, aproximadamente) y el mesopelágico (150-900 m), lo que indudablemente es un factor que influye a esas determinaciónes de riqueza específica. La temperatura superficial que se registró oscila entre 14 y 20°C, predominando los valores entre 16 y 18°C; en las porciónes océanicas del área de estudio se registraron 19 y 20°C. Al sur de Punta Eugenia se localizó un núcleo de agua de 15°C, y al norte de Bahía Sebastián Vizcaíno, otros de 14.5°C (Fig. 4). El análisis del perfil térmico para mayo de 1986 (Fig. 5) indica que en la zona meridional del área de estudio los valores promedio de temperatura a 10 m de profundidad (17.518.5°C) corresponden a lo que Longhurst (1967) identifica como agua de la corriente de California con intrusión del agua del Pacífico central y otra de procedencia tropical superficial; en esta misma porción se observaron valores promedio de diversidad de 1.36 a 1.40 bits/individuo. En el resto del área, de acuerdo con el mismo criterio de Longhurst (1967), se encontraría agua de la corriente de California con intrusión de agua del Pacífico Central, pues a 10 m de profundidad el promedio de temperatura está entre 16.5 y 17°C. Así mismo, la diversidad estimada, en promedio, tuvo amplia variación: entre 0.64 2.35 bits/individuo.  Figura 2. Afinidad biogeográfica de copépodos. CIB-CICIMAR 8605.  Figura 3. Patrón latitudinal de la diversidad de copépodos en mayo de 1986 (Bits/individuo). DISCUSIÓNEl predominio de Calanus pacificus, dada su enorme abundancia y amplia distribución espacial en la zona de estudio, es evidente durante la campaña de muestreo. La alta densidad de la especie está asociada con áreas de baja diversidad a lo largo de la costa peninsular. Esta pauta de alta densidad-baja diversidad se encontró en la costa occidental de Baja California Sur en julio y diciembre de 1982, mayo de 1983 y enero de 1984 (Hernández-Trujillo, 1989); la temperatura correspondiente fue menor o igual a 20°C. En general, la variación latitudinal de la diversidad de copépodos al poniente de la península de Baja California es mayor en la parte costera y en las áreas de influencia de las bahías que se localizan a lo largo de la costa. Los valores de diversidad de este taxón en la zona de estudio no tienen una norma definida latitudinalmente, como se ha reportado en mares templados y tropicales (Krebs, 1985; van der Spoel y Pierrot-Bults, 1979), ni como se ha obtenido para la misma zona en algunos meses de 1982 a 1984 (Hernández-Trujillo, 1989). Esta indeterminación no concuerda con el patrón horizontal superficial y el perfil vertical de la temperatura, los cuales sí tienen una tendencia de variación latitudinal: aumenta de norte a sur y de la costa al océano (Figs. 4 y 5). Longhurst (1967) explica que la diversidad del plancton obtenido mediante arrastres oblicuos es consecuencia de la mezcla de ecosistemas por advección y por el paso de la red de plancton a través de dos ecosistema, basado en un estudio de perfiles verticales de temperatura, salinidad y de distribución de tipos de agua dentro y abajo de cada nivel muestreado por una red de plancton en la costa occidental de Baja California Sur, en junio de 1964. Este autor clasifica a cada estación de colecta de acuerdo con el tipo de masa de agua que presumiblemente se muestreó durante la trayectoria de arrastre; reconoce cinco tipos, que en general pueden considerarse como una mezcla en distinto grado de la corriente de California con agua de: a) surgencia; b) del Pacífico central, y c) tropical superficial.  TABLA 2 Especies de copépodos dominantes en mayo de 1986 (Organismos 11,000 m³ )  Figura 4. Isotermas superficiales. CIB-CICIMAR 8605. Por otro lado, el mes de mayo se considera como de época de surgencias en la costa de California y en la de Baja California (Sverdrup et al., 1942; Reid et al., 1958; Walsh et al., 1977; Lynn y Simpson, 1987). Esas aguas emergidas cercanas a la costa, por lo tanto, son frías, de alta salinidad, ricas en nutrientes y deficientes en oxígeno disuelto. Por lo anterior y de acuerdo con los datos de temperatura, salinidad y concentración de oxígeno disuelto empleados en esta contribución, y los datos de diversidad obtenidos, en conjunto pueden considerarse como una de las señales que Walsh et al. (1977) incluyen en el desarrollo primario del ecosístema de surgencias, cuya etapa más avanzada la atribuyen al verano (Tabla 3). En coincidencia con todo lo anterior, y como efecto, se observaron dos conjuntos de especies importantes: el primero es el más abundante, que define zoogeográficarnente la zona, ya que está integrado por especies de afinidad templada y transicíonal como Rhincalanus nasutus, Pleuromamma abdóminalis y Calanus pacificus, de distribución epi- y mesopelágica. Este complejo se localiza en las zonas de alta dominancia y baja diversidad. El segundo conjunto está constituido por especies tropicales y ecuatoriales; se ubica en las partes meridional y septentrional del área, coincidente con zonas de alta diversidad y baja dominancia, en las que las especies más abundantes son Acartia danae, Acrocalanus gracilis, Candacia curta y Corycaeus speciosus, que son de distribución vertical similar a la del primer conjunto. Estas agrupaciones específicas concuerdan con las observaciones de Roesler y Chelton (1986) respecto de los procesos que controlan la biomasa del zooplancton en la parte meridional de la región CalCOFI, en el sentido de que existe respuesta local a la advección de nutrientes y a los cambios de temperatura y salinidad; estos procesos controlan la abundancia del zooplancton y, por ende, la diversidad de los diferentes taxa, en particular de los copépodos, que son los entes zooplanctónicos más frecuentes y abundantes.  Figura 5. Distribución vertical de la temperatura promedio en algunos transectos localizados latitudinalmente, de sur a norte. Las líneas verticales indican la profundidad de arrastre promedio para cada transecto.  TABLA 3 Distribución vertical promedio de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en algunos transectos en la costa occidental de Baja California Sur, en mayo de 1986 Ese medio cambiante, para el caso se manifiesta en las características físicas del agua en el área y en la riqueza específica de copépodos, de manera que puede establecerse una relación de diversidad mayor en localidades pelágicas donde la columna de agua se encuentra estratificada, y en sentido horizontal donde la temperatura superficial es de 18.5 a 19°C. La diversidad menor ocurre en localidades donde la columna de agua tiene estratos térmicos más amplios, y en sentido horizontal donde la temperatura superficial es de 15 a 18°C AgradecimientosA los investigadores y técnicos participantes en la campaña oceanográfica de la que se obtuvo el material biológico, y al CONACyT, por el apoyo en tiempo de buque. A la Dra. Ma. Ana Fernández-Álamo, por la revisión del trabajo y sus sugerencias. A los Biólogos Martha Haro y Alfonso Esquivel, por las facilidades para la utilización del programa computarizado denominado ODI, elaborado por ellos, que se empleó en este trabajo. LITERATURAALAMEDA, M. G., Tesis Profesional, Sistemática y distribución de los copépodos (Crustacea) del Golfo de Tehuantepec (México). Facultad de Ciencias, UNAM, México D.F. 1980. 395 P. BOWMAN, T. W. and N. M. JOHNSON, Distributional Atlas of Calanoida in the California Current Region. Cal COFI Atlas No. 19. La Jolla, California. 1973. BRINTON, E., A. FLEMINGER and D. 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