DESARROLLO Y DISTRIBUCIÓN LARVARIA DE Gobiosoma robustum GINSBURG (PISCES: GOBIIDAE). LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMPECHE

Trabajo recibido el 8 de noviembre de 1985 y aceptado para su publicación el 26 de febrero de 1987.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Gobiosoma robustum Ginsburg es una especie que se distribuye en las costas atlánticas de los Estados Unidos y en el Golfo de México, desde Cabo Cañaveral, Florida, hasta Yucatán, México (Dawson, 1966). Habitan preferentemente fondos arenosos, zonas de mangle y vegetación sumergida, donde depositan sus huevos en conchas vacías y esponjas (Breder, 1942).

De los representantes del género Gobiososma se han descrito los desarrollos larvarios de G. bosci y G. ginsburgi, y de G. robustum sólo las etapas de incubación de sus huevos (Breder, 1942). Shropshire (1936), describió algunas etapas larvarias de G. molestum, especie que se encuentra en sinonimia con G. bosci; sobre tal descripción Breder (1942), considera la posibilidad de que se trate de G. robustum, sin embargo los elementos que describe Shropshire son insuficientes para validar tal suposición.

En la Laguna de Términos, Campeche sólo se ha registrado G. bosci (Yáñez- Arancibia et al.,1980 y Resendez-Medina, 1981), por lo que en el presente trabajo que es el primer registro de la presencia de G. robustum en la laguna, se describen sus etapas larvarias en tallas que van de 1.9 a 9.6 mm de longitud patrón y se discute sobre su distribución y abundancia larvaria.

La Laguna de Términos área de estudio del presente trabajo, situada en el suroeste del Golfo de México, se comunica con este, a través de dos amplias bocas, la del Carmen en su parte occidental y Paso Real, en lo oriental. Es una laguna somera con una, profundidad media de 3.5 m, en la cual desembocan una serie de ríos que en la época de lluvias acentúan su carácter estuarino. La vegetación ribereña está compuesta principalmente por mangle y en el interior presenta grandes extensiones de vegetación sumergida.

Una amplia descripción de sus aspectos bióticos y abióticos, puede ser consultada en los trabajos de Ayala-Castañares, (1963) Mancilla-Peraza y Vargas Flores, (1980); Resendez-Medina (1981), entre otros.

El material utilizado en este trabajo proviene de una serie de colectas mensuales realizadas en diversos sistemas de la Laguna de Términos. Las estaciones en que se realizó el estudíos se ubicación, en algunos canales de la Isla del Carmen y el litoral interior de la misma (Fig. 1, estaciones A a O), así como en el cuerpo lagunar en: puntos equidistantes, incluyendo las dos bocas (Fig. 1, estaciones 1 a 24).

Para el área de vegetación sumergida y manglar se hicieron arrastres mensuales de marzo de 1981 a febrero de 1982 con un red de plancton de 50 cm de diámetro de, boca y malla de 500 µm dispuesta en un armazón colocado en la porción anterior lateral de una lancha con motor fuera de borda. Los arrastres fueron superficiales con una trayectoria circular y duración de cinco minutos, sobre las porciones: cubiertas de vegetación sumergida y lo más cercanamente posible a las raíces en el caso de manglar.

Figura 1. Laguna de Términos, Campeche. Localización de estaciones y toponimia.

En el cuerpo lagunar los arrastres se hicieron de manera similar, utilizando en este caso, además de la red previamente descrita, otra de las mismas dimensiones pero con malla de 250 µm. Las colectas también fueron mensuales, de junio de 1981 a mayo de 1982.

La preservación de las muestras se hizo con formalina al 4% neutralizada con borato de sodio. La salinidad se determinó con un refractómetro y la temperatura se leyó con un termómetro de cubeta.

Para la descripción de los estadíos larvarios de G. robustum se elaboró una secuencia de desarrollo a partir de especímenes de 9.6 mm, los cuales pudieron ser identificados satisfactoriamente, hasta tallas de 1.9 mm.

Características generales de identificación de Gobiosoma, robustum.

Se capturaron 6 organismos adultos de Gobiosoma robustum en tallas entre 21 y 37 mm., cuyas características generales que se anotan enseguida, ajustan con aquellas señaladas en su descripción por Dawson (1966 y 1969).

Aletas D VII-12; Anal 10; Pectorales 16.

Cuerpo corto y robusto, cabeza grande ensanchada con una longitud de 30% de longitud patrón. Aletas caudal y pectoral redondeadas; éstas últimas se extienden hasta alcanzar el origen de la segunda dorsal. Disco pélvico de 18 a 21% de la longitud patrón. El ano alcanza el origen de la aleta anal. Diámetro del ojo 23% de la longitud de la cabeza. La comisura del hocico al mismo nivel que el margen posterior de las pupilas.

Cuerpo sin escamas, generalmente con 10 barras de pigmentos, interrumpidas, a veces poco notorias y una serie de pigmentos a manera de puntos, en la línea media lateral.

La talla más pequeña encontrada fue de 1.9 mm, que si bien no corresponde a la de eclosión ya que carece de restos de saco vitelino, se estima que debe ser muy próxima.

- 1.9 mm (Fig. 2A). La forma del cuerpo es alargada, aguzándose notoriamente desde la cabeza hasta el ex tremo del urostilo, sobre todo porque la cabeza es muy prominente al igual que los ojos. El intestino es casi recto, excepto en su sección inicial, donde muestra una curvatura que ajusta a la porción ventral de la vejiga natatoria. Las aletas pectorales ya se hallan presentes.

Los pigmentos son notorios, particular mente los de la bóveda de la vejigas natatorias. En la parte ventral aparecen una serie de pigmentos; el primero a nivel de la sínfisis pectoral, un par más pequeño se sitúa en la línea media ventral del intestino, uno mayor en la parte inferior del recto y otro contrapuesto al anterior hacia la parte dorsal del recto, pero ubicado en la pared del cuerpo. Finalmente, un pigmento prominente aparece en la línea media ventral, a la mitad de la distancia entre el ano y el extremo del cuerpo., En algunos casos, el pigmento de la sínfisis pectoral no aparece.

- 3.3 a 3.5 mm (Fig. 2B). A estas tallas la forma del cuerpo se mantiene, pero se inicia la flexión del urostilo, haciéndose notoria la región donde se generarán los pterigóforos de la aleta caudal.

-3.5 a 3.8 mm. La formación del complejo hipural ,está casi terminada, incluyendo él desarrollo de los radios de la aleta, aunque su total definición se alcanza después. Se inicia la formación de las aletas anal y segunda dorsal.

El intestino en su porción final tiende a dejar su condición recta, paralelo al eje del cuerpo, inclinándose postero-ventralmente, alcanzando en organismos de 5.0 m o más, un ángulo hasta de 45.

El patrón de pigmentación se mantiene y aquel de la línea media ventral entre el ano y el extremo del cuerpo se puede ahora referir como ubicado justo después de la aleta anal.

-3.8 a 4.0 mm (Fig. 2C). El complejo hipural está totalmente formado. Una mitad de los radios dorsales y anales ya están diferenciados. Al patrón de pigmentación descrito se agregan, en algunos especímenes, una serie de pequeños pigmentos (3 a 5) en la línea media ventral, del intestino; aparecen pigmentos tenues en la base de la aleta anal y uno más detrás dé esta aleta.

Figura 2. Estadios del desarrollo de Gobiosoma robustum, A) 1.9 mm; B) 3.3 mm; c) 3.9 mm.

- 4.9 a 5.2 mm. (Fig. 3A). Las aletas pélvicas inician su desarrollo, apareciendo como un pequeño primordio poco aparente. Los radios de las aletas anal y dorsal están ya bien diferenciados. El primordio de las aletas pélvicas aparece pigmentado; se presentan también pigmentos tenues en la base de los radios caudales y pigmentos notorios en ambas cápsulas óticas.

- 6.1 a 6.4 mm (Fig. 3B). Empiezan a aparecer las espinas de la primera aleta dorsal. Las aletas pélvicas, que hasta aquí habían logrado escaso desarrollo, se hacen ahora muy aparentes. Se inicia la definición de los radios de las pectorales. El intestino empieza a hacerse poco visible al ir quedando cubierto por las paredes del cuerpo; aunque alcanza a notarse una convalvulación aa nivel de la vejiga natatoria. Aparece un tercer pigmento en la línea media ventral después de la aleta anal.

- 6.4 a 7.0 mm (Fig. 3C). Durante esta etapa, la cabeza se va volviendo más ancha, lo que hace que los ojos aparezcan en una posición antero-dorsal. Las aletas pelvicas, casi alcanzan el ano. Los radios de la pectoral ya están definidos.

Figura 3. Estadios del desarrollo de Gobiosoma robustum. A) 4.9 mm: B) 6.2 mm; C) 7.0 mm.

A la pigmentación descrita, se agrega una fuerte pigmentación en la parte dorsal del tracto digestivo, y una multitud de pequeños cromatóforos en el cerebro. Aunque no son más notables que los anteriores, pero muy importantes por su continuidad hacia tallas mayores, hay una serie de pigmentos que aparecen en la línea lateral, espaciados casi equidistantemente desde la parte posterior de la cabeza hasta el pedúnculo caudal.

- 8.0 a 8.4 mm (Fig. 4A). Se hace notorio el desarrollo de los cirros nasales. El tracto digestivo ya casi no es visible al ir quedando cubierto por la pared del cuerpo.

-9.0 a 9.6 mm. (Fig. 4B). La forma del cuerpo se mantiene con la cabeza muy ancha y prominente. La pigmentación general se incrementa, siendo lo más notorio una gran cantidad de melanóforos que como pequeños puntos aparecen en toda la mitad dorsal del cuerpo, con cuatro zonas de mayor concentración en la línea media dorsal; una en la parte media de la primera aleta dorsal y las otras tres en las partes media anterior y posterior de la segunda aleta dorsal. Los pigmentos de la línea media lateral son muy notorios.

Figura 4. Estadios de desarrollo de Gobiosoma robustum A) 8.9 mm; B) 9.6 mm.

Entre la serie de cambios merísticos y morfométricos que ocurren durante el desarrollo larvario vale la pena destacar:

Los primordios de los radios de las aletas anal y segunda dorsal comienzan entre los 3.5 y 3.8 mm, las espinas de la primera dorsal inician su formación alrededor de los 6.0 mm y a los 6.5 mm los organismos tienen ya sus radios y espinas completas. (D VII-12,A 10).La cabeza aunque lógicamente es más grande conforme crece el organismo no guarda la misma proporción respecto a la longitud patrón, a 1.9 mm su proporción es de 21% pero entre 4 y 7 mm se incrementa fuertemente hasta alcanzar alrededor de 30% y se mantiene aún a tallas mayores.

El ojo sufre cambios significativos en relación a la longitud patrón, para la talla más chica encontrada (1.9 mm) tuvo una proporción de 10.5%, decrece hasta 66.5% a tallas entre 4 y 5 mm y de ahí se incrementa hasta alcanzar alrededor de 8.5% en tallas de 8 y 9 mm en adelante.

Las larvas de G. robustum tienen gran similaridad con las de G. bosci, que como fue mencionado es la otra especie del género que ha sido registrada en la Laguna de Términos, por lo que cabe señalar algunos aspectos distintivos entre ellos.

Los primeros estadíos se pueden distinguir por la proporción del diámetro del ojo, respecto a la longitud patrón, que en el caso de G. bosci para tallas inferiores a 4 mm, es menor del 7%, entre los 4 y 8 mm es menor del 6% y entre los 8 y 10 mm es menor del 9 %. Como se anotó en párrafos anteriores y puede apreciarse en la Tabla 1, en G. robustum la proporción del diámetro del ojo siempre es mayor.

TABLA 1 DATOS MERÍSTICOS Y MORFOMÉTRICOS PARA LAS LARVAS DE Gobiosoma robustum y Gobiosom bosci. LP = LONGITUD PATRÓN; D = ALETA DORSAL; A = ALETA ANAL; DO = DIÁMETRO DE OJO; LC = LONGITUD DE LA CABEZA; %DO Y %LC = PORCENTAJE DEL DIÁMETRO OCULAR Y LONGITUD CEFÁLICA EN RELACIÓN A LA LONGITUD PATRÓN. PRIMORDIOS DE RADIOS

Para organismos mayores de 9 mm las características merísticas de las aletas dorsales y anal permiten una clara separación de las especies en cuestión (G. robustum D VII-12A 10; G. bosci D VII-13A 11). Puede agregarse que en G. bosci las bandas verticales de pigmentos están mejor definidas que en G. robustum pero en esta especie, es distintiva la serie de pígmentos de la línea media lateral.

En la Fig. 5 (A, B, C y D) donde se grafica la abundancia y frecuencia de larvas de G. robustum para cada estación de muestreo, tanto para la laguna como para el litoral interno de la Isla del Carmen, se puede apreciar que las larvas se distribuyen en casi toda la laguna, excepto en la porción occidental (estaciones 2, 3, 5 y 6). La mayor frecuencia y abundancia ocurre en el litoral interno de la Isla del Carmen, así como en sus canales en tanto en el cuerpo lagunar además de escasa es poco frecuente.

La distribución larvaria parece ser una consecuencia de los hábitos y áreas de desove, además de la circulación de las aguas en la laguna.

G. robustum es una especie cuyos adultos habitan preferentemente en zonas de mangle y vegetación sumergida, donde anida, depositando sus huevos en conchas vacías y esponjas, siendo el macho el encargado de resguardar el nido (Breder, 1942). Areas con estas características en la Laguna de Términos, se localizan principalmente en el litoral interno de la Isla del Carmen, así como en sus canales.

Por otro lado, Dawson (1966) señala que la especie ocurre en un amplio límite de salinidad (6.2 a 33.8 ‰), pero más del 80% de sus capturas fueron en salinidades de 22.3 a 32.3 ‰.

Figura 5. Distribución de la abundancia de Gobiosoma robustum en la Laguna de Términos. A y B = abundancia en el cuerpo lagunar y litoral interno de la Isla del Carmen; C y D = frecuencia..- = salinidad; ----- = temperatura.

Esto podría explicar por un lado, la ausencia de larvas en el tercio oeste de la laguna, área de influencia de la descarga del Río Palizada, que genera que la salinidad promedio anual sea menor de 15 ‰ (Fig. 5A) y por otro lado que la mayor abundancia y frecuencia ocurra en la zona de manglar y vegetación sumergida de la Isla del Carmen, donde además de la vegetación, la salinidad se mantiene entre 25 y 30 ‰. Cabe señalar la escasez de larvas en estaciones con valores mayores de 32 ‰.

Breder (1942), señala para las Costas de Florida, que G. robustum tiene un amplio período de desove, desde la época fría hasta la cálida. Los resultados del presente trabajo muestran que el desove ocurre durante todo el año.

En la figura 6 donde se han graficado la abundancia,larvaria y la salinidad y temperatura medias mensuales de la colectas realizadas en el litoral interno de la Isla del Carmen y zona de canales, se puede apreciar que las curvas de densidad son muy semejantes; ambas muestran una tendencia de decremento de sus valores desde mediados de año hasta alcanzar los menores en noviembre, incrementándose en los siguientes meses, cuando particularmente la densidad larvaria alcanza su máximo nivel en enero y febrero, meses en los que ocurrieron las menores temperaturas.

Figura 6. Salinidad (----) y temperatura (-.-.-.-) promedio y abundancia mensual de Gobiosoma robustum (-), en la Laguna de Términos.

Así entonces el desove parece ser fuertemente influenciado por el proceso de desalinización y resalinización de la laguna, presentando la especie su culmen de desove en el periodo frío que corresponde con el inicio de la resalinización.

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