ECOLOGÍA DE Macrobrachium tenellum (DECAPODA: PALAEMONIDAE) EN LA LAGUNA COYUCA, GUERRERO, PACÍFICO DE MÉXICO

Trabajo recibido el 13 de septiembre de 1990 y aceptado para su publicación el 18 de octubre de 1991.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Este trabajo pretende ampliar el conocimiento de la biología, ecología y aspectos poblacionales de Macrobrachium tenellum, especie de crustáceo bentónico lagunar cuya distribución se conoce desde Baja California, México, hasta Paita, Perú (Holthuis, 1952); así como aportar información sobre la fauna de acompañamiento, grado de parasitismo, estado actual de las comunidades de crustáceos decápodos en la laguna y sobre aspectos ecológicos generales de esta laguna tropical para su mejor manejo y aprovechamiento.

La especie es de importancia económica a lo largo de su distribución y muy abundante en algunas localidades de las costas de México donde se le pesca por métodos artesanales; en la costa de Guerrero las lagunas Coyuca, Tres Palos y Mitla, son las fuentes naturales comercialmente mas importantes de M. tenellum, de las cuales se extraen los mayores volúmenes que se destinan principal mente a los mercados regionales y centros turísticos para su consumo.

Entre los langostinos del Pacífico M. tenellum es una de las especies mas estudiadas; paradójicamente, existe poca información publicada sobre las poblaciones y aspectos ecológicos de la especie en su ambiente natural.

Macrobrachium tenellum ha sido colectado por el autor en las lagunas de Chautengo, Tres Palos, Coyuca y Mitla, Guerrero; y en la Presa La Villita, en el Estado de Michoacán, en cantidades importantes; así como en ríos, arroyos, embalses temporales y pozas dulceacuícolas cercanas a la costa. Si bien las poblaciones silvestres no han sido evaluadas en cada una de las localidades mencionadas, la información generada (Román, 1974, 1976, 1979) ha servido como antecedente para estudios posteriores en la región.

La zona costera del Estado de Guerrero cubre aproximadamente una extensión de 475 Km desde la desembocadura del Río Balsas que constituye el límite norte colindante con el Estado de Michoacán, hasta Punta Maldonado al sur, que corresponde al límite con el Estado de Oaxaca. La costa presenta características fisiográficas muy diversas que se distinguen en los sistemas del litoral rocoso y la del litoral lagunar (Stuardo y Martínez, 1975).

En el Estado se ubican las lagunas costeras Salinas de Apozahualco, Chautengo o Nexpa, Tecomate, Tres Palos, Coyuca, Mitla, El Tular, Nuxco, Salinas del Cuajo y Potosí (Fig. 1). De este sistema la Laguna Coyuca es una de las más extensas; de acuerdo a Guzmán et al (1986) ésta tiene una extensión de 3,135 hectáreas de superficie.

La Laguna Coyuca se ubica al noroeste del puerto de Acapulco entre los 99° 58' a 100° 08' de longitud oeste y 16° 54' a 16° 58' de latitud norte; tiene forma semiovalada y orientación paralela a la costa con un largo canal en la porción oeste (Stuardo y Martínez, 1975) que la comunica con la Laguna Mitla situada mas al occidente (Ramirez, 1952).

Está separada del mar por una barrera de arena de aproximadamente 500 m de ancha (Yáñez, 1976). La laguna tiene alrededor de 10.94 km de longitud y 4.38 km en su parte mas ancha (Guzmán et al, 1986).

En su porción oriental alcanza 18 m de profundidad y es mas somera en su porción occidental (Ramírez, 1952), generalmente con promedios entre 6.03 (Guzmán et al., 1986) y 2.5 metros (Stuardo y Martínez, 1975). En el canal la profundidad alcanza entre 5 y 7 metros frente a la desembocadura del Río Coyuca y varía de acuerdo a la época del año y estado hidrológico de la laguna.

La Laguna Coyuca tiene dos islas como accidentes topográficos importantes: la Isla Montosa y la Isla Pelona o de Pájaros, con longitudes de 800 y 200 metros, respectivamente (Ramírez, 1952).

Figura 1. Situación geografíca del sistema lagunar costero de Guerrero: 1) Laguna Potosí, 2) Salinas del Cuajo, 3) Nuxco, 4) El Tular, 5) Mida, 6) Coyuca, 7) Tres Palos, 8) Tecomate, 9) Chautengo y 10) Apozahualco; 11) Río Coyuca, 12) Boca de la laguna, 13) Canal, 14) Is Montosa, 15) Is Pelona, 16) Río Conchero, 17) Barra de Coyuca.

Al vaso de la laguna drenan el Río Coyuca en la porción occidental, el cual aporta volúmenes importantes de agua dulce durante todo el año; y el Río Conchero en la parte oriental, cuyos aportes se reducen a la época de lluvias en la región; así mismo algunos arroyos de poca importancia descargan sus aguas temporales a la laguna.

La laguna se abre al mar frente a la desembocadura del Río Coyuca durante dos períodos al año en forma natural o inducida, generalmente este fenómeno tiene lugar entre agosto-septiembre y durante noviembre-diciembre cuando el vaso de la laguna alcanza niveles elevados. Este cambio es debido a dos causas principales cuando se abre en forma natural; una es el aporte costante de agua procedente de la serranía que se concentra en el río, y la otra es debido a un frente de alta energía (Lankford, 1974) provocado por las olas.

Durante la apertura de la barra se establece un intercambio o mezcla de masas de agua que dan lugar a un ambiente estuarino; esto propicia la entrada de fases larvales de peces, crustáceos y otros invertebrados algunos de los cuales son de importancia comercial.

Características mas detalladas de las lagunas de Guerrero son mencionadas por Ramírez (1952), Arpi et al., (1974), Lankford (1974), Stuardo et al. (1974), Castellanos (1975), Stuardo y Martínez (1975), Román (1976, 1979), Stuardo y Villarroel (1976), Mee (1977), Yáñez-Arancibia (1978) y Guzmán (1987).

Entre abril de 1986 y marzo de 1987 se realizaron colectas mensuales en dos estaciones de la Laguna Coyuca llamadas Mangle Seco e Isla Montosa, con una red de cuchara de mango de 90 cm de largo, 50 cm de diámetro en la boca, luz de malla de 1 mm y 120 cm de longitud. Entre abril y noviembre del mismo año, se obtuvieron muestreos adicionales en áreas contíguas con atarraya camaronera de 3 m de diámetro y luz de malla de media pulgada entre nudos.

Se hicieron observaciones del ambiente como tipo de fondo, profundidad de la columna de agua, vegetación sumergida y emergida y de los crustáceos decápodos, insectos, moluscos y peces acompañantes de los langostinos. Se midieron la temperatura y la salinidad con un termómetro de cubeta convencional y un refractómetro portátil de lectura directa, respectivamente.

El 55 % (7,532) de los organismos colectados con red de cuchara y el total de los obtenidos con atarraya, fueron separados por sexo y medidas la longitud cefalotorácica (L.C.) y total (L.T.) (Tablas 4A y B) y se cuantificaron todos los langostinos de la colecta anual arectados por el parásito Probopyrus pandalicola (Packard) presentes en la población.

TEMPERATURA.- La temperatura del agua registrada en la estación Mangle Seco tuvo un rango entre 29.0 ºC durante febrero y 38.0 ºC para noviembre, con valor medio anual de 32.0 ºC. En la estación Isla Montosa los valores fueron de 28.5 ºC para febrero y 34.0 ºC para octubre, con promedio anual de 30.7 ºC.

SALINÍDAD.- Los valores de la salinidad variaron para la estación Mangle Seco entre 0.1 y 0.4 ‰; el valor máximo se registró en octubre y el mínimo en enero. En la Isla Montosa la salinidad fluctuó entre 0.1 y 2.0 ‰; durante agosto, septiembre y octubre se registraron los valores mas altos y el mas bajo en enero.

SUSTRATO.- En la laguna Coyuca existe una amplia variedad de fondos que pueden ser utilizados por las poblaciones de M. tenellum para su desarrollo. Entre los diversos tipos se encuentran los sustratos arenosos con poca o nula mezcla de otros materiales que se localizan principalmente en la parte interna de la barra y en el márgen continental del vaso de la laguna.

Sustratos limo-arcillosos se observaron en las desembocaduras de los ríos Conchero y Coyuca y en algunas zonas del canal. Este tipo de sustrato contiene materia orgánica en diversos grados de descomposición.

VEGETACIÓN.- En la ribera continental del vaso y en algunas porciones del canal persisten franjas de bosques de manglar que tienen anchura muy variable; las especies identificadas fueron Rhizophora mangle Linneo ("mangle rojo"), Laguncularia racemosa (Linneo) ("mangle blanco") y con menor frecuencia árboles del "mangle de botón" (Conocarpus erecta Linneo). Otro tipo de vegetación presente son los "carricillos" (Gramíneas), "tules" (Thyphaceae) y "palmas cocoteras" (Cocos nucifera Linneo).

A lo largo de la barra existen plantaciones de coco, pastizales bajos y vegetación característica de selva baja subcaducifolia, que también se encuentra en algunas porciones del canal y de las islas. Vegetación sumergida solo se observó en la porción cercana a la desembocadura del Río Coyuca y en algunas partes del canal; ésta no fue determinada taxonómicamente.

COMPOSICIÓN MENSUAL POR TALLAS DE M. tenellum. (L.C.) .- De un total de 13,757 individuos, 12,842 fueron colectados con red de cuchara y 915 con atarraya en diferentes cantidades mensuales (Tabla 1). El 17.00% de la colecta con red de cuchara estuvo parasitado por P. pandalicola. mientras que con atarraya solo el 5.57% presentó esta situación.

ABRIL.-Durante la primera colecta la población se distribuyó en un rango de longitud cefalotorácica entre 7 y 49 mm entre los organismos colectados con red de cuchara. Esta amplia variación de tallas va desde organismos indeterminados con longitudes menores a 20 mm hasta individuos de talla comercial cuyo valor medio se propone como 75 mm de longitud total para los machos. El índice de parasitismo para esta colecta fue de 34.6 ‰.

El rango para la colecta con atarraya para el mismo mes fue entre 17 y 54 mm para la misma medida. El valor medio de la longitud total de la muestra fue de 76.6 mm siendo el mas alto registrado para el estudio. La frecuencia de parasitismo fue de 0.8 porciento.

TABLA 1 COLECTAS MENSUALES MEDIANTE RED DE CUACHARA Y CON ATARRAYA (1986 - 1987)

MAYO.- El rango de esta colecta fue muy similar a la del mes anterior ubicándose entre 7 y 47 mm en una muestra de 836 individuos colectados con red de cuchara. El porcentaje de infestación por bopíridos fue de 36.5% y registrado como el más alto del ciclo.

La colecta con atarraya estuvo compuesta por organismos de tallas medias y grandes cuyo rango comprendió entre 16 y 58 mm de L.C.; la infestación de la muestra fue de 2 %.

JUNIO.- El rango de la longitud cefalotorácica comprendió entre 7 y 57 mm que corresponde como en abril, a una amplia variación de la longitud total, con organismos desde juveniles hasta tallas comerciales. La mayor longitud fue de 117 mm en las colectas con red de cuchara, y se cuantificó un porcentaje de parasitismo igual a 23.9.

Mediante el método de atarraya la colecta estuvo compuesta por individuos con tallas entre 15 y 50 mm de L.C. y estuvo exenta de parásitos.

AGOSTO.- La colecta con red de cuchara estuvo compuesta por organismos de tallas pequeñas y grandes que cayeron en un rango entre 10 y 51 mm de L.C.; el valor medio de la longitud total fue de 55.5 mm siendo el mas alto que se registró por este método. La frecuencia de parasitismo observada fue de 11.0 o/o.

La colecta mediante atarraya cayó en un rango entre 9 y 57 mm siendo muy similar en el limite inferior a la obtenida con la red de cuchara; la muestra estuvo exenta de parásitos.

SEPTIEMBRE Y OCTUBRE.- Durante este período persistieron en la población individuos adultos que sobrepasaron la talla media de la especie. Fue evidente un reclutamiento dado por individuos menores de 20 mm capturados mediante la red de cuchara y se registraron valores mínimos hasta de 2 mm de L.C. (Tablas 2 y 3). Los índices de infestación de las muestras obtenidas en este período fueron de 0.9 y 9.1 % respectivamente.

La colecta con atarraya para septiembre estuvo compuesta por tallas entre 14 y 56 mm de L.C. con un índice de parasitismo igual a 0.8 %.

NOVIEMBRE.- Se colectaron 705 especímenes de M. tenellum con la red de cuchara cuyas longitudes cefalotorácicas quedaron comprendidas entre 3 y 29 mm y correspondieron a un rango entre 8 y 62 mm de longitud total; el índice de parasitismo fue de 6.1 %.

Por el método de atarraya el rango de la muestra para la L.C. estuvo entre 15 y 51 mm (Tabla 4); el índice de infestación por parásitos fue de 19.6 %.

DICIEMBRE, ENERO, FEBRERO Y MARZO.- Durante este largo período las tallas registradas estuvieron entre 4 y 33 mm de longitud cefalotorácica y entre 10 y 71 mm de longitud total.

Se observaron tallas similares a las de los meses anteriores (Tabla 2) y los valores mínimos correspondieron a individuos entre 4 y 6 mm de longitud cefalotorácica; fue evidente un reclutamiento masivo de individuos jóvenes a la población mas marcado que en otros períodos. Información detallada de todas las colectas y sus parámetros estadísticos se presentan en las tablas 2 a 5.

COMPOSICIÓN POR SEXOS.- La composición sexual de M. tenellum colectados con red de cuchara, indica que las hembras ocuparon el porcentaje anual mas alto que fue de 53.46, con valores mensuales que oscilaron entre 7.9 para septiembre y 76.5 % para marzo como los valores mas bajo y mas alto, respectivamente (Tabla 5A).

Los porcentajes para los machos fueron intermedios o bajos y variaron entre 7.2 % para noviembre y 47.1 % para junio; el porcentaje de machos respecto de la muestra considerada (7,532 individuos) fue de 17.87 (Tabla 5A).

En la categoría de indeterminados los porcentajes variaron desde 0.9 hasta 73.3 para los meses de junio y septiembre en colectas de 531 y 330 individuos, respectivamente.

TABLA 2 CARACTERÍZTICAS DE LA POBLACIÓN DE M. tenellum EN LA LAGUNA COYUCA DURANTE EL PERÍODO 1986-87.

Valores porcentuales menores de 40 en esta categoría fueron observados entre febrero y agosto mientras que valores entre 45 y 73 se calcularon entre los meses restantes.

La composición sexual de las colectas mediante atarraya fue distinta de las anteriores; mientras que para las hembras los valores estuvieron entre 20.7 y 83.5 %, para los machos oscilaron entre 16.5 y 79.3 % como valores extremos.

Para el caso de la muestra con atarraya el 20.7 % fue calculado para las hembras en abril en una colecta de 246 individuos, mientras que para los machos el porcentaje mas alto fue de 79.3 en una muestra de 195 especímenes para el mismo mes.

Durante noviembre los valores porcentuales de la colecta fueron a la inversa; el valor para las hembras fue de 83.5 y para los machos de 16.5 (Tabla 5B).

FAUNA ACOMPAÑANTE.- Entre la fauna que comparte el habitat con M. tenellum o se encuentra presente en la laguna se cuentan mamíferos, quelonios, peces e invertebrados como moluscos dulceacuícolas, insectos, crustáceos decápodos, isópodos y anfípodos.

Entre los vertebrados acuáticos se registró la presencia de un perro de agua (Nutria ?) que aunque en cautiverio, los pescadores señalan su presencia y captura en las riberas de la laguna.

Se observaron también algunos ejemplares de quelonios entre la vegetación acuática lagunar aunque éstos no fueron colectados.

Entre los peces se identificaron las siguientes especies en número variable: Achirus mazatlanus (Steindachner), Astyanax fasciatus (Cuvier), Centropomus robalito Jordan y Gilbert, Cichlasoma trimaculatum (Gunter), Eucinostomus currani Zahuranec, Mugil curema Valenciennes, Poeciliopsis porosus De Buen, Thyrinops crystallina Jordan y Culver, Bathygobius soporator (Cuvier y Valenciennes), Dormitator latifron s (Richardson), Eleotris pictus Kner y (Steindachner), Gobionellus microdon (Gilbert) y Gobiomorus maculatus (Gunter).

TABLA 3 CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN DE M. Tenellum EN LA LAGUNA COYUCA DURANTE EL PERÍODO1986-87

TABLA 4A CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN DE M tenellum en LA LAGUNA COYUCA, ENTRE JUNIO Y NOVIEMBRE DE1986

TABLA 4B. CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN DE M. tenellum, EN LA LAGUNA COYUCA, ENTRE JUNIO Y NOVIEMBRE DE 1986.

De la entomofauna se colectaron adultos de Tropisternus mexicanus Lap. y larvas y adultos de Berosus sp. (Hydrophilidae), larvas de Megadytes sp. (Dytiscidae), adultos de Aphylla sp. (Gomphidae), Coryphaeschna sp. (Aeshnidae), Telebasis sp. (Coenagrionidae), Belostoma aztecus L., Belostoma sp. y Abedus sp. (Belostomatidae), Ranatra sp. (Nepidae), ?Reumatobates sp. (Gerridae) y dípteros.

Entre los moluscos dulceacuícolas se colectaron especímenes vivos de las familias Hydrobiidae, Physidae (?Physella), Planorbidae (Biomphalaria sp.) y Neritidae (Neritina latissima Broderip) cuyas abundancias fueron, con excepción de N. latissima, muy bajas.

Entre los decápodos además de M. tenellum se colectaron en la laguna Macrobrachium americanum Bate, Penaeus (L.) vannamei Boone, Penaeus (F.) brevirostris Kingsley, Penaeus (F.) californiensis Holmes, Callinectes arcuatus Ordway, Sesarma (S.) sulcatum Smith, Glyptograpsus impressus Smith, Potimirim glabra (Kingsley) y larvas de Atya margaritacea A. Milne-Edwards; y en el Río Coyuca Macrobrachium acanthochirus Villalobos, Macrobrachium occidentale Holthuis, Macrobrachium americanum Bate, Macrobrachium digueti Bouvier, A. margaritacea y P. glabra.

Entre los isópodos se registraron miembros de las familias Cirolanidae y Bopyridae y una forma no identificada ubicada en la cámara branquial de un langostino; de la primera familia se registró una especie de Cirolana, y de los bopíridos, Probopyrus pandalicola infectando a M. tenellum, en los porcentajes mensuales mencionados.

TABLA 5A COMPOSICIÓN SEXUAL DE LA POBLACIÓN DE M. tenellum EN LA LAGUNA COYUCA, 1986-87

TABLA 5B COMPOSICIÓN SEXUAL DE LA POBLACIÓN DE M. tenellum en LA LAGUNA COYUCA, 1986.

MARCO AMBIENTAL.- El área de estudio está comprendida en la Región del Pacífico Oriental en la Provincia mexicana de acuerdo a las subdivisiones de Briggs (1974).

En este contexto el clima es tropical y las temperaturas ambiental y del agua están siempre por arriba de los 21 ºC lo que propicia que en la región no exista diferencia marcada entre las estaciones del año. El valor promedio de la temperatura ambiental mas bajo registrado para un período de veinte años fue de 21.7 ºC (Soto y Jáuregui, 1965); Guzmán (1987) en base a registros de la S.A.R.H., calculó temperaturas promedio de 27.7 ºC para el período de febrero a mayo y de 25.5 ºC de junio a enero para el área costera de Guerrero en la década de 1971 a 1980.

Las temperaturas del agua registradas en este estudio fueron mas altas que las reportadas para el ambiente por Soto y Jáuregui (1965); éstas fueron tomadas en la superficie o en aguas muy someras donde se alcanzan valores elevados y se presentan las mayores fluctuaciones durante el ciclo diario. Los valores son similares a los reportados por Ramírez (1952), Stuardo y Martínez (1975) y Guzmán (1987) para esta laguna.

De acuerdo a la salinidad que se registró, la Laguna Coyuca es un cuerpo de aguas oligohalinas durante todo el año; a esto contribuyen fuertemente los escurrimientos de los ríos Coyuca y parcialmente el Conchero, y la escasa entrada de aguas oceánicas durante la apertura de la barra; el volúmen de éstas no es lo suficientemente importante para cambiar la salinidad lagunar.

De esta condición se tiene registro de por lo menos los últimos 45 años con los trabajos de Ramírez (1952), Stuardo y Martínez (1975), Guzmán (1987) y este trabajo; esta razón explica por una parte, la presencia de peneidos y portúnidos y por otra, la preponderancia de las poblaciones de M. tenellum en la laguna.

La relación entre los organismos y los rangos de salinidad mencionados no se circunscriben a los rangos ni a las clasificaciones de aguas salobres o estuarinas (Stuardo y Martínez, 1975), sino que las poblaciones establecidas son el producto de la interacción de una serie de factores bióticos y abióticos.

Las salinidades registradas en este trabajo caen en o están muy cercanas a los rangos previamente observados por Ramírez (1952) y Stuardo y Martínez (1975), quienes ya habían catalogado a la laguna como oligohalina.

Las características generales descritas por Stuardo y Martínez (1975) para las lagunas de Guerrero, demuestran que el sistema lagunar corresponde a un sistema físicamente controlado, en el que la diversidad de organismos bentónicos y nectónicos es muy baja y la fauna y vegetación sumergida son pobres como resultado de las variaciones del volumen lagunar.

En la Laguna Coyuca se encuentran especies vegetales de ambientes típicamente dulceacuícolas como tules (Thyphaceae), carrizos (Graminae) y lirios acuáticos (Eichhornia sp.) que se encuentran formando parches en las orillas si bien existen otras especies de vegetación sumergida y flotante.

M. tenellum EN LA LAGUNA COYUCA.- De la fauna de invertebrados colectados Macrobrachium tenellum es la especie numéricamente dominante. En estudios previos sobre ésta en las lagunas de Tres Palos, Mitla y Chautengo (Román, 1979), se definieron poblaciones abundantes en las dos primeras lagunas principalmente; sin embargo, la población de Coyuca sobrepasó las espectativas de abundancia respecto de las anteriores. En ésta las poblaciones están bien establecidas y son florecientes durante todo el año no obstante las fluctuaciones naturales de la población.

En términos generales las poblaciones de M. tenellum se comportan en la Laguna Coyuca en forma diferente a las lagunas de Mitla y Tres Palos; la mayor abundancia de M. tenellum se presenta durante los meses mas secos del año (enero a junio), pero los rangos durante este período son los mas variados del ciclo. Los resultados observados indican cohortes con tallas medianas mas homogéneas durante los meses mas secos del año (de abril a junio), y mas pequeñas durante los meses intermedios (diciembre a marzo).

Durante julio a diciembre se presentan las condiciones ambientales mas fluctuantes en la laguna que incluyen la época de lluvias, apertura y cierre alternos de la boca de la laguna, valores altos de temperatura y muy bajos de salinidad, así como el inicio de "secas" al final de este período.

Estas condiciones se reflejan en el comportamiento de las poblaciones de M. tenellum las que por una parte, durante el período de lluvias hay una disminución en las clases de edad mas altas y a la vez se definen cohortes de tallas medianas y grandes; y por otra, una aparente baja en las poblaciones.

La presencia de diversas cohortes de M. tenellum fue observada anteriormente por Román (1979) y Ruiz (1988) para la Laguna de Tres Palos. Este último encontró un número mayor de cohortes en la subpoblación de machos que en la de hembras y reconoció para los meses de junio a septiembre el período de mayor abundancia en el que predominan hembras de tallas medias (50-80 mm de LE) y machos con tallas entre medianas y grandes (55-110 mm de L.T.), lo que propicia la intensificación de la pesca comercial en ese período. En la Laguna Coyuca la mayor abundancia se concentra en el período de octubre a junio si bien los individuos por lo general son de tallas medianas.

Durante el período de junio a septiembre se registra una baja en la abundancia de la población aunque se observan cohortes con tallas promedio mayores. Esta disminución de la población probablemente se debe a un movimiento migratorio de las tallas mayores hacia las zonas bajas inundadas (lo cual no ha sido comprobado) que representan sitios protegidos con abundante alimento y condiciones ecológicas mas propicias, pero también puede ser debido a los métodos de colecta utilizados.

En estas condiciones los langostinos son dificiles de colectar aunque Kensler et al. (1974), Villalobos et al. (1982) y Ruiz (1988) están de acuerdo en que la temporada mas importante para la pesca comercial en otras lagunas del área son los meses de julio a octubre, lo que no concuerda con nuestras observaciones para esta laguna.

PROPORCIÓN DE SEXOS.- Durante este estudio se observó una desproporción sexual que estuvo a diferencia de estudios previos (Román, 1979; Ruiz, 1988), a favor de las hembras en la mayoría de las colectas (Tablas 5A y 5B).

Guzmán et al (1982) reportaron para la Laguna de Mitla una disparidad en la proporción sexual a favor de los machos en agosto, octubre y noviembre; solo para el primer mes en la Laguna de Tres Palos la proporción sexual fue mayor para las hembras. También sugirieron una migración de hembras con fines reproductores lo que alteraría la proporción de sexos en la zona; debe tenerse presente que en dicho estudio se utilizaron métodos de colecta diferentes a los del presente.

En este estudio es clara la diferencia en la proporción sexual de las colectas mensuales obtenidas con ambos métodos.

ESTADO ACTUAL Y FUTURO DE M. tenellum EN LA LAGUNA COYUCA .-Las poblaciones de M. tenellum están bien establecidas en las lagunas Coyuca, Tres Palos y Mitla donde se han concentrado los estudios poblacionales (Román, 1976, 1979; González, 1979; Villalobos et al., 1982; Guzmán, 1987; Ruiz, 1988) y probablemente en otras localidades del Pacífico oriental donde se distribuye la especie.

Dadas las condiciones descritas, se cree que salvo un crecimiento inusitado de la actividad pesquera, el establecimiento de grandes industrias que incrementaran la descarga de desechos tóxicos a la laguna, el crecimiento excesivo de la población de parásitos de los langostinos o catástrofes naturales que pudieran afectar a las poblaciones, la especie se encuentra en equilibrio y es autorregulada por los cambios ambientales, pesca moderada y la población de parásitos que sontiene.

FAUNA ACOMPAÑANTE .-Entre la fauna de vertebrados acuáticos se colectaron trece especies de peces, mientras que Ramírez (1952) dió una lista de diecinueve, de las cuales la mayoría tiene importancia comercial en la región (Yáñez-Arancibia, 1978).

Uno de los grupos mas conspicuos y diversos entre la vegetación sumergida además de los langostinos fue el de los insectos. Ramírez (1952) mencionó como muy abundantes a los Hemípteros y Chironómidos y Stuardo y Martínez (1975) colectaron numerosos especímenes del primer grupo en sus estudios de la laguna. Si bien este grupo no fue el objetivo principal del estudio, en las colectas la variedad de familias y géneros observados se considera importante debido a que cada género puede contener a su vez un número elevado de especies.

Algunos de los insectos presentes en las colectas forman parte de las cadenas alimenticias o son depredadores de pequeños crustáceos (Pennak, 1978), entre los que se incluyen los langostinos juveniles.

Entre los invertebrados el grupo de los moluscos fue el mas pobremente representado; con excepción de Neritina cassiculum (Sowerby), sinónimo de Neritina (Clypeolum) latissima Broderip que fue colectada por Stuardo et al. (1974) en la Laguna Tecomate, y por Stuardo y Villarroel (1976) en las lagunas de Apozahualco y Mitla además de la anterior, no se encontraron antecedentes de esta especie en el área.

En la Laguna Coyuca se observaron individuos de N. cassiculum en cantidades relativamente importantes entre tallos y hojas semisumergidos de tules y carrizos, compartiendo parcialmente el habitat con M. tenellum.

OTROS DECÁPODOS DE LA LAGUNA COYUCA.- Ramírez (1952) reportó cuatro familias de decápodos para la laguna (Penaeidae, Palaemonidae, Grapsidae y Porunidae) entre las que identificó las especies Goniopsis pulchra (Lockington) y Callinectes toxotes Ordway como especies presentes; Stuardo et al. (1974) y Stuardo y Martínez (1975), mencionaron 22 especies de decápodos para la costa de Guerrero, incluyendo algunas especies marinas, y solamente a G. pulchra y Macrobrachium tenellum como habitantes de esta laguna.

La diversidad de decápodos del área es baja comparada con otras lagunas de salinidades mas altas (Laguna de Términos, por ejemplo) (Román, 1988), no obstante que en la lista se incluyen las especies colectadas en la parte baja del Río Coyuca cuya relación con la laguna es íntima. De las especies de Macrobrachium registradas en el área, solamente M. tenellum es habitante permanente de la laguna y las restantes son habituales en el ambiente fluvial; M. americanum fue reportado por Villalobos et al. (1982) en estado juvenil en la laguna; esta observación fue confirmada en el presente estudio y es muy probable que las larvas de esta especie sean arrastradas río abajo hasta la laguna y los juveniles, una vez transcurrida esa etapa, remonten aguas arriba para continuar con su ciclo de vida; esta suposición se basa en que nunca se colectaron especímenes adultos en la laguna, mientras que río arriba son habitantes comúnes.

Las poblaciones de portúnidos y peneidos son pobres y provienen de las aguas neríticas adyacentes; ingresan a la laguna en forma de larvas cuando la boca de la barra se encuentra abierta y se adaptan a las condiciones lagunares para, al cabo de seis a ocho meses, alcanzar tallas medias que son capturadas por los pescadores en una pesquería artesanal muy incipiente durante una breve temporada. Se considera que la presencia de estas especies estará asegurada mientras continúe la apertura anual de la barra.

Los Atyidos colectados en el área son tipicamente dulceacuicolas; P. glabra se encuentra protegida por las raíces de la vegetación donde habita y no se vislumbran riesgos que pongan en peligro su existencia en la zona.

Por otra parte, la población de Atya margaritacea es importante en el río y presenta mayor interés debido a su tamaño, relativa facilidad de colecta y a que pueden ser utilizados en la alimentación.

Aunque no se reconoce interés comercial para los grápsidos, esta es la familia mas pobremente representada y si bien no se tienen evidencias de grandes poblaciones en el área, las especies de ésta son las mas amenazadas por la presencia de animales domésticos, la frecuencia de depredadores naturales en las orillas y por el hombre mismo que utiliza la laguna para actividades pesqueras y turísticas.

La Laguna Coyuca es un sistema oligohalino con salinidades entre 0.1 y 2.0 ‰ y temperaturas superiores a 25°C durante todo el año.

Se colectó un total de 13,757 especímenes de M. tenellum de los que el 17.00% estuvo parasitado por el isópodo Probopyrus pandalicola.

Entre los invertebrados el grupo de los crustáceos presentó la mayor diversidad (15 especies) siguiéndole los insectos con al menos 10 géneros; y los moluscos con cuatro especies vivas.

En el sistema fluvio-lagunar de Coyuca se colectaron cinco especies de Macrobrachium, tres de peneidos, dos de atydos, dos de grápsidos y una de portúnidos.

Macrobrachium tenellum es la especie numericamente dominante en la laguna y sus poblaciones están bien establecidas y en equilibrio, lo cual es dado por el ambiente, pesca moderada y población de parásitos que sostiene.

M. tenellum se comporta en forma diferente a las poblaciones de las lagunas de Tres Palos y Mitla. La mayor abundancia se registra durante el período de "secas" y la menor durante los meses lluviosos (julio a septiembre) con tallas promedio mas altas.

Como valor promedio mas alto de la longitud total se registró 76.6 mm durante el mes de abril, y se propone como talla media de la especie 75 mm de longitud total para los machos.

Se observó una diferencia en la proporción de sexos a favor de las hembras con 53.46 % del total, el resto quedó dividido entre machos (17.87 %) y sexualmente no diferenciados (28.67%) debido a su talla pequeña.

Los índices de parasitismo variaron mensualmente desde menos de uno hasta 36.5 %.

Aparentemente no se preven eventos inmediatos que pongan en peligro la existencia de las poblaciones de M. tenellum en la Laguna Coyuca.

Glyptograpsus impressus y Sesarma (S.) sulcatum son especies que se encuentran en peligro de desaparición en el área debido a la depredación de animales domésticos, silvestres y el hombre mismo.

Se agradece la participación de Ma. del C. Espinosa P., J.L. Mireles F., M.A. Molina R. y E. Sánchez B. en los trabajos de campo y procesamiento del material biológico; a Z.G. Castillo R. (ICMyL, UNAM) y E. Naranjo (IBUNAM) por la confirmación y/o identificación de los moluscos; y a E. González S., S. Santiago y E. Mejorada (IBUNAM) por la identificación de los insectos acuáticos.

Este trabajo fué presentado en el "I Coloquio sobre Macrocrustáceos Bentónicos del Pacífico Este Tropical" celebrado entre el 28 y 30 de marzo de 1990 en Mazatlán, Sin., México.

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