EL HUESO FARÍNGEO, UNA ESTRUCTURA ÚTIL PARA LA IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES DE LA TRIBU TILAPIINI (PISCES; CICHLIDAE), INTRODUCIDAS EN MÉXICO.

Trabajo recibido el 15 de febrero de 1988 y aceptado para su publicación el 20 de julio de 1988.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La Tribu Tilapiini es originaria de Africa y cuenta con alrededor de cien especies, algunas de las cuales han sido recientemente descubiertas (Trewavas, 1983). Esta situación, aunada a la diferencia de criterios en cuanto a su posición taxonómica, han dificultado la determinación de las especies, lo que ha ocasionado confusiones en cuanto a su identidad, así como el manejo de las diferentes cruzas que se han realizado con propósitos comerciales.

En relación a su taxonomía, las investigaciones se iniciaron en 1880 en el Continente Africano, cuando Cunnington preparó un inventario sobre peces de aguas interiores, que condujo posteriormente al trabajo de Boulenger realizado entre 1915 y 1916 en sus famosos "Catalogos", en los que consideró un total de 96 especies de las que más del 50% se reconocían dentro del género Tilapia spp.,incluyendo a especies que ahora son consideradas como sinónimos (Thys, 1968 y Trewavas, 1983). El mismo Thys (1968), separó a las especies en grupos infragenéricos y enmarcó las relaciones de algunas secciones de la tribu.

La diagnósis genérica de la tilapia fue introducida originalmente por Regan en 1920, incluyendo aNeotilapia y Pelmatochromis. Dentro del género Thys (1968), reconoció 80 especies incluyendo algunas subespecies agrupadas en tres secciones y 15 subgéneros, integrados en unidades morfológicas con un número de especies fuertemente relacionadas y generalmente alopátricas. El mismo autor indicó que la mayor parte de las especies se presentan en grupos naturales y pueden ser consideradas dentro de una categoría subgénerica, en la que se proponen nuevas entidades (Arredondo y Guzmán, 1986).

En 1973, Trewavas basándose en los hábitos reproductivos y alimenticios, establece dos géneros distintos que sonTilapia y Sarotherodon.En 1982, la misma autora decide separar a la tribu Tilapiini en cuatro géneros: Tilapia, Sarotherodon, Oreochromis y Danakilia; con base en los estudios sobre la biología de la conducta y el desarrollo de los incubadores bucales maternos, paternos y mixtos. Posteriormente, en 1983 dividió a está misma tribu en seis géneros distintos; Tilapia, Tristamella, Danakilia, Sarotherodon, Oreochromis y otro género menos especializado que es Pelmatochromis(Steindachner, 1985); dicha especie retiene ciertas características que son primitivas en ciclidos. En cuanto a la división dada por Trewavas, esta difiere de Thys (1968), por la naturaleza de la dentición y los hábitos reproductivos. Sin embargo, ambas clasificaciones pueden ser utilizadas en forma práctica, sin menoscabo de la apreciación taxonómica y de la identidad específica. No obstante, en este trabajo se siguen los criterios aplicados por la doctora Trewavas.

En el presente trabajo se pretende aprovechar un suceso evolutivo que tiene un papel relevante en el grupo de esta familia, es decir la funcionalidad integral de un aparato mandibular altamente especializado, el cual es único entre los percoideos y que fue considerado por Miller (1949), como la clave de una innovación evolutiva que ha permitido la especialización alimentaria y que ha sido considerada por Liem (1974), como una estrategia evolutiva y una innovación morfológica del complejo mandibular-faríngeo.

Utilizando estos criterios, el objetivo central de esta investigación, consistió en presentar mediante el análisis macro y ultramicroscópico el detalle del hueso faríngeo, en cada una de las especies estudiadas, de tal forma que a través de estas estructuras, se puede demostrar una diferencia entre los géneros y especies que han sido introducidas al país.

En nuestro país la tilapia se ha distribuido en una gran cantidad de cuerpos de agua continentales, representando así un recurso más en las actividades piscícolas. Originalmente, las primeras especies llegaron el diez de julio de 1964, procedentes de la Universidad de Auburn, Alabama, EE.UU. y fueron llevadas al Centro Acuícola de Temascal, en el Estado de Oaxaca. Las especies introducidas en esa-época correspondían a un género y tres especies, denominadas Tilapia melanopleura;Tilapia nilotica y Tilapia mossambica (Morales, 1974).

Después de algunos años se dió lugar al establecimiento de pesquerías importantes y fué, en este momento cuando por la necesidad de un manejo adecuado de las poblaciones de tilapia, se presentaron serias dificultades para su identificación. Dada dicha problemática, en 1975 se recurrió a los especialistas y en comunicación epistolar, la Dra. Trewavas indicó que las especies presentes en esa época y debido al origen de las mismas, correspondian aTilapia rendalli (Boulenger, 1896) = Tilapia melanopleura; Sarotherodon mossamvicus (Peters, 1852) =Tilapia mossambica y Sarotherodon aureus (Steindachner, 1864) = Tilapia aurea. Esta última especie originalmente fué enviada de Israel a Estados Unidos en 1957, cuando estaba confundida con Tilapia nilotica; por lo tanto, llegó a nuestro país en éste estado de confusión en 1964 (Arredondo, 1975 y Balarín, 1979). Desde ese momento, todos los estudios y publicaciones quedaron sujetos a discusión y a la identidad taxonómica de la especie.

En 1979, llegaron a México los primeros ejemplares de Oreochromis niloticus procedentes de Panamá y fueron depositados en el Centro Acuícola de Tezontepec de Aldama, Hidalgo; de donde fueron enviados al Centro Acuícola de Temascal, Oaxaca. A principios de 1981, la Secretaría de Pesca importó de Palmeto, Florida, EE.UU. dos especies: Oreochromis urolepis homorum y Oreochromis mossambicus. Esta última especie de una línea genética roja, siendo depositadas en el Centro Acuícola, El Rodeo, Morelos, las que al igual que las especies anteriores fueron distribuidas en todo el territorio nacional.

En julio de 1986, llegó otro lote deOreochromis niloticus en el que venían algunos organismos de color rojo, que fueron donados a nuestro país por la Universidad de Stirling, Escocia y reclutados en las instalaciones del CINVESTAV (Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN), en donde se tienen actualmente en observación. No obstante, una parte de este lote se donó a la Secretaría de Pesca, quien se encargó de repartirla en varios centros como Temascal, Oaxaca; Varejonal, Sinaloa y Zacatepec, Morelos, en donde ya se han obtenido las primeras crías.

Recientemente, a principios de 1987, el gobierno de Costa Rica donó 15 ejemplares de Oreochromis mossambicus, 15 de Oreochromis urolepis hornorum15 híbridos provenientes de la cruza de estas dos especies, las que posteriormente a fines del mismo año, fueron enviadas al Centro Acuícola de Temascal, Oaxaca.

Partiendo de los sitios originales donde fueron introducidas inicialmente las diferentes especies de tilapia, se realizaron colectas en la Presa Miguel Alemán (Temascal) en el Estado de Oaxaca; en el centro acuícola situado cerca de la cortina de la presa; en el Centro Acuícola Fernando Obregón, en el Estado de Morelos; en La Laguna Grande, "Rancho las Presas", en Cd. Madero, Tamaulipas y en el Laboratorio de Hidrobiología de "Los Belenes", en la Ciudad de Cuernavaca, Estado de Morelos.

En la Presa Miguel Alemán, se colcctaron 11 organismos deTilapia rendalli y 12 de 0. mosambicus,ambos ejemplares fueron capturados con atarraya. En el Centro Acuícola de Temascal, se obtuvieron 10 organismos juveniles de 0.urolepis hornorum;en la Laguna Grande y Laboratorio de Hidrobiología de la Universidad Autónoma de Morelos, se donaron 24 organismos de 0.aureus. Todos los organismos se fijaron en formol al 10%.

El material fue trasladado al Laboratorio de Piscicultura y Limnología del Instituto de Biología de la UNAM, donde se lavaron con agua corriente por 12 horas y finalmente se fijaron en alcohol para su posterior análisis.

De cada especie se tomaron datos biométricos, con el objeto de corroborar su clasificación, siguiendo el criterio establecido por Trewavas, (1983). Posteriormente, se realizó la extracción del hueso faríngeo y para su limpieza y aclaramiento se aplicó un tratamiento de agua oxigenada durante 24 horas. Una vez separados los diferentes huesos se llevaron al Laboratorio de Microscopía Electrónica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, donde se obtuvieron las microfotografías del área dentada en el Microscopio Electrónico de Barrido GEOL 35. Además se realizaron los dibujos de los huesos, utilizando para ello un microscopio estereoscópico.

De acuerdo con los datos obtenidos en el presente estudio y siguiendo las claves de identificación elaboradas por Trewavas (1983), se comprobó la presencia de dos géneros de la Tribu Tilapiini: Tilapia y Oreochromis, siendo reconocidos en el caso del género Tilapia , Tilapia rendalli(Boulenger, 1896) y en el de Oreochromisla presencia de0. niloticus, 0. aureus, 0. mossambicus y 0. urolepis hornorum.

Dentro de este género se reconoce la presencia de Tilapia rendalli (antes Tilapia melanopleura). Esta especie ha sido diseminada ampliamente en México, pero hasta el momento solo se tiene seguridad de su presencia en la Presa Presidente Miguel Alemán, Temascal, en el Estado de Oaxaca.

Con respecto a su hueso faríngeo, los ejemplares mostraron a simple vista que la parte ventral está totalmente cubierta por un área dentada, en la que los dientes alcanzan un promedio de 3 mm de longitud con una densidad baja. Todas las coronas están pigmentadas de un color café obscuro, siendo la coloración más pronunciada en la parte superior.

En cuanto a la descripción de la microestructura del área dentada del hueso faríngeo inferior, se aprecia totalmente cubierta de dientes pequeños; en algunas partes se observan espacios que corresponden a dientes rotos. Las amplificaciones realizadas en el Microscopio Electrónico de Barrido, muestra líneas de crecimiento bien definidas; siendo los dientes de la parte superior más curvados hacia el frente y los de la parte inferior inclinados hacia atrás.

En cada diente se observan cuatro cúspides bien definidas, siendo la primera más grande que las subsecuentes, detalle que permite diferenciar a esta especie de otras del géneroOreochromis. También, en algunos casos es posible observar las coronas desgastadas o rotas (Figuras 1 a 6).

Figura 1. Vista General del Hueso faringeo inferior, (12X ).

Figura 2. Amplificación donde se aprecian huecos del área dentada los que corresponden a dientes fracturados, ( 22X ).

Las especies de este género presentes en nuestro país, han tenido una excelente adaptación a las aguas epicontinentales, específicamente en las presas de reciente construcción. Por este motivo han sido distribuidas ampliamente en todo el territorio nacional, siendo Oreochromis aureusla especie que sostiene en su mayor parte las pesquerías de aguas interiores. Las características más importantes que distinguen a éste género, en comparación conTilapia es que son incubadores bucales, presentan un marcado dimorfismo y dicromatismo sexual, los huevos son de menor tamaño y éstos carecen de una capa adhesiva.

Las cuatro especies presentes en nuestro país pertenecen al subgénero Oreochromis.

Estas dos especies se presentan en forma conjunta, por la necesidad que existe de separarlas, ya que comparten características similares lo que dificulta su identificación. Trewavas (1983), supone que estas especies son simpátricas apoyándose en la evidencia de la similitud del hueso preorbital, la ausencia de un alargamiento en la mandíbula inferior de los organismos adultos y además, la existencia en su medio natural de una barrera reproductiva.

Para el caso deOreochromis niloticus la parte frontal del hueso faríngeo presenta un área dentada con una menor cantidad de dientes. En las figuras se puede apreciar en la parte superior la presencia de dientes bicúspides y en la parte inferior de monocúspides curvados hacia atrás, que son fáciles de distinguir en la secuencia Figuras 7 y 8.

En Oreochromis aureus, la parte central del hueso faríngeo presenta área dentada más densa, siendo lo dientes finos y delgados. La pigmentación sobre las coronas es café y más pronunciada sobre la parte superior.

Figura 3. Vista Frontal; en cada diente se observan las líneas de crecimiento,( 16X ).

Figura 4. Observación de las cuatro cuspides y algunas coronas desgastadas ( 55X ).

Figura 5. Vista Lateral de las cuspides ( 20X ).

Figura 6. Vista Superior de las coronas ( 43X ).

La microestructura en lo general, es muy parecida en la especie anterior presentándose una clara distinción entre los dientes de la parte superior e inferior; siendo los primeros fuertes, engrosados y bicúspides y los segundos monocúspides, delgados y curvados hacia atrás. En las dos últimas fotografías se puede apreciar que el área dentada es más densa que la especie anterior Oreochromis niloticus (Figuras 9 y 10).

Figura 7. Dientes de la parte inferior curvados hacia atras ( 54X ).

Figura 8. Transición entre la parte superior e inferior ( 24X

Figura 9. Vista Lateral de los dientes bicuspides ( 24X ).

Figura 10. Apreciación de los dientes mas finos y delgados ( 20X ).

El hueso faríngeo de esta especie, presenta un área dentada cubierta en su totalidad densamente y en forma de triángulo. Los dientes superiores son fuertes, salientes y bicúspides y los inferiores finos y delgados; muy parecidos a las especies de 0. aureus y 0. niloticus. Los monocúspides son curvos, puntiagudos y aplanados. (Figuras 11 y 12).

El área dentada en esta especie, mantiene una microestructura muy similar a las antes descritas; los dientes de la parte superior son bicúspides, más gruesos y alargados; los de la parte inferior tienden a tener una forma de gancho bien definida. En esta especie la pigmentación de la parte superior es más pronunciada (Figuras 13 y 14).

Figura 11. Dientes de la parte superior mostrando la parte bicuspide ( 43X ).

Figura 12. Dientes de la parte inferior que muestran la forma de boomerang ( 27X ).

Figura 13. Apreciación general del área; la que presenta mayor densidad de dientes ( 15X ).

Figura 14. Transición entre el área superior e inferior, el diente superior es bicuspide ( 24X ).

De acuerdo con los resultados expuestos en la presente investigación, es posible detectar algunas características destintivas entre los huesos faríngeos de las diferentes especies analizadas, utilizando las microfotografías obtenidas mediante el Microscopio Electrónico de Barrido. No obstante, esto no significa que para identificar a los organismos, se., menester u~ esté instrumento para precisar su identidad taxonómica, sino más bien, se aplica como complemento para confirmar su posición, apoyándose en otros criterios como los establecidos por Trewavas (1983) y Arredondo y Guzmán (1986).

Independientemente del detalle ultramicroscópico manejado en este trabajo, la observación del hueso faríngeo mediante el microscopio estereoscópico común, revela que se pueden establecer diferencias entre las especies estudiadas. Así en la figura 15 se presenta un modelo de hueso faríngeo, en el que se muestran las partes de esta estructura y en la tabla 1, se resumen las características comparativas de las diferentes especies analizadas.

Figura 15. Representación Esquemática de un hueso faringeo, en el que se muestran las principales estructuras.

Las observaciones basadas en las discusiones de Liem (1974), revelan que el aparato mandibular-faríngeo en estas especies expresan los cambios, modificaciones y adaptaciones que llevaron a la especialización de los individuos, reforzando su papel en la innovación evolutiva de dicha estructura. Estas diferencias son más significativas a nivel de género y reflejan sin duda sus hábitos alimenticios, ya que por ejemplo en el caso de Tilapia rendalli, los dientes superiores son tetracúspides y le sirven para fracturar el material vegetal del que se alimentan, en comparación con el caso deOreochromis spp., que en su mayoria son especies micrófagas y los dientes superiores son bicúspides. En cuanto al hueso faringeo en general, la Tilapia rendalli, presenta un tallo demasiado pequeño y un área dentada ancha con baja densidad de dientes, pero más gruesos, fuertes y con cuatro cúspides bien diferenciadas, que por primera vez se describen, ya que los trabajos con análisis de microfotografías son escasos y solo han sido reportados para algunas especies por Liem (1974) y Trewavas (1983).

Para el caso de Oreochromis niloticus, los lóbulos superiores del hueso faríngeo inferior están poco desarrollados y el área dentada no está cubierta por completo por los dientes y su densidad es irregular; en contraste con0.aureus donde los lóbulos están bien pronunciados y adquieren forma de corazón y su área dentada está densamente cubierta, más que en las otras especies (Fig. 16).

TABLA 1 CARACTERÍSTICAS COMPARATIVAS DEL HUESO FARINGEO INFERIOR DE LAS DIFERENTES ESPECIES DEL GÉNERO Tilapia y Oreochromis TOMANDO EL CRITERIO PROPUESTO POR TREWAVAS (1983)

El hueso faríngeo en0. urolepis homorum es muy parecido al de 0. aureus sólo que las cuspas o coronas no están pigmentadas (Fig. 16). Finalmente, en 0. mossambicus, la longitud total del tallo es mayor que el área dentada y este carácter es único entre las especies estudiadas (Tabla 1 y Fig. 16).

Figura 16. Huesos faríngeos de las distintas especies de la tribu TILAPIINI, introducidas en Mexico.

Los peces de esta familia poseen una gran habilidad para colonizar lagos y otros cuerpos de agua, aún en presencia de depredadores y una fuerte competencia. Esta adaptación evolutiva puede ser atribuída a la presencia de una clave única morfológica de máxima versatilidád, el complejo mandibular-faríngeo. Este complejo adaptativo ha sido brevemente analizado en el presente estudio. Esta especialización altamente integrada es inherente a los cíclidos y no solo sirve para la deglución y preparación del alimento, sino que se ha involucrado numerosas especializaciones hacia la colecta de diferentes tipos de alimentos. Esto por lo tanto, ha dado una ventaja evolutiva sobre otras familias de peces (Liem, 1974).

En resumen, se puede afirmar que esta estructura tiene un valor significativo como herramienta para la clasificación de las especies de la tribu Tilapiini, ya que a simple vista es posible reconocer ciertas características propias de la especie, que muestran un valor evolutivo resultado de un suceso de radiación adaptativa del grupo en su medio natural. A pesar de esto, para poder confirmar plenamente su identificación se recomienda considerar otros criterios como las características merísticas y morfométricas conducta reproductiva y los patrones de coloración; que ya han sido señalados por otros autores. Por esta razón, el auxilio de este tipo de estructuras puede tener a futuro un valor fundamental en la identificación de las especies de esta tribu.

Los autores desean expresar las más cumplidas gracias a la Biol. Yolanda Hornelas, encargada del Microscopio Electrónico de Barrido, del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, por el apoyo para la obtención de las microfotografías de los huesos faríngeos. Al Dr. Manuel Guzmán Arroyo, por las facilidades ofrecidas durante el desarrollo de la presente investigación en el laboratorio de Limnología de la misma institución. A la Dirección General de Acuacultura por permitir el acceso del presente trabajo al sistema de computó e impresión.

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