MORTALIDAD NATURAL DEL CAMARÓN BLANCO Penaeus setiferus (LINNAEUS, 1767) EN LA SONDA DE CAMPECHE

Trabajo recibido el 16 de marzo de 1989 y aceptado para su publicación el 3 de octubre de 1989.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La estimación de las tasas instantáneas de mortalidad de los camarones peneidos es básica para el desarrollo de modelos poblacionales. Consecuentemente los sesgos en su estimación tienen repercusiones importantes sobre el análisis, evaluación y administración de las pesquerías. En particular la mortalidad natural desempeña un papel crítico en la dinámica de poblaciones, ya que este parámetro resume la influencia de los factores bióticos y abióticos en la disminución del número de organismos en una población.

El camarón blanco en la Sonda de Campeche está sujeto a explotación en distintas etapas de su ciclo de vida por pesquerías de diferentes características. En la fase estuarina P. setiferussoporta una pesquería artesanal clandestina variable efectuada con redes camaroneras de prueba. El mayor esfuerzo pesquero sobre la especie ocurre en el ambiente marino, donde se desarrollan tanto una pesca artesanal con redes agalleras de deriva, como una pesquería tradicional con barcos arrastreros. El conjunto de las tres pesquerías ejerce una presión considerable sobre la población de P. setifierus que debe ser evaluada para tomar las medidas convenientes que permitan la explotación racional del recurso. Además de la presión pesquera actual que soporta el camarón blanco en los ambientes estuaríno y marino, es conveniente resaltar el efecto de una explotación potencial de postlarvas con fines de cultivo, la cual puede representar un riesgo para el desarrollo para la pesquería (Gracia, 1989a). La mortalidad natural constituye un parámetro esencial para la evaluación de los efectos de las actividades pesqueras actuales y potenciales sobre el camarón blanco.

En este trabajo se realizan estimaciones a partir de distintos métodos empíricos y aquellos basados en la captura por unidad de esfuerzo y se comparan críticamente con el fin de establecer estimaciones de la tasa de mortalidad natural deP. setiferus con una evaluación de su confiabilidad.

La información contenida en los registros de producción total mensual por categoría comercial de P. setiferus (kg) de los años 1973-1984, proporción por sexos, estructura de tallas y esfuerzo de pesca en número de viajes proporcionada por el Centro Regional de Investigaciones Pesqueras de Cd. del Carmen, Camp. sirvió de base para obtener el número de organismos capturados y la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en el ambiente marino. El esfuerzo de pesca se convirtió a número de días con base en la duración media (5 días) de los viajes de pesca para camarón blanco. De esta forma la CPUE queda expresada en kilogramos de abdómenes por día de operación.

La información estadística de captura está agrupada en kilogramos de categorías comerciales. Estas categorías se limitan de acuerdo al número de abdómenes que suman un total de una libra: 10-14, 15-20, 21-25, 26-30, 31-35, 36-40, 41-50, 51-60, y 60-"over". Los parámetros de crecimiento de acuerdo a la curva de von Bertalanffy; L∞ (206 mm de longitud total), P∞ (79.3 g), K (0.21.06); así como la talla de primera madurez y la edad correspondiente a las tallas de los organismos se obtuvieron a partir de los resultados proporcionados por Gracia (1989b).

Se aplicaron diversos métodos para obtener la mortalidad total y natural, desde los empíricos que dan una aproximación de estos parámetros, hasta los que se basan en la composición de la captura y el esfuerzo de pesca. Los métodos empleados se describen a continuación.

a) Método de Rikhter y Efanov (1976).

M=1.521(T\tm50)^0.720 -0.155; donde M= Mortalidad natural y tm50 es la edad cuando el 50% de la poblacion es madura reproductivamente.

b) Regresiones múltiples de Pauly (1983).

Con respecto al crecimiento en longitud total.

LogM=0.0066-0.279logL∞+0.6543logK+O.4634logT

Con respecto al crecimiento en peso.

logM=0.2107-0.0824logP∞+0.6757logK+O.4687 log T

donde: log M es el logaritmo base 10 de la mortalidad natural, Loo es la longitud máxima en cm, P∞ es el peso asintótico en g, K es el coeficiente de crecimiento de la curva de von Bertalanffy y T es la temperatura media anual del agua en grados centígrados.

c) Método de Beverton y Holt (1957) y Paloheimo (1961) para estimar la mortalidad total a partir de la captura por unidad de esfuerzo, cuya ecuación es la siguiente:

donde: Zj es la tasa de mortalidad total estimada para el mes j, Er es la edad de reclutamiento, Em es la última edad explotada, Cjk es el número de organismos de la edad k capturados el mes j, fj es el esfuerzo de pesca aplicado en el mes j.

d) Método de la disminución de la captura por unidad de esfuerzo en número de organismos durante períodos cortos (Berry, 1967). Este procedimiento consiste en una regresión lineal del logaritmo natural de la captura por unidad de esfuerzo en número de organismos de los periodos descendentes contra las unidades de tiempo de dicho periodo.

e) Estimaciones de la mortalidad total a partir de la edad y longitud promedio. Se utilizaron tres tipos de procedimientos :

Método de Beverton y Holt (1966).

donde: t es la edad promedio de los organismos más grandes que la edad tc de primera captura.

Metodo de Beverton y Holt (1956) a partir de la talla media de captura.

Método de Ssestongo y Larkin (1973) también a partir de la talla media de captura.

donde: L∞ y K son parámetros de la ecuación de von Bertalanffy, L med es la longitud media de la captura estimada de tallas mayores de L~, y L~ es la longitud de los organismos plenamente representados en la captura. En ambos casos se omitió el término multiplicador (n/n- l); ya que como se utilizó un número grande de organismos, éste tiende a uno y puede ser eliminado.

f) Como complemento de los incisos c-e, y para obtener estimaciones de la mortalidad natural (M) y del coeficiente de capturabilidad, se empleó una regresión lineal de los valores de mortalidad total (Z) sobre el esfuerzo de pesca de acuerdo a Paloheimo (1961).

La estimación de la mortalidad natural mediante el método de Rikhter y Efanov (1976) alcanzó un valor mensual de M = -0.22.

Las regresiones múltiples propuestas por Pauly (1980) basadas en las relaciones del coeficiente anual de crecimiento de la curva de von Bertalanffy (K),la longitud máxima del organismo en cm (L∞) y la temperatura media anual en grados centígrados (T) indican en forma aproximada el efecto de factores bióticos, principalmente la depredación, y factores ambientales sobre la mortalidad natural. Los valores de mortalidad natural mensual obtenidos por este método fueron: - 0.29 y -0.31 para las fórmulas que incluyen L∞ y P∞, respectivamente.

La información de la composición de la captura por edades y esfuerzo de pesca se procesó por la forma mas común (Beverton y Holt, 1957; Paloheimo, 1961) para obtener estimaciones mensuales de la tasa de mortalidad total. Se obtuvieron 131 estimaciones mensuales de Z en un intervalo de 0.03-1.18 para distintas edades de reclutamiento. De acuerdo al método tradicional, estas se ajustaron a una regresión líneas con el esfuerzo de pesca en el eje de las abcisas para estimar M y q. Los estimados de Z en realidad corresponden al promedio de dos tasas mensuales debido a que consideran el cambio en el logaritmo de la CPUE en dos meses consecutivos. En consecuencia la covariable, esfuerzo de pesca, se tomó como el promedio de dos meses sucesivos.

El ajuste lineal al conjunto de datos para cada una de las edades de reclutamiento empleadas se presentan en la Tabla 1. Entre los parámetros estimados para las distintas edades de reclutamiento se escogió aquella en la cual se presenta el reclutamiento pleno, ya que las edades parcialmente reclutadas tienden a subestimar M. En este caso la edad de reclutamiento masivo se refleja en el valor del coeficiente de correlación.

Las correlaciones obtenidas entre los ajustes de las Z estimadas por mes y el esfuerzo medio correspondiente fueron muy bajos y en ninguno de los casos el modelo lineal alcanzó a explicar el 1% de la varianza en Zj. No obstante, el valor más alto de correlación para estos ajustes se encuentra en la edad 6; lo cual indica que en esta edad se presenta el reclutamiento completo a la pesquería. La estimación de M para esta edad fue: -0.23.

TABLA 1 ESTIMACIONES DE MORTALIDAD NATURAL CON DISTINTAS EDADES INICIALES POR EL MÉTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO EN PERIODOS MENSUALES

Debido al reclutamiento continuo durante la mayor parte del año del camarón blanco, una generación anual puede consistir de 12 cohortes mensuales sujetas a variaciones estacionales en la mortalidad y/o el esfuerzo de pesca. Con el fin de atenuar estas variaciones en lo posible, se hizo una segunda estimación de la mortalidad basada en la distribución anual por edades de la captura mediante el método de CPUE (Beverton y Holt, 1957; Paloheimo, 1961). Las estimaciones de mortalidad se obtuvieron para cada "año biológico" definido desde junio a mayo, en función de las variaciones en la captura por unidad de esfuerzo y el reclutamiento; ya que este periodo delimita adecuadamente las fluctuaciones mensuales de la población (Gracia, 1989b).

El coeficiente de correlación mas alto se obtuvo para la edad 4 (r = 0.46, P 0.05), con una M de -0.39 (Tabla 2). La varianza de Zj explicada por el ajuste en la edad 4 (20%) es casi cinco veces la explicada por la curva de la edad 6 determinada anteriormente como edad de reclutamiento completo. A pesar de la alta correlación de la estimación de la edad 4, el valor obtenido de M es demasiado grande como para ser razonable. El valor de M calculado para la edad 5 se encuentra dentro de un intervalo más confiable (Tabla 2), y el que mayor coeficiente de correlación presenta (0.40) después de la edad 4. La explicación a la falta de congruencia en la edad de reclutamiento pleno a la pesquería entre las dos series de estimaciones realizadas con el mismo método, pero con diferentes intervalos de tiempo (mensual y año biológico) puede radicar en las variaciones estacionales de la intensidad de reclutamiento y las variaciones del esfuerzo de pesca sobre cada edad.

TABLA 2 ESTIMACIONES DE MORTALIDAD NATURAL CON DISTINTAS EDADES INICIALES POR EL MÉTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO POR AÑO BIOLÓGICO

Con el fin de aplicar este procedimiento (Berry, 1967), se examinó la figura 1, en la cual se observan las variaciones inversamente relacionadas entre la CPUE en número y las tallas promedio de los organismos capturados. El método asume que en períodos cortos después del reclutamiento, la composición de la población permanece constante y los cambios numéricos de la cpue (en número) pueden ser relacionados con la mortalidad. Con base en esta suposición, la pendiente de los segmentos descendentes se consideró como la mortalidad total y se efectuaron estimaciones mensuales de Z. Estos estimados se obtuvieron por medio de una regresión entre el logaritmo natural de la CPUEn (número) y los meses del intervalo elegido.

Con la información disponible de CPUEn correspondiente al periodo 1973-1984 se estimó la Z mensual en 17 segmentos con pendiente negativa, cuyos valores fluctuaron entre -0.15 y -0.60 (valores de sobrevivencia mensuales de 86 y 55%) con coeficientes de correlación entre -0.81 y -0.99. El modelo lineal obtenido entre estas estimaciones de mortalidad total y el esfuerzo medio de pesca de cada período presentó un coeficiente de correlación bajo (0.18), lo cual corresponde a una explicación de 3 % de la varianza de Z en f. La M obtenida mediante este método fué -0.28 y el coeficiente de capturabilidad 1.69*10^-5

El metodo de Beverton y Holt (1966) que considera la estimación de Z a partir de la composición de edades de la población se aplicó a la captura mensual y ordenada en años biologicos. Los valores de Z calculados mediante este procedimiento variaron entre -0.20 a -0.60. La mortalidad natural estimada de la regresión de Z y el esfuerzo de pesca tanto para la información agrupada anualmente como en periodos mensuales se muestran en las Tablas 3 y 4. Las correlaciones mas altas en ambos casos se obtuvieron para las edades 6 y 5, solo que mientras en los ajustes correspondientes a un año biológico el modelo explica el 28% de la varianza, cuando se utilizan las capturas mensuales ésta disminuye hasta 1.3 % . La M estimada con las edades mencionadas tienen un valor de -0.41 y -0.34 para los periodos anuales y mensuales, respectivamente.

Los parámetros resultantes de las regresiones realizadas para estimar M con las distintas edades se presentan en las Tablas 3 y 4. Las regresiones efectuadas con las estimaciones de Z de las edades 5 y 6 se mantienen con correlaciones comparativamente altas, al seguir los dos procedimientos mencionados. Al igual que sucedió con la aplicación del método de la edad promedio de Beverton y Holt (1956), la dispersión de los estimados de Z es mayor cuando se emplea la captura mensual. En consecuencia el porcentaje de la varianza explicada por el modelo lineal es mayor para la información agrupada en años biológicos (28 %) que la de las capturas mensuales (1.4%) en ambos procedimientos.

Figura 1. Relación de las fluctuaciones de la captura por unidad de esfuerzo en número (línea continua). con talla promedio de P. setiferus (línea discontinua) en el periodo 1974-1984.

La ecuación de Ssestongo y Larkin (1973) da valores altos comparados con los obtenidos del método de Beverton y Holt (1956) de longitud promedio, pero se acerca a aquellos estimados a partir de la edad promedio. Este procedimiento de acuerdo a algunos autores (Pauly, 1983) es susceptible de un sesgo positivo; por lo cual la estimación de Beverton y Holt de la longitud promedio se acerca más a la realidad, en particular aquella estimada a partir de períodos mensuales.

Las tasas de Mortalidad Natural estimadas a partir de los valores de Z obtenidos por los distintos métodos empleados que presentaron el mayor grado de correlación variaron desde -0.22 a -0.45

Entre éstas, los valores extremos resultaron de los métodos aproximados que toman en cuenta las relaciones de M con la edad (Beverton y Holt, 1956),madurez sexual (Rikhter y Efanov, 1976), y talla promedio (Ssestongo y Larkin, 1973). Estos métodos no son precisos para organismos de vida corta como los camarones (García y Le Reste, 1981); sin embargo, permiten tener una idea preliminar de la magnitud de M como se comprueba con la baja variación en el intervalo de mortalidades naturales estimadas. Con base en estas apreciaciones es probable que estos valores extremos tengan un sesgo negativo en el primer caso y positivo en el segundo, que las invalida con respecto a las otras estimaciones.

TABLA 3 ESTIMACIONES DE MORTALIDAD NATURAL POR DISTINTAS EDADES Y METODOS DE APROXIMACIÓNES MENSUALES

El resto de las estimaciones de M presentan un intervalo de -0.23 a -0.31 entre las cuales se incluyen las estimadas mediante métodos proximales como los de talla promedio de Beverton y Holt (1956) y regresiones múltiples de Pauly (1980). Los valores incluidos en este grupo son similares; sin embargo, los mas confiables son aquellos basados en la captura por unidad de esfuerza, cuyos valores varían de -0.23 a -0.28. Los coeficientes mas altos de correlación se obtienen por los métodos que consideran la CPUE en un año biológico y la disminución de la CPUEn en periodos cortos, cuyos valores de M están alrededor de un valor medio de -0,25. Estas correlaciones aunadas a la similitud en los valores de M obtenidos por los métodos anteriores, incluso los aproximados, permite suponer que M= - 0.25 sea un valor confiable para el camarón blanco de la Sonda de Campeche.

TABLA 4 ESTIMACIONES DE MORTALIDAD NATURAL POR DISTINTOS MÉTODOS DE APROXIMACIÓN Y CON DIFERENTES EDADES EN AÑOS BIOLÓGICOS

Cabe hacer notar que los coeficientes de correlación obtenidos en la regresión de las Z de metodos de captura por unidad de esfuerzo son bajos (P>0.05), por lo cual explica un porcentaje pequeño de la varianza en f (0.1 - 15%). La dispersión de los puntos es mayor cuando se emplea información mensual y disminuye al agrupar al CPUE en años biologicos. La relativamente alta dispersión sugiere que las tasas de mortalidad natural o el coeficiente de capturabilidad varían en los peridos considerados (Tablas 1 y 2).

TABLA 5 ESTIMACIONES DE LA MORTALIDAD NATURAL (M) Y EL COEFICIENTE DE CAPTURABILIDAD (q) DE P. setiferus EN EL SUROESTE DEL GOLFO DE MÉXICO POR DISTINTOS MÉTODOS

La probabilidad de que M presente variaciones es obvia, ya que el valor de mortalidad natural no es estable y depende en gran medida de diferentes variables del ecosistema (variaciones estacionales y cíclicas en parámetros ambientales, fluctuaciones en la abundancia de depredadores, variaciones poblacionales en los patrones de distribución, agregación y migración, etc) y de la forma de explotación a que está sujeta la población. En el caso del camarón blanco la forma de explotación es uno de los factores que pueden afectar en mayor grado las estimaciones de mortalidad natural debido a los tres tipos de pesquerías que soporta y a que una de ellas es clandestina. A pesar de la importancia de las variaciones de M, los modelos pesqueros empleados en la actualidad asumen a la mortalidad natural como constante durante la fase de explotación. Este supuesto es necesario para aplicar modelos basados en la estructura de edades; sin embargo, los resultados de estos modelos se pueden ver afectados por la variabilidad de este parámetro tan difícil de medir.

Existen otras alternativas para estimar M en las que se considera las interacciones de las especies y el valor de M es el resultado de las abundancias relativas y tasas de alimentación de depredadores y presas en el ecosistema. Estas alternativas son más atractivas desde el punto de vista ecológico, sobretodo en un ambiente tropical como éste, y pueden ofrecer una estimación de la mortalidad basada en eventos del propio sistema más precisas cuando los efectos multiespecíficos tienden a sesgar los cálculos obtenidos a partir de una sola población; aunque presentan serios problemas en su aplicación. De acuerdo a Csirke y Caddy (1983), la estimación de M a partir de un sistema es posible si éste está en un estado estable y tiene una varianza baja. La probabilidad de que un recurso pesquero esté en un sistema estable cambia con el número de especies con el que tiene que interactuar, así como con otras características de los depredadores. Por otro lado, la información necesaria y la precisión de ésta hace difícil su implementación, de tal forma que funciona mejor para obtener estimaciones preliminares y una predicción de los efectos de cierto tipo de cambios poblacionales en la mortalidad natural, que como método para estimar el valor de M (Caddy y Sharp, 1986). Con base en lo anterior, el supuesto de un valor de mortalidad natural estable durante periodos definidos es tolerable en la evaluación de una sola especie.

Además de la influencia real de las variables del ecosistema en las oscilaciones de M, es conveniente resaltar que las violaciones a los supuestos del método de CPUE también pueden contribuir a la variabilidad en las estimaciones. Entre éstas, la más importante sería la existencia de cambios en el coeficiente de capturabilidad no debidos al azar, lo cual conduciría a estimaciones sesgadas de M. La consistencia en los valores obtenidos por diferentes métodos respalda en cierta forma la validez de esta estimación.

Cabe añadir al respecto que la M obtenida en este trabajo se encuentra dentro del intervalo registrado en la literatura para P. seliferus y es cercana a la cifra media (-0.2) señalada por García (1983) como la más frecuente en peneidos. En el norte del Golfo de México, las estimaciones confiables de M de esta especie se encuentran en un intervalo de -0.22 a -0.30; ya que el resto son tasas altas que presentan sobreestimaciones (Rothschild y Brunenmeister, 1984). Particular atención merece el único registro de mortalidad natural de camarón blanco en la Sonda de Campeche (Schultz-Ruíz y Chávez,1976), cuyo valor es menor no solo a los estimados en este estudio (Tabla 5), sino también a aquellos del norte del Golfo de México. El intervalo de mortalidad natural obtenido por diferentes métodos durante 1973-1984, así como la consistencia alrededor de -0.25, sugieren que el valor dado por estos autores está subestimado con respecto al período analizado en este estudio.

Los métodos basados en la captura por unidad de esfuerzo durante periodos anuales biológicos ofrecen las estimaciones mas confiables de la mortalidad natural. La dispersión de los valores de mortalidad sugieren una variación de la mortalidad natural durante el período analizado. Sin embargo, con fines prácticos se propone un tasa de mortalidad natural media mensual de -0.25 para P. setiferusen la Sonda de Campeche.

A G. Escanero Figueroa Jefe del CRIP de Cd. del Carmen del Instituto Nacional de la Pesca, un especial agradecimiento por haber facilitado información estadística de captura del camarón blanco en el área de Cd. del Carmen.

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