VARIACIONES ESPACIO-TEMPORALES DE DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ROTÍFEROS PLANCTÓNICOS EN LA PRESA J.A. ALZATE, MÉXICO, DURANTE UN CICLO ANUAL

Trabajo recibido el 6 de noviembre de 1990 y aceptado para su publicación el 18 de octubre de 1991.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

En México, el estudio de los cuerpos de agua continentales es ciertamente limitado; generalmente se restringe a temas muy particulares de su estructura limnológica. La mayor parte de ellos son ecosistemas sometidos a presión antropogénica continua, y frecuentemente constituyen meros receptáculos de desechos urbanos, agrícolas e industriales (Arredondo y Aguilar, 1987). Uno de los estudios que ha recibido menos atención por parte de los limnólogos en los cuerpos de agua y embalses mexicanos es el relativo al planeton. Los trabajos al respecto resultan ciertamente fraccionarios y escasos; destacan los de Ucno (1939), Osorio-Tafall (1941, 1943), Brehm (1943) y de Téllez y Motte (1980) en el Lago de Pátzcuaro; de SRH (1943) y de Chávez (1958) e, el Lago de Chapala y de Suárez t al. (1986) en el Lago de Catemaco.

Rotíferos, cupépodos y cladocéros constituyen los tres grupos dominantes en el zooplancton de las aguas lénticas (Wetzel, 1975). "sien varios estudios que abordan diversos temas acerca de los rotíferos planctónicos en distintas regiones, como los de Ahlstrom (1938 a,b), Harring (1913, 1914), Lindeman (1939), Edmonson (1953) y Donner (1966); sin embargo, el conocimiento de estos grupos en México es aún muy limitado. Quizá la fauna de otífuros limnéticos de México sea la menos conocida. A este respecto se pueden citar diferentes trabajos, como los de Sámano (1931, 1936), en varias localidades, y de Ahlstrom (1932), quien estudió los rotíferos planctónicos del Río Grande de Santiago, del Lerma y del Salto de Valles, encontrando hasta 62 especies. Así, Brehm (1932) analiza taxonomicantente rotíferos provenientes de distintas regiones de México; Carlin-Nilson (1935) identifico 47 especies y variedades de rotíferos recolectados en el estado de Veracruz, en Xochimilco y Texcoco. Hoffman, y Sámano (1938a,b) estudiaron la composición de la fauna de rotíferos que habita en distintos cuerpos de agua en Oaxaca y Veracruz; Osorio-Tafall (1942) resumió en un trabajo clásico, el conocimiento previo de los rotíferos plactónicos de México, aportado información valiosa para el estudio taxonómico y distribucional de este grupo en nuestro país. Suárez et al., (1986) determinan un total de cuatro especies durante un ciclo anual en la Laguna de Catemaco, Veracruz.

El notable vacío existente en el conocimiento sistemático de los rotíferos planctónicos y del zooplancton dulceacuícola en México repercute globalmente en gestión y conocimiento limitados de las áreas lacustres mejicanas y en su aprovechamiento potencial.

La presa J. A.Alzate es un embalse que se encuentra integrado al sistema hidrológico de la parte alta de la cuenca del Río Lerma; es el recolectar final principal de residuos induriales y urbanos procedentes del Valle de Toluca. En la presa Alzate se desarrolla, comercialmente, una actividad productiva fundamentada en captura y comercialización de cladóceros (Vázquez et al., 1986b). Es, de acuerdo con Vázquez si al. (1987), un embalse en condiciones extremas de euforia, que recibe aporte considerable de nutrientes (Vázquez et al., 1986a), y como consecuencia ocurre incremento continuo en la productividad primaria, que eventualmente se manifiesta e, los niveles tróficos superiores, como sucede en otros cuerpos de agua en estado de eutroficación (Brylinsky y Mano, 1973).

Debido al aprovechamiento comercial que sobre las abundante, biomasas de cladóceros se realiza en el área estudiada (Vázquez et al., 1968(a, b), se destaca el interés por estudiar integralmente este recurso, no sólo en cuanto a las condiciones hidrológicas y de alta productividad en que se desarrolla, sino también referente a dinámica y composición de los otros grupos del zooplancton que conforman la fauna planctónica local.

En este estudio se analizan varios temas relativo, al grupo de los rotíferos planctónicos que habita, en la presa J. A. Alzate y se describe su composición distribución y abundancia en las distintas épocas de un ciclo anual.

Las muestras de plancton se obtuvieron en cuatro muestreos estacionales durante un ciclo anual comprendido en el período junio-julio de 1986 a mayo de 1987 (julio, 1986-verano; noviembre, 1986-otono; febrero, 1987-invierno; abril-mayo, 1987-primavera), Se cubrió un total de seis localidades por cada período estacional (Fig. 1). Las recolectas de material zooplanctonico se realizaron utilizando una red de cierre Clarke-Bumpus, con mallas de 0.125 y 0.200 mm. Los arrastres se efectuaron a nivel superficial y profundo en cada una de las seis estaciones de muestreo durante 5 min. Las muestras se fijaron y preservaron en solución de formol al 4%, neutralizada con una solución, saturada de borato de sodio.

Para el análisis cuantitativo de las muestras se tomaron submuestras con la ayuda de una pipeta Stempel; se obtuvieron dos alícuotas de 5 ml. Luego de haber estandarizado el volumen y homogenizado la muestra, éstas se analizaron y se procedió al conteo directo de los organismos observados.

Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo en la presa J.A. Alzate

El análisis taxonómico de los especímenes se realizo tanto en las alícuotas como en la totalidad de la muestra; se separaron los rotíferos encontrados y su procesaron para su determinación específica. El trabajo de identificación se llevo a cabo de acuerdo con las técnicas y recomendaciones de Edmonson (1953) y Donner (1966), que incluyen disección, montaje y observación de las partes mandibulares.

La abundancia de cada especie cantenida en las muestras se estandarizó de acuerdo con el volumen de agua filtrada, pura obtener así los valores de densidad correspondientes a todo el cielo anual. Así mismo, se elaboraron mapas de distribución y abundancia de cada tina de las especies registradas del grupo de los rotíferos en los diferentes períodos estacionales. En cada localidad de muestreo se determinaron y evaluaron diversos factores físicos y químicos, como la temperatura, la conductividad (representativa de la salinidad), y el oxígeno disuelto (Método Winkler); en todos los casos la toma de muestras para cuantificar estos factores se efectuó entre las 11:30 y las 13:30 h.

En la tabla 1 se muestra, los resultados de la determinación de los parámetros físicos y químicos registrados por localidad de muestreo y por cada período estacional.

Considerando la densidad total del grupo de los rotíferos planctónicos recolectados durante el ciclo anual, se observó que en otoño tuvieron su olor máximo: más de 390,000 ind/m³, y en verano el menor 12,000 ind/m³. Durante el invierno, la densidad total fue de más de 136,000 ind/m³. Los mayores valores de abundancia total se observaron durante el otoño en las estaciones 4 y 8, la primera ubicada en la zona central de la presa y la segunda hacia la salida del sistema; en este período se observaron abundancias muy elevadas en casi todas las localidades de muestreo.

TABLA 1 Parámetros físicos y químicos determinados en la presa J.A. Alzate durante el período estudiado

A partir del análisis taxonómico del material recolectado, se registró un total de seis especies y un género de rotíferos planctónicos, cuyo arreglo taxonómico se presenta en la tabla 2.

Durante el muestreo de primavera, la especie más abundante fue Brachionus quadzidentatus (x = 2,538 ind/m³ ); durante el verano fue Filinia teminalis (x = 1,330 ind/m³) ; en otoño dominó ampliamente Ascomorpha sp (x = 15,000 ind/m³) . En la figura 2 se representa gráficamente la variación de la abundancia de todas las especies observadas en los distintos períodos estudiados.

Filinia teminalis se presentó únicamente durante el verano; su distribución estuvo restringida a sólo dos localidades, en la zona central del área de estudio (Fig. 4). Su distribución vertical indica su presencia tanto en el epilimnion como en el hipolimnion.

Ascomorpha sp fue el único rotífero que se observó durante los cuatro períodos estacionales (Figs. 3, 4, 5 y 6); su mayor abundancia, más de 340,000 ind/m³, fue durante el otoño; fue muy escaso durante la primavera. Su distribución horizontal en la zona fue amplia en todas las épocas, excepto en primavera, pues se observó sola mente en una localidad (estación 7), hacia la salida de la presa. Se encontró igualmente distribuida en aguas de fondo y superficiales.

Brachionus calyciflorus se encontró únicamente durante la primavera y el otoño (Figs. 3 y 5); en primavera apareció escasamente, con distribución restringida a una sola localidad (estación 1), en aguas del fondo. En otoño tuvo una abundancia mayor a 30,000 ind/m³, su distribución fue muy amplia, con tendencía a ubicarse hacia la zona central, donde ocurre su mayor densidad (estación 7); se encontró tanto en la superficie como en el fondo.

TABLA 2 Arreglo taxonómico, de las especies de rotiferos observadas en la presa J.A. Alzate

Figura 2. Densidad estacional de las especies de rotíferos limnéticos observadas en el área estudiada.

Brachionus quadridentatus apareció solamente durante la primavera, con densidad elevada y distribución horizontal amplia (Fig. 3); aunque presente en aguas de fondo, se observó tendencia a ser más frecuente y abundante en la superficie.

Asplanchna priodonta, especie depredadora, se encontró en dos períodos estacionales: otoño e invierno. Durante el otoño tuvo distribución muy vasta, con densidad mayor en la zona central. En invierno alcanza su mayor abundancia, sobre todo en las estaciones 4 y 8 (Figs. 5 y 6). Su distribución horizontal fue también amplia; batimétricamente se encontró en los dos niveles muestreados.

Polyarthra trigla se observó solamente durante otoño, con densidades bajas, en una sola localidad (estación 6, Fig. 5); se recolectó tanto en agua superficial como en los muestreos más profundos.

Tetramastix apoliensis se halló tanto en primavera como en invierno; en primavera su densidad fue mediana y su distribución restringida a sólo dos localidades de muestreo (estaciones 7 y 11, Figs. 3 y 6). En invierno la distribución horizontal fue más amplia y la densidad mayor que en la primavera; la cifra superior de abundancia se observó en la estación 8. En ambos períodos, su distribución vertical abarcó tanto aguas superficiales como de fondo.

De las siete especies observadas en el transcurso del ciclo anual, solamente el género Ascomorpha no se había registrado prevíamente en otros estudios del plancton dulceacuícola realizados en cuerpos de agua mexicanos; de las otras especies identificadas, a continuación se detallan sus registros previos. A. priodonta se ha observado en el Río Santiago (Ahlstrom, 1932), en el Lago de Pátzcuaro (Rioja, 1940) y en la Laguna de Catemaco (Suárez et al., 1986).

Figura 3. Distribución y densidad relativa de los rotíferos en el área de estudio durante el verano.

B. calyciflorus y B. quadridentatus fueron registradas como especies frecuentes por Osorio-Tafall (1941) en el Lago de Pátzcuaro y en el Río Papaloapan.

P. trigla fue identificada en los Ríos Santiago y Salto (Ahlstrom, 1932), en Pátzcuaro (Brehm, 1932; Rioja, 1940; Osorio-Tafall, 1941) y en Chapala (Osorio-Tafall, 1941)

Tetramastix apoliensis y Filinia terminalis han sido observadas en los ríos Santiago y Salto (Ahlstrom, 1932), y en los lagos de Xochimilco (Carlin-Nielsen, 1935), Chapultepec y Chapala (Osorio-Tafall, 1941). De este análisis se infiere que existe influencia evidente de especies propias del Río Santiago y sus afluentes en el área de estudio, donde probablemente encuentran las condiciones hidrológicas y de productividad propicias para establecer poblaciones importantes, como sucede en este mismo cuerpo de agua con los cladóceros (Vázquez: et al., 1987).

De acuerdo con Edmonson (1946; 1965) y King (1967), la temperatura es quizá el factor más importante para determinar las tasas reproductivas de los rotíferos; indican que muchas especies planctónicas se favorecen notablemente por temperaturas entre 15 y 20°C. Los resultados obtenidos en este estudio coinciden plenamente con este planteamiento, pues durante el período estacional de mayor densidad poblacional de este grupo (otoño) la temperatura del agua osciló de 15 a 23°C: este intervalo no se registró en ninguno de los otros períodos estacionales. En verano fue de 18.525°C; en primavera, de 13.5-21°C, y en invierno de 11-14°C; por lo tanto, las temperaturas del otoño favorecieron de manera evidente el desarrollo de poblaciones más numerosas de rotíferos. En vinculación con estas temperaturas, se determinó también que los valores de pH fueron los más elevados (7.6-8.2) en la misma época, y los de oxígeno disuelto (x = 0.77 mg/l) fueron de los menores del ciclo anual, excepto los correspondientes al verano (x = 0.66 mg/l). Estos factores complementan el marco ambiental en el que se desarrollaron las poblaciones de rotíferos.

Figura 4. Distribución y abundancia relativa de los rotíferos en el área de estudio durante el otoño.

Adicionalmente, resulta claro que las variaciones estacionales en los factores físicos y químicos están relacionadas con cambios en la integración de la comunidad local de rotíferos limnéticos, como lo enfatizan Taylor (1971) y Wetzel (1975) para ecosistemas similares.

Edmonson (1946) y Wetzel (op. cit.) indican que dentro del grupo de los rotíferos planctónicos existen especies perennes y especies estacionales, y que estas características son fundamentales para definir la composición de la comunidad en el transcurso del tiempo. En este estudio, la única especie presente durante todo el cielo anual fue Ascomorpha sp; las restantes ocurrieron a intervalos irregulares durante los muestreos estacionales, lo cual aparentemente se asocia a fenómenos sucesionales dentro de la comunidad planetónica. En rotíferos de la Laguna de Catemaco, Suárez et al., (1986) observaron algo similar, es decir, la presencia de una sola especie perenne, y las otras estacionales. Los datos cuantitativos de las fluctuaciones estacionales de ambas especies apoyan la idea de una relación de depredador-presa que requiere de estudio más detallado en este cuerpo de agua, por su importancia como factor destacado dentro de la dinámica de las comunidades planctónicas de la presa J. A. Alzate.

Figura 5. Distribución y abundancia relativa de los rotíferos en el Área de estudio durante el invierno.

De acuerdo con Wetzel (1975) y como parte de los procesos sucesionales en el grupo, existe estrecha interacción en la que participan la especie depredadora A. priodonta y el género Brachionus como presa; en el área de estudio, esta relación se hace evidente durante el otoño y el invierno. En otoño aparece A. priodonta con densidad media junto con B. calyciflorus que es la presa, y en invierno la abundancia del depredador ha aumentado aproximadamente cinco veces y B. calyciflorus ha desaparecido. posteriormente, el depredador de manera sistemática también declina y ya no se observa en el período primaveral. Igualmente, es notable el hecho de que, en las mismas circunstancias, la población cuantiosísima de Ascomorpha durante el otoño baja drásticamente en invierno. Es probable que exista interacción sucesional y dinámica entre la especie depredadora -A. priodonta- y las otras dos especies que son presas potenciales (B. calyciflorus y Ascomorpha sp). Una relación similar observaron Suárez et al. (1986) en la Laguna de Catemaco.

Figura 6. Distribución y abundancia relativa de los rotíferos en el área de estudio durante la primavera.

Aunque se ha notado un comportamiento migracional intenso de los rotíferos planctónicos en la columna de agua (Permak, 1944; Wetzel, 1975), en el área de estudio todas las especies parecen tener una distribución vertical muy amplia, aunque a veces no homogénea, incluso en las localidades más profundas. Esto ocurre en el caso de Ascomorpha sp: sus valores mayores de densidad se registraron cerca del fondo, contrastante respecto del caso de A. priodonta en el que tales valores corresponden al estrato superficial.

La ciclomorfosis es un fenómeno común en aguas dulces, sobre todo entre los cladóceros, aunque se ha descrito también en rotíferos (Hutchinson, 1967); en varias de las especies estudiadas de éstos, se observó cierto grado de polimorfismo estacional, como cambios en la longitud y en la forma de las espinas posterolaterales de B. calyciflorus durante el invierno, y el tamaño y la forma de A. priodonta en el mismo período estacional. Estos resultados coinciden en gran medida con los cambios ciclomórficos observados por Gilbert (1967b) y Gilbert y Waage (1967) para Brachionus.

Es necesario destacar que, de acuerdo con los antecedentes, quizá el factor limnológico más importante de este embalse es su elevadísima productividad primaria (Vázquez et al., 1987), que es consecuencia de su ubicación prácticamente terminal en el sistema de la parte alta de la cuenca del Río Lerma, que recibe el ingreso de altas cantidades de nutrientes generados a lo largo del sistema. Esto permite que el embalse sustente poblaciones numerosas de herbívoros zooplanctónicos, incluidas por supuesto las de rotíferos, copépodos y cladóceros, a tal grado que estos últimos representan un recurso pesquero de gran interés local.

Las muestras se analizaron en el laboratorio de Invertebrados, Facultad de Ciencias, UNAM; son parte de un proyecto que ha desarrollado la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México para conocer integralmente el ambiente limnológico de la presa J. Alzate y evaluar su importancia local. El Consejo nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) financió el proyecto mencionado. Agradecemos a todas las personas participantes en él.

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