DISTRIBUCIÓN DE MOLUSCOS Y CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL EN ZONAS DE DESCARGA DE AGUAS CONTINENTALES DEL GOLFO DE MÉXICO

Trabajo recibido el 26 de agosto de 1991 y aceptado para su publicación el 22 de abril de 1992.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La distribución de moluscos en el medio marino está influida por limitaciones fisiológicas de las especies (Vermeij, 1978). Dichas limitaciones están determinadas por los factores físicos de su entorno (Pielou, 1979), que pueden facilitar la formación de barreras ecológicas que impidan su dispersión (Cerame-Vivas et al., 1966). De esta manera, las especies con larvas libres nadadoras tienen mayor probabilidad de extender sus rangos de distribución que las que poseen otro tipo de desarrollo.

En el Golfo de México desembocan una serie de ríos y lagunas costeras, que en el litoral forman ambientes con ciertas características que los diferencian del resto del Golfo. En las zonas de descarga de los ríos se generan gradientes horizontales y verticales detemperatura, salinidad y densidad, así como corrientes con fuertes velocidades que alteran las condiciones tanto de la superficie del mar como de las aguas del fondo (frente béntico).

En estas áreas, conocidas como plumas de ríos, se producen condiciones de alta turbulencia; en las superficies de convergencia se concentra una variedad de detritos flotantes y partículas de otros materiales, inclusive contaminantes (Bowman et al., 1977). La convergencia, relaciónada con el frente, puede inhibir la dispersión y dirigir la concentración de contaminantes (e.g. hidrocarburos) a lo largo de la línea del frente. Son por lo tanto lugares donde se pueden detectar problemas de infición. Su presencia modifica la circulación y los procesos de mezcla de modo que influye de manera significativa sobre la dispersión de los contaminantes en las aguas costeras (Simpson y James, 1986).

En el fondo marino las condiciones inherentes a los frentes de pluma facilitan la formación de un delta marino; en éste se pueden reconocer diferencias en el depósito de sedimentos finos y gruesos.

Si bien los moluscos forman parte integral del bentos, los estudios que acerca de éstos se han realizado en el Golfo de México han sido pocos: los de Pérez- (1980) y Piña (1980), en parte de la plataforma continental del sur del Golfo de México. Por su parte, Cruz-Ábrego et al. (1987) analizan la comunidad malacológica de la Sonda de Campeche. Como parte de un estudio relativo a los macroinvertebrados del suroeste del Golfo de México, Vázquez (1988) identificó las especies de moluscos. Al sureste, Rice y Kornicker (1962) investigan la composición malacológica del arrecife Alacranes, y Ekdale (1972 y 1974) la correspondiente al noroeste de Yucatán. Por último se cuenta con el trabajo efectuado por Vokes y Vokes (1983) en las costas de la Península de Yucatán.

Existe otro tipo de trabajos realizados en el área, como los relaciónados con pesquerías de diversas especies de moluscos (Toll, 1984; Castillo et al., 1988) y con la determinación de hidrocarburos en dichos organismos (Botello y Soto, 1981).

Debido a la falta de conocimiento acerca de las comunidades de moluscos que habitan en los diferentes ambientes marinos del Golfo de México, el objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de la malacofauna de las plumas de los ríos Tuxpan, Papaloapan, Coatzacoalcos, Grijalva, y San Pedro y San Pablo, analizando la manera como se distribuyen las especies en relación con las condiciones ambientales de tales ámbitos.

Así mismo se analiza la distribución de las especies de moluscos frente a las desembocaduras de las lagunas costeras Dos Bocas, Carmen y Machona, y Términos.

El área estudiada se ubica en el Golfo de México, desde Tuxpan, Veracruz, hasta la Laguna de Términos en Campeche. Abarca la zona litoral de los estados de Veracruz, Tabasco y Campeche. Se delimita por los paralelos 18° 09’ a 21° 15’ de latitud septentrional y los meridianos 91° 25' a 97° 20' de longitud occidental (Fig. 1).

El clima en el Río Tuxpan es cálido subhúmedo con lluvias en verano; en el resto de la zona es cálido húmedo con lluvias en verano (García, 1981).

La información utilizada proviene de cuatro cruceros oceanográficos "ABACO" (ABAnicos COsteros) efectuados a bordo del buque oceanográfico "Justo Sierra" durante febrero y septiembre de 1985 y 1986, correspondientes a las épocas de secas y lluvias.

En cada zona la ubicación de las estaciones de colecta se determinó mediante transectos, considerando la forma de las plumas superficiales generadas por la descarga de los ríos y lagunas en cada época de estudio.

Figura 1. Localización del área de estudio.

El total de estaciones de colecta para las cuatro campañas fue de 215. La cantidad parcial correspondiente a cada temporada de estudio varió, debido al tipo de fondo prevaleciente en las diferentes zonas.

A bordo del buque, la temperatura y la salinidad se determinaron con una sonda de conductividad, temperatura y oxígeno disuelto en el agua o CTD marca Neil Brown la profundidad se registró con una ecosonda Simrad EK 400, y la posición de las estaciones con un navegador por satélite.

Para la colecta de sedimentos se emplearon dos dragas: una van Veen de 40 l de capacidad, y una Smith-MacIntyre de 20 l. El volumen de muestra de sedimentos obtenido para análisis biológico fluctuó entre 30 y 40 l.

En cada estación se tomó una muestra de 0.5 1 de sedimento para análisis granulométrico de sedimentos y 0.5 l para cuantificación de materia orgánica.

Para la obtención de macromoluscos los sedimentos se lavaron a bordo con agua de mar a través de un tamiz de 0.5 mm de luz de malla. Los moluscos se separaron a bordo, por medio de una charola de peltre y pinzas de relojero. Los organismos se guardaron en frascos de vidrio, se fijaron con una solución de formol al 10% neutralizado con borato de sodio, y se preservaron en alcohol al 70%. En el laboratorio se procedió a la separación de las especies y a la cuantificación de los organismos.

La determinación de las especies de moluscos se hizo según la literatura especializada de Warmke y Abbott (1962), Abbott (1974), Morris (1975), Andrews (1977) y Rehder (1981).

En esta investigación se utilizaron únicamente los registros de especies recolectadas vivas, así como los datos de las características ambientales de las zonas respectivas.

La comunidad de moluscos obtenida durante este estudio estuvo constituida por 578 organismos, pertenecientes a 34 familias y 87 especies de las Clases Bivalvia, Gastropoda y Scaphopoda (Tabla 1).

La Clase Bivalvia predominó: incluye el 64.7% del total de familias y el 71.3% de especies. A la Clase Gastropoda correspondió el 29.41% de familias y el 25% de especies. Las proporciones menores se obtuvieron de la Clase Scaphopoda: 5.9% de familias y 3.4% de especies.

TABLA 1 Distribución, alimentación, forma de vida y abundancia total de las especies de moluscos registrados en las zonas malacológicas A,B,C,y D. F.V. = forma de vida, H.A. = hábitos alimenticios, F = filtrador, D = de depósitos, C = carnívoros, C-C = carnivoros-carroñeros, I = infaunal, E= epifaunal.

Figura 2 Delimitación de las zonas malacológicas A, B, C y D, y la ubicación de las provincias geológicas:1) Plataforma Continental del este de México; 2) Bahía de campeche, y 3) Banco de Campeche. Se indica el porcentaje de especies que ocurre en cada zona.

El análisis de la distribución de moluscos en el Golfo de México permitió diferenciar cuatro zonas de distribución malacológica, que están estrechamente relacionadas con tres de las provincias geológicas marinas propuestas por Antoine (1.972), para el Golfo de México. Dichas provincias son: la Plataforma Continental del este de México, la Bahía de Campeche y el Banco de Campeche (Fig. 2).

Se ubica en la parte septentrional del estado de Veracruz, en las inmediaciones del Río Tuxpan (Fig. 2).

El análisis de la profundidad de la zona, así como de los parámetros ambientales, indica que la distribución de isobatas durante los cuatro cruceros corresponde a una plataforma continental ancha cuya profundidad aumenta gradualmente de poniente a oriente hasta los 40.2 m, a unos 18 km del río (Fig. 3a).

En el año de 1985 se detectó la influencia que el Río Tuxpan ejerce sobre las aguas del fondo marino en la formación de gradientes térmicos. El gradiente más sobresaliente correspondió a la temporada de lluvias (Fig. 3b). Las fluctuaciones térmicas de 1986 se atribuyen a las variaciones propias de la corriente litoral por efecto de la profundidad de la plataforma, más que a la influencia del río sobre las aguas del fondo.

Durante estos años, la temperatura del fondo durante el invierno se mantuvo entre 19.9 y 22.5 °C, y en verano entre 24 y 28.4 °C (Cruz-Ábrego, 1991).

En 1985, la mezcla de aguas litorales y marinas originó frentes bénticos. El frente más evidente se obtuvo durante la época de lluvias (ABACO II) (Fig. 3c). La minima variación de la salanidad del fondo durante 1986 se debe a que la mezcla de aguas se realizó en las capas superficiales del mar, y originó, en ambas épocas, frentes de pluma.

La formación de frentes se reflejó tanto en la composición sedimentológica del fondo como en las proporciones de carbono orgánico del mismo. En general, frente al Río Tuxpan existe una zona lodosa bordeada por una barrera arenosa que cada temporada varió tanto en extensión como en posición. El efecto más notorio correspondió a la época de lluvias de 1985 (Fig. 3d).

Figura 3. Condiciones ambientales de la pluma del Río Tuxpan: a) profundidan general del área; b) temperatura del fondo durante el crucero ABACO II; c) salinidad del fondo (ABACO II) y distribución del porcentaje de área (ABACO II), 0-20%, 21-40%, 41-60%; 61-80%; 81-100%

En la zona se registraron 18 familias de moluscos, 38 especies de bivalvos y una de gasterópodos. Las familias dominantes fueron la Veneridae y la Arcidae: 25.2% y 12.9% de especies, respectivamente.

La familia con mayor número de organismos fue la Corbulidae (43% del total). Cabe señalar que este porcentaje está determinado por la abundancia de la especie Corbula krebsiana, de la cual se obtuvieron 103 ejemplares. La Familia Veneridae, con 15.6%, le siguió en importancia.

La comunidad estuvo constituida por un porcentaje elevado (84.61%) de especies con hábitos alimentarios de filtración. En proporción menor se identificó a las que se alimentan de depósitos del fondo (12.8%) y a las carnívoras (2.6%); predominan las especies infaunales (87.2%).

Del total de especies registrado en todo el estudio, 39 (44.8%) ocurrieron en la zona A; 19 de ellas (21.8%), correspondientes a Lioberus castaneus, Barbatia candida, Anadara notabilis, A. transversa, A. brasiliana, Argopecten gibbus, Aequipecten muscosus, Arcinella comuta, Nemocardium transversum, Ventricolaria rigada, Pitar morrhuanus, Gouldia cerina, Dosinia discus, Chione grus, Tellina aequistriata, Gastrochaena ovata, Pandora bushiana, Periploma anguliferum y Nucula sp, tuvieron una distribución restringida a sólo esta zona. Las especies restantes se ubicaron indistintamente en las zonas A, B, C y D (Tabla 1).

Esta área recibe aportes importantes de aguas continentales provenientes de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos; así como de las lagunas costeras Carmen y Machona, y Dos Bocas; por esta razón se describen las características ambientales de estos ríos, que por su caudal son los apacientes principales.

La profundidad registrada en la plataforma continental frente al Río Papaloapan define una amplia zona costera hasta la isobata de 20 m, y aumenta gradual y paralelamente hacia el norte.

En 1985, las aguas de este río afectaron la temperatura de las aguas del fondo marino; se registró una fluctuación entre 20.45 (secas) y 21.79°C (lluvias). En 1986 las variaciones fueron entre 23.28 en secas y 29.16 °C en lluvias; se atribuyen al efecto de la profundidad de la plataforma continental. La influencia más importante del río se verificó en la época de lluvias de 1985 (Fig. 4b).

En general, durante esos dos años la temperatura osciló entre 20.6 y 23.28 °C en invierno, y entre 21.79 y 29.16 °C en verano.

Por lo que respecta a la salinidad, las variaciones más evidentes se obtuvieron durante el verano de 1985 (Fig. 4c). En dicha temporada el gradiente halino era creciente hacia el norte. En la temporada de lluvias de 1985, la salinidad del fondo no tuvo variaciones importantes, por lo que es factible que la pluma del río se haya distribuido en la superficie del agua. En 1986, la halometría fluctuó ligeramente, principalmente en las zonas más cercanas a la desembocadura del río.

En el fondo marino la amplitud y la dirección del abanico arenoso se relaciónan directamente con los aportes de terrígenos del Río Papaloapan y la Laguna de Alvarado; forma franjas con diferentes proporciones de arena y lodo (ABACO IV). De esta manera se hicieron evidentes los procesos de distribución de este tipo de sedimentos hacia zonas más profundas (Pérez, 1988) y, en consecuencia, las mayores proporciones de carbono orgánico se encontraron en ellas (Fig. 4d).

Figura 4. Condiciones ambientales de la pluma del Río Papaloapan: a) profundidad general del Área; b) temperatura del fondo durante el crucero ABACO II; c) salinidad del fondo (ABACO 1) y distribución del porcentaje de arena (ABACO IV), 0-20%, O 21-40%, O 41-60%, O 81-100%.

En esta porción de la plataforma continental los datos batimétricos recabados configuran una distribución de isobatas paralela a la línea de costa que define una plataforma continental ancha (Fig. 5a).

En el fondo se formaron gradientes térmicos positivos debido a la influencia de las aguas del río sobre las del fondo marino (Fig. 5b); el gradiente más conspicuo correspondió al determinado durante el crucero ABACO I (secas). También se registraron gradientes negativos, por efecto de la profundidad de la plataforma.

La temperatura varió de 21.5 a 24.04°C durante el invierno, y de 21.47 a 28.55 °C en el verano.

Las fluctuaciones registradas en la salinidad del fondo permiten señalar la presencia de frentes bénticos durante las temporadas de secas de 1985 (ABACO I) y 1986 (ABACO III). Durante la segunda temporada de secas se formó el frente más relevante (Fig. 5c).

Durante la época de lluvias de ambos años no se detectaron variaciones apreciables en la salinidad del fondo, por lo que es factible que el efecto del agua continental haya sucedido en las aguas superficiales del mar.

La zona de mayor acumulación de lodo y materia orgánica correspondió a las inmediaciones de la boca, alrededor de la cual se generó una barrera arenosa (Fig. 5d). La amplitud de ambas franjas varió en cada uno de los años y temporadas estudiadas.

De las cuatro zonas analizadas, en la B se registró la mayor cantidad de familias y especies; se identificaron 18 familias, 35 especies y 119 organismos de bivalvos. Los gasterópodos estuvieron representados por siete familias, catorce especies y treinta y ocho organismos. El grupo de menos taxa fue el de los escafópodos, integrado por dos familias, tres especies y tres organismos.

Las familias con mayor cantidad de especies identificadas fueron: Veneridae, Tellinidae y Corbulidae (9.6% cada una).

Las familias con mayor abundancia de organismos resultaron Carbulidae (21.8% del total) y Tellinidae (13%).

La alimentación del 46% de las especies de bivalvos que habitan en la Zona B se efectúa por filtración; en proporción intermedia (27%) se alimentan de depósitos. Los hábitos alimentarios carnívoro y carnívoro-carroñero se registran en porporciones menores: 15% y 11.5%, respectivamente.

El modo de vida del 90% de las especies existentes en esta zona es principalmente infaunal.

En la Zona B también se registraron grupos con distribución restringida a una parte del litoral. En este ambiente, en las inmediciónes del Río Papaloapan se identificaron las especies: Nucula crenulata, Laevicardium pictum, Corbula chittyana, Solecurtus sanctamartae, Periploma margaritaceum, Murex cabritii y Olivella vearreauxii (8% del total), además de dos especies no determinadas del género Olivella.

En el delta del Río Coatzacoalcos:Glycymeris undata, Tellina listeri, T. texana, Corbula swiftiana, Cardiomya perrostrata, Noverita duplicatus y Cadulas quadridentatus (8%).

En la plataforma continental frente a las lagunas Carmen y Machona: Nuculana concetrica, Transenella conradina, Abra lioica y Dentalium texasianum (4.6%), y una especie no determinada del género Terebra.

Por último, en la porción frente a la Laguna Dos Bocas, las especies con distribución restringida fueron: Vaticorbula operculata, Natica pusilla, Marginella apicina e Inodrillia nucleata, que representan el 4.6% del total de especies.

El 8.04% de especies restringidas a esta zona se distribuyen entre las cuatro áreas que considera la zona B.

Tanto la Zona C como la D se ubican en la provincia geológica marina del Banco de Campeche (Antoine, 1972). Sin embargo, debido a diferencias sedimentológicas se consideró apropiado distinguir a ambas zonas.

La Zona C se encuentra incluida dentro de la provincia terrígena del Golfo de México (Gutiérrez-Estrada, 1977). En tal provincia confluyen los ríos Grijalva y San Pedro y San Pablo; ambos ríos transportan cantidades importantes de terrígenos y material orgánico que permiten diferenciarla de la Zona D. De acuerdo con Campos-Castán (1981), esta zona se localiza en la provincia carbonatada del Golfo de México.

Figura 5. Condiciones ambientales de la pluma del Río Coatzacoalcos: a) profundidad general del área; b) temperatura del fondo durante el crucero ABACO I; c) salinidad del fondo (ABACO III), y d) distribución del porcentaje de arena (ABACO III), 0-20%, 21-40%, 41-60%, 61-80%, 81-100%.

Los registros batimétricos obtenidos en esta zona determinan una plataforma continental amplia, donde la profundidad aumenta hacia el NNE. Ésta fluctuó entre 10.7 y 90.2 m, en la parte costera frente al Río San Pedro y San Pablo y al norte del Río Grijalva, respectivamente (Fig. 6a).

La temperatura del fondo resultó poco modificada por el agua de los ríos; durante la época de secas de 1985 en parte del Río San Pedro y San Pablo y en la corriente litoral, en dirección noreste-suroeste se advirtio un efecto notorio (Fig. 6b).

La temperatura registrada durante el verano de ambos años osciló entre 21 y 25.2 °C, y en invierno entre 20.17 y 27.08 °C.

Los datos de salinidad del fondo permitieron inferir la existencia de frentes bénticos durante la época de secas de 1985 y la de lluvias de 1986 (ABACO IV). Así mismo, a esta última temporada correspondió el frente más importante (Fig. 6c).

La composición sedimentológica de la zona corresponde a la de un delta constituido por altas proporciones de lodo y carbono orgánico, que durante todo el estudio (ABACO IV) se mantuvo sin cambios importantes en sentido (norte) y extensión (Fig. 6d).

La comunidad de moluscos asociada a esta zona es poco diversa, ya que se registraron sólo cinco familias, seis especies y 25 organismos de bivalvos, y tres familias, cuatro especies y seis organismos de gasterópodos. De las familias encontradas las más representativas son la Corbulidae (20%) y la Buccinidae (20%).

En las especies de la Familia Corbulidae se concentró la mayor abundancia de organismos (40%).

En cuanto a la diversidad de hábitos alimentarios de las especies, se determinó superioridad de bivalvos filtradores (50%), secundados por gasterópodos carnívoros (40%) y, en proporción menor, por los que se alimentan de depósitos del fondo (10%). Predominaron las especies infaunales (60%) sobre las epifaunales (40%).

El análisis de la distribución de las especies permitió señalar a Conus mazei macginti, Sinmiolena moferula y Anachis sparsa como restringidas a la Zona C (3.4 % del total).

Se ubica en los inicios de la provincia carbonatada (Gutiérrez-Estrada, 1977; Campos-Castán, 1981); se caracteriza por carecer de aportes de relevancia de aguas continentales. De acuerdo con Campos-Castán (1981), los sedimentos de dicha área contienen más del 75% de carbonatos, a diferencia de la Sonda de Campeche, donde abundan los fragmentos terrígenos.

La profundidad de la zona se incrementa hacia el norte en forma paralela a la línea de costa, hasta los 80 m, frente al Río Grijalva (Fig. 6a).

Algunas condiciones oceanográficas de la zona son: en el fondo, gradientes térmicos y halinos oscilantes entre 23.78 a 25.33°C de temperatura y de 36.37 a 37.46‰ de salinidad en el invierno. En el verano la temperatura tuvo valores entre 24.67 y 28.92°C, y la salinidad de 36.43‰, en promedio. Las variaciones más importantes de ambos parámetros fueron de temperatura, durante febrero de 1985, y salinidad, durante septiembre de 1986 (Figs. 6 b y c).

Figura 6 Condiciones ambientales de la pluma de los Ríos Grijalva y San Pedro y San Pablo:a) profundidad general del área ; temperatura del fondo (ABACO I) ;c) salinidad del fondo (ABACO IV), y d) distribución del porcentaje de arena (ABACO IV) 0-20%, 21-40%, 41-60%, 61-80%, 81-100%

Durante las cuatro temporadas de estudio, la constitución sedimentológica del piso marino se mantuvo integrada por altas proporciones de lodo (Fig. 6 d) y carbono orgánico.

La comunidad estuvo compuesta por ocho familias, 17 especies y 63 organismos de la Clase Bivalvia, y de cinco familias, siete especies y ocho organismos de la Clase Gastropoda. La familia mejor representada en la Zona D fue la Veneridae (25% del total de especies); las más abundantes por cantidad de organismos: la Corbulidae (27.8%) y la Veneridae (12.7%).

En la composición trófica de la zona se encontraron especies de hábitos alimentarios más diversos con respecto a las de las otras zonas. El 58% de las especies se alimenta por filtración, el 25% son carnívoras, el 12.5% consume depósitos del fondo, y un 4.5% corresponde a especies carnívoras-carroñeras. Se observó un marcado predominio de especies infaunales (83%) sobre las epifaunales (17%).

Las especies de distribución restringida en la Zona D corresponden a los bivalvos Tellina altemata, Agriopoma texasiana, Corbula dietziana, C. contracta, y a los gasterópodos Fusinus timesus, Terebra arcas, T. concava y T. protexta, que juntas constituyen el 9.2% del total.

Algunas especies se encontraron en dos o más zonas. En la figura 2 se representa su distribución en cada una de éstas. Tabularmente se resume así:

Las especies presentes en las cuatro zonas y por lo tanto de mayor distribución (2.27% del total) fueron Lima pellucida y Corbula barratiana.

En la zona de estudio, la formación de frentes oceánicos de pluma y deltas marinos es la característica más sobresaliente en la distribución de moluscos. Con base en valores de salinidad de superficie, Padilla et al. (1986) registraron la separación entre diferentes frentes oceánicos, que parcialmente coincide con la Zona B de este trabajo: el límite oriental del área de salinidad menor (35.5‰) que señala dicho autor, ubicada entre el Río Coatzacoalcos y el Río Grijalva, coincide con el límite entre las zonas B y C (Fig. 2).

Entre el Río San Pedro y San Pablo y la boca occidental de la Laguna de Términos, entre las zonas C y D, Padilla et al. (1986) encontraron un área de alto contenido de sal, donde el valor máximo fue de 37.5‰, muy similar al obtenido durante este estudio: 37.46‰, en la misma área.

Se debe considerar que la influencia que las plumas de los ríos tienen sobre las comunidades de moluscos repercute en su estructura; debido a inconstancia de las condiciones de estabilidad ambientales, las variaciones de temperatura y salinidad alteran los procesos de sobrevivencia, reproducción, alimentación y desarrollo de organismos juveniles y larvas, así como su cobertura y nichos disponibles, entre otros.

Una proporción elevada de las especies (70) obtenidas en este estudio corresponden a especímenes filtradores infaunales, lo cual es atribuible a que dichas características biológicas les permiten mayor probabilidad de sobrevivencia respecto de otras especies, principalmente las herbívoras y carnívoras, debido a carencia de alimento. Este hecho se corrobora porque la frecuencia máxima de organismos se registró principalmente en sustratos arenolodosos cuyo contenido de carbono orgánico es importante. Sin embargo, no existe una relación equilibrada entre el ambiente y los organismos, pues aquel les resulta hostil por condiciones extremas; además deben sobreponerse a la precipitación constante de sedimentos, característica de estas zonas, para evitar ser sepultadas.

De esta manera, el gasto energético obligado por este proceso probablemente redunda en reorientación de la energía -originalmente destinada a la reproducción y al crecimiento- hacia el dominio del ambiente; por esta causa se afecta el desarrollo de la población.

Es importante considerar que la estructura de las comunidades bentónicas, las especies y su abundancia relativa varían de acuerdo con los cambios espaciales de un gradiente ambiental (Franz, 1976). De este modo, la influencia del medio sobre la distribución de las especies permite pensar en la existencia de zonas donde no se presenten algunas de ellas. Al respecto, Mills (1969) y Franz (1976) mencionan que la continuidad en la distribución de las especies implica la ausencia de fronteras que separen a las comunidades, excepto los puntos donde los gradientes ambientales generen separaciones naturales o de habitat. Para los organismos marinos las áreas mezcladas y las estratificadas representan entornos diferentes con los frentes, y forman barreras geográficas fijas entre sí (Simpson y James, 1986).

Así, las condiciones físicas y sedimentológicas de las zonas malacológicas propuestas en este trabajo donde se ubican los ríos más importantes del Golfo de México y las plumas de los ríos funcionan como barreras físicas que impiden la dispersión de las larvas y restringen la la distribución de ciertas especies a áreas determinadas del litoral.

Las características ecológicas de las especies existentes en cada zona permiten señalar a la Zona B como la más diversa, ya que en ésta se registró la mayor cantidad de especies y familias. En ella se encontró a una comunidad formada principalmente por bivalvos filtradores infaunales y por gasterópodos carnívoros epifaunales, a diferencia de las zonas restantes, donde la comunidad estuvo compuesta principalmente por bivalvos filtradores infaunales. La Zona B, por su localización y características ambientales, permite la existencia de otros grupos de moluscos, como gasterópodos y los escafópodos. Por cantidad de taxa, la Zona C fue la menos diversa.

La Familia Veneridae fue la más representativa en las zonas; en cambio la Familia Carbulidae fue la más abundante.

En conclusión, la distribución de moluscos en la plataforma continental del sur del Golfo de México está afectada por las condiciones ambientales particulares del área. Dichas condiciones crean barreras físicas y evitan que gran cantidad de especies colonicen las zonas de influencia de aguas continentales. Debido a esto, al carácter terrígeno de la zona, así como a la formación de frentes oceánicos, se crean condiciones ambientales que dificultan el establecimiento de las comunidades de moluscos en dichas zonas.

A Arturo Toledano, Francisco Escobar, Eucario López-Ochoterena y Enrique Lozano, por la revisión crítica del manuscrito. A Carmen Becerril, por la elaboración del material gráfico, y a los participantes en las campañas ABACO. El Consejo nacional de Ciencia y Tecnología, por medio de su programa Becas-Tesis-Doctorado, Registro 58760, apoyó parcialmente esta investigación.

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