PROTEÍNAS Y CARBOHIDRATOS DE LA MATERIA ORGÁNICA PARTICULADA FOTOSINTÉTICA Y NO FOTOSINTÉTICA EN LA COSTA OCCIDENTAL DE BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO

Trabajo recibido el 23 de agosto de 1989 y aceptado para su publicaci6n el 11 de diciembre de 1989.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

El estudio de la Materia Orgánica Particulada (MOP) en el océano es uno de los problemas fundamentales en la oceanografía biológica debido a que básicamente, ésta se constituye de una combinación de partículas detríticas, bacterias, fitoplancton y zooplancton, difíciles de disociar unas de otras en términos de biomasa. Sin embargo, cada uno de este tipo de partículas representa una fuente potencial de alimento para los organismos heterótrofos (Seki et al., 1968; Paffenhofer y Strickland, 1970; Wiebe y Hendricks, 1977; Barlow, 1982; Biddanda, 1988; Biddanda y Pomeroy, 1988; Mann, 1988), por lo que el conocimiento de su composición bioquimica en términos de proteínas y carbohidratos es importante desde el punto de vista de transferencia energética en la pirámide alimenticia.

La costa occidental de Baja California Sur aloja, en parte, una de las mayores pesquerías mexicanas como es la de la sardina y anchovta (c.f. Hewitt , 1988); sus fluctuaciones en captura han sido objeto de estudio y han sido el origen de varias hipótesis (Levastu, 1984; Baumgartner y Chiristensen, 1985; Mysak, 1986; Kawasaki y Omori, 1986; Lluch-beldaet al., 1986). Entre ellas, se considera que la fuente de alimento, su composición bioquímica y por consiguiente su digestibilidad (Lasker y Zweifel, 1978; Leiby, 1984), pueden contribuir en el desarrollo de estas fluctuaciones. Como una contribución al conocimiento que la fuente de alimento representa para los organismos heterótrofos, el presente trabajo se orienta a conocer las variaciones espaciales de las diferentes partículas que componen la MOP, así como su composición bioquímica indicadora del valor nutricional de la partícula.

Los datos que aquí se presentan fueron obtenidos de un crucero oceanográfico a bordo del B/O "EL PUMA" en julio de 1987, llevado a cabo en la costa occidental de Baja California Sur, México (Fig.1). Se tomaron muestras discretas a tres profundidades estándar (5,20 y 35 m) con la ayuda de botellas NISKIN de 9 litros de capacidad. Este volumen de agua fue filtrado a través de mallas de nylon de 200 um y 38 um de luz de malla. La MOP de la malla de 38 um y aquella menor a 38 um, fue recuperada sobre filtros de fibra de vidrio tipo Whatman GF/C, obteniendo las fracciones "nano"(2-38 um) y "micro"(38-200 um). Estas fracciones fueron obtenidas por triplicado para el análisis de proteínas totales (Lowry et al., 1951), carbohidratos totales (Dubois et al., 1956) Y Pigmentos Fotosintéticos (jeffrey y Humphrey, 1975). Los filtros fueron almacenados a -20°C hasta su análisis en laboratorio. La densidad óptica de los extractos fue medida en un espectrofotómetro Bausch & Lomb Spectronic 2000. Temperatura, salinidad y oxígeno disuelto, fueron obtenidos con un CSTD en cada estación de muestreo, por nuestros colegas del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR). Las tablas de datos son reportadas por Cervantes-Duarte et al. (en prensa).

La figura 2, muestra la distribución vertical de temperatura, oxígeno disuelto y los valores de sigma-t, del transecto más oceánico del área de estudio (transecto.60). Los restantes dos transectos (.40 y .20), más cercanos a la costa, básicamente presentan la misma estructura. Es posible observar un avance superficial (0-20 m) de aguas relativamente cálidas. Por abajo de los 20 m se encuentra una masa de agua homogénea con temperaturas oscilando entre 13 y 15°C.

El análisis de varianza factorial efectuado sobre el conjunto de datos, muestra que las concentraciones de proteínas y carbohidratos de las micropartículas se distribuyen homogéneamente en la columna de agua de 35 m (Tabla 1); valores significativos de clorofila a no fueron obtenidos para las micropartículas.

Las concentraciones de proteínas y carbohidratos de las nanopartículas señalan la presencia de un estrato superior, de 0-20 m, con una concentración media similar para proteínas y carbohidratos de 200 mg/m³ , mientras que a la profundidad de 35 m se presentan valores de 70 mg de proteína/m³ y 52 mg de carbohidrato/m³ (Tabla 1). Las concentraciones de clorofila a para las nanopartículas no señalan una diferencia significativa entre las tres profundidades consideradas, con una concentración media de 0.92 mg/m³.

Efectuando diagramas de dispersión entre clorofila-proteínas clorofila- carbohidratos y proteínas-carbohidratos, para las nanopartículas, se observa una ausencia de correlación en el estrato de 0-20 m para proteínas y carbohidratos con la clorofila a (Figs. 3a y 3b); situación inversa en el estrato de 35 m donde se obtuvieron correlaciones significativas (Figs. 3c y 3d). Los análisis de correlación entre proteína y carbohidrato para ambos estratos, presentaron altos coeficientes significativos (Fig. 4a, b).

Para las micropartículas, los análisis de correlación entre proteínas y carbohidratos presentaron altos coeficientes significativos en todo el estrato de 0-35 m (Fig. 4c).

Figura 1. Localización del área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo. Cada estación de muestreo se ubica según las coordenadas X, Y, señaladas (inicio: 450.60; fin: 530.40).

TABLA 1 CONCENTRACIONES MEDIAS (mg/m3) Y DESVIACIÓN ESTÁNDAR (95% LÍMITE DE CONFIANZA) DE PROTEÍNAS, CARBOHIDRATOS Y CLOROFILA a DE LAS FRACCIONES "nano" Y "micro" EN LAS DIFERENTES PROFUNDIDADES MUESTREADAS EN SU TOTALIDAD DE ÁREA DE ESTUDIO

Figura 2. Secciones SE-NW del transecto más oceánico (60), mostrando la estructura física en términos de temperatura, oxígeno diselto y sigma - t.

Figura 3. Diagramas de dispersión y análisis de correlación de proteínas, carbohidratos y clorofila a, para la fracción "nano", en los estratos 5-20 ni (AyB) y 35 ni (CyD).

El análisis factorial de varianza y los análisis de regresión sobre el conjunto de datos obtenidos en este crucero, señala principalmente: a) el nanofitoplancton fue el único contribuyente a la biomasa expresada en clorofila a, y ésta, se distribuye homogéneamente en el estrato 0-35 m de toda el área de muestreo. b) Las concentraciones de proteínas y carbohidratos de la fracción "nano" en el estrato de 0-20 m están fuertemente influenciadas por material no fotosintético, presumiblemente nanodetritus. c) El microfitoplancton estuvo ausente en este estrato de 0-35 m por lo que las concentraciones de proteínas y carbohidratos, presumiblemente están asociadas al microzooplancton más micropartículas detríticas.

La estrecha correlación que guardan los parámetros de proteínas y carbohidratos con la clorofila a la profundidad de 35 m, nos indica la dominancia del nanofitoplancton sobre el nanodetritus. Los cocientes promedio entre proteína/clorofila y carbohidrato/clorofila obtenidos en este estudio (75.8 y 57.0 respectivamente), son comparables con los obtenidos en cultivos uniespecíficos (c.f. Darley, 1977). La homogeneidad en la distribución vertical de la clorofila a, el incremento en las biomasas de proteínas y carbohidratos a los 5 y 20 m, y la ausencia total de correlación entre estos compuestos bioquimicos con la clorofila a, nos hacen suponer que la biomasa nanodetrítica aumentó considerablemente en esta zona la cual tiene como frontera el límite inferior de la termoclina.

Los análisis de correlación entre la biomasa expresada en términos de carbón o nitrógeno, con la clorofilaa, han sido utilizados con frecuencia para discriminar el carbón perteneciente al fitoplancton del que pertenece a otras partículas no fotosintéticas (Mcallister et al., 1960; Banse, 1977; Sakshaug, 1978; Lancelot-van Beveren, 1980; Herbland y Le Bouteiller, 1983; Verlencar y Qasim, 1985). Lechuga-devezeet al. (en prensa), menciona la influencia que la proteína y el carbohidrato de origen detrítico puede representar para la MOP total, en ocasiones alcanzando el 95% de su biomasa expresada en carbohidrato.

Figura 4. Correlaciones entre proteínas y carbohidratos para las fracciones "nano" (5-20 m A; 35 m, B) y "micro" (5-20-35 m, C).

La división por rangos de tallas de esta MOP, señala que en la fracción "nano" se encuentra la mayor biomasa detrítica y fotosintética. En medios ambientes oceánicos, gran parte de la MOP deriva del fitoplancton vivo o muerto (Biddanda, 1988). Este último es un sustrato preferencial para la instalación de bacterias cuya actividad provoca la disgregación de la partícula detrítica, en un proceso continuo (BIddanda y Pomeroy, 1988). La importancia del material detrítico en la cadena alimenticia como sostén de invertebrados y de la producción pesquera, aún no está bien definida (Mann, 1988). Biddanda (1988) y Biddanda y Pomeroy (1988) mencionan que los agregados detritusbacterias pueden constituir una fuente significativa de carbón para metazoarios capaces de consumirlos. Paffenhofer y Strickland (1970), Seki et al. (1968), Wiebe y Hendricks (1974), Heinle et al. (1977), Barlow (1982), Lechuga-deveza et al.(en prensa), consideran que estos complejos detritus-bacterias poseen una composición bioquímica competitiva con la que presenta el fitoplancton, y por lo tanto, su aprovechamiento potencial por organismos en niveles tróficos superiores en la cadena alimenticia, puede ser de magnitudes aún no consideradas.

En el desarrollo de este trabajo es notorio el avance de aguas cálidas superficiales creando dos zonas bien definidas: una superficial (0-20 m) bien estratificada, con temperaturas entre 15 y 21°C; y otra (20.50 m), bien homogénea, con temperaturas entre 13 y 15°C. A pesar de esta estructura, nuestros resultados sugieren que la biomasa del nanofitoplancton expresada en clorofila a, se mantiene significativamente homogénea en la capa 0-35 m, mientras que, aparentemente, la biomasa "nano" de MOP, expresada en proteínas y carbohidratos, en la capa 0-20 m, tiene una distribución significativa y dominante, por material detrítico y las bacterias asociadas a éste. Dicha distribución de los contribuyentes principales de la MOP no ha sido reportada aún. Dos teorías pueden ser posibles: el debilitamiento de la corriente de California durante el verano y el avance del frente tropical (Wyrtki, 1965) que acarrea consigo material particulado justo en la capa que corresponde a este avance tropical; por otro lado, podría considerarse una formación de MOP a partir de la materia orgánica disuelta (MOD) sujeta a la acción de efectos físicos (viento, oleaje) los cuales estuvieron presentes en el desarrollo de este crucero (Biddanda, 1988; y Pomeroy, 1988; Mann, 1988).

Cualquiera que haya sido el mecanismo (transporte o generación física y biológica) originario de este material particulado, es evidente que su biomasa expresada como proteína y carbohidratos, representa una fuente energética importante. Investigaciones sobre la alimentación deEngraulis mordax señalan su preferencia hacia dinoflagelados (Lasker, 1974) sobre cadenas de diatomeas (Scura y Jerde, 1977). Sin embargo, Hitchcock (1982), señala que estas observaciones no demuestran que los dinoflagelados son preferidos como alimento, sino que otros factores, como el "sabor" de la partícula, debe ser tomado en consideración. La captura no selectiva de E. modaxpuede incluir en su dieta a partículas detríticas del tamaño y valor nutricional adecuados. Por tal motivo, si este material detrítico domina bajo ciertas circunstancias en el medio acuático, su captura puede llegar a ser de un valor nutricional importante.

De los resultados expresados en este trabajo, se refuerza la hipótesis de considerar al detritus como una fuente importante de alimento en el cadena trófica marina. Se ha hecho mención que mas energía y material particulado es transferido al zooplancton por la vía del detritus que por fitofagia directa Heile, 1977; Mann, 1988). Falkowski et al. (1988), menciona que el consumo por herbívoros es del orden del 34%; el 51% de este fitoplancton se hunde quedando a merced de la acción bacteriana, ya sea en la columna de agua o en el fondo de la plataforma continental, y del 10% al 20% se exporta al océano profundo.

Está generalmente establecido que aproximadamente el 18.5% de la producción primaria total marina, la cual se genera en la zona de la plataforma continental y por eventos de surgencias, soporta más del 95% de las pesquerías comerciales; sin embargo, la inclusión del material detersivo como fuente potencial de alimento puede modificar sustancialmente este concepto y puede otorgar una alternativa para la explicación parcial de las grandes fluctuaciones en la pesquería, principalmente de sardina y anchoveta, ocurridas a lo largo de toda la costa. Este del Océano Pacífico, y en otras regiones oceánicas.

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