ESTIMACIÓN DE LA DENSIDAD POBLACIONAL DE Buccinum undatum L. (GASTEROPODA: PROSOBRANCHIA) POR MEDIO DEL MODELO DE EXTRACCIÓN SUCESIVA DE DELURY

Trabajo recibido el 30 de enero de 1986 y aceptado para su publicación el 26 de febrero de 1987.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Buccinum undatum L. es un gasterópodo necrófago muy común en el Atlántico Norte desde la zona de inter - mareas hasta profundidades cercanas a los 100 m. Las costas de Portugal constituyen el límite sur de su distribución geográfica. Este gasterópodo es objeto de una pesquería artesanal de importancia local a lo largo de la costa francesa del Canal de la Mancha en la cual participan alrededor de 50 barcos de 5 a 10 m de eslora y de 3 a 7 Ton. La pesca se lleva a cabo con trampas de plástico de 35 cm de diámetro, con base de cemento (Fig. 1). Como carnada se utilizan peces (Scylliorhinus canicula) y cangrejos muertos (Cancer pagurus y Maja squinado). Cada barco tiene de 4 a 8 líneas con 50 a 60 trampas atadas a la línea madre a intervalos de 12 m.

Una vez al día (de lunes a viernes), las trampas se recuperan, se vacían y se les pone carnada nueva.

El stock explotado por la flotilla del puerto de Granville ha sido estudiado desde 1982 (Santarelli, 1985).

En este artículo se estima la densidad poblacional de Buccinum undatum en algunas áreas de pesca comercial, por medio del modelo de "extracción sucesiva" (removal model), propuesto originalmente por DeLury (1947). El análisis de la disminución de las capturas por unidad de esfuerzo provocada por la aplicación repetida de esfuerzos de pesca conocidos, permite estimar, en una población cerrada, la fracción extraída por una unidad de esfuerzo así como el tamaño inicial de la población (Leslie y Davis, 1939; DeLury, 1947; Otis et al.,1978).

Figura 1. Trampa utilizada en Francia para la captura de Buccinum undatum. La base es de cemento y el cuerpo de plástico. El diámetro es de alrededor de 35 cm. Los animales, atraídos por la carnada, suben hasta entrar por el orificio que se encuentra superior a la trampa.

Tomando como base la disminución de las capturas por unidad de esfuerzo (cpue) en una población cerrada, provocada por la aplicación repetida de un esfuerzo de pesca, DeLury (1947) desarrolló uno de los primeros modelos de "extracción sucesiva". El modelo utilizado en este artículo es el propuesto por Paloheimo (1961) modificando ligeramente el de DeLury ya que Braaten (1969) demostró que al utilizarlo se obtienen estimaciones de mayor exactitud y precisión que con el modelo original. La modificación propuesta por Paloheimo es:

Log (cpue_t) = Log (qNo) - q (E_t + 1/2 f_t) (1)

donde: t = número de la captura o de la observación = 1, 2,..., k; k = número de capturas u observaciones; q = capturabilidad; fracción extraída de la población (coeficiente instantáneo) por unidad de esfuerzo aplicada durante la unidad de tiempo. No= tamaño inicial de la población; C_t = Captura obtenida en t. Sus unidades son las mismas que las de No; f_t = Esfuerzo de pesca para obtener la captura C_t; E_t = Esfuerzo de pesca acumulado hasta antes de la captura t; cpuet cpue en la captura t = C_t / f_t

Con la regresión lineal entre la variable independiente (E_t + 1/2 f_t) y la variable dependiente Log (cpue_t), se obtienen estimaciones de la pendiente (-q) y de ordenada al origen (Log (q No)).

Dentro del periodo de tiempo que abarca las k capturas, el modelo requiere las siguientes hipótesis:

1) A parte de las pérdidas provocadas por la captura, no hay ganancias ni pérdidas para la población.

2) Capturabilidad baja, constante de un individuo a otro.

A partir de la bitácora del Gavroche, uno de los barcos de la flotilla del puerto de Granville (Francia), se obtuvieron 2 series de datos:

- De febrero a octubre de 1983: la captura (kg) y el esfuerzo de pesca (número de trampas levantadas) diarios, así como la posición aproximada del lugar de pesca (observaciones 1 a 97 en la figura 2). - de noviembre de 1983 a marzo de 1984: la captura y el esfuerzo de pesca diarios, pero con la localización de las trampas señaladas con exactitud en un mapa (observaciones 98 a 179 en la figura 3).

En esta última serie se registraron 4 periodos de 4 a 5 días de pesca (marcados de 1 a 4 en la Fig. 3 y en la Tabla 1) durante los cuales las líneas fueron mantenidas en el mismo lugar. Ningún otro barco pescaba en ese lugar, en ese momento. Dentro de cada período se observó una disminución de la cpue (Tabla 1). Entre un período y otro, el barco se desplazaba buscando bancos de Buccinum undatum con alta densidad poblacional ycapturas de buena calidad (tamaño y aspecto de los caracoles). En ocasiones, las trampas tenían que ser cambiadas de lugar para evitar que fueran enganchadas por dragas y redes de arrastre de otro barcos que, aunque no pescaban este gasterópodo, se acercaban a la zona en donde se encontraban las trampas.

Figura 2. CPUE de febrero a octubre, 1983. Dado que la posición exacta de las líneas no es conocida para estas fechas, se utilizó el criterio: una serie de cuatro o mas valores desendientes consecutivos presentan un periodo de inmovilización de las líneas. Se identificaron 7 periodos (series 5-11).

Figura 3. CPUE de noviembre, 1983 a marzo. 1984. A partir de la posición geográfica de las líneas (conocida con exactitud) se identificaron 4 periodos de inmovilización (series 1 a 4).

En la primer serie (marzo - octubre de 1983, Fig. 2), las posiciones geográficas no son conocidas con exactitud. Sin embargo, analizando la evolución de la serie de noviembre de 1983 a marzo de 1984, se observa que los periodos 1 a 4 de la Tabla 1 podrían haber sido identificados sin necesidad de conocer la posición geográfica exacta de las líneas. Esto se hubiera logrado considerando que un período de pesca sin desplazamiento de las trampas ocurre cuando se observa una serie descendente de al menos 4 valores de cpue. Aceptando este criterio como mecanismo para identificar períodos en que no se desplazaron las líneas, se observan 7 periodos en la figura 1 (series 5 a 11; Tabla 2). La validez de esta aproximación solo puede ser evaluada a posteriori, tomando como base la "coherencia" de los resultados obtenidos.

Los valores de cpue y esfuerzo del periodo n (n= 1, 2,..., 11) fueron utilizados para ajustar, siguiendo el criterio de mínimos cuadrados, la ecuación (1). A partir de las estimaciones de la pendiente y de la ordenada al origen se estimaron, para el periodo n, la capturabilidad (qn) y el tamaño inicial de la población en la zona pescada (Non).

La estimación de abundancia es obtenida en biomasa ya que las cpue son en kg/trampa levantada. El muestreo de capturas (Santarelli, 1985) mostró que el número promedio de individuos por kg es de 45. La abundancia de la población en la zona pescada es estimada entonces por Non x 45.

TABLA 1. DATOS UTILIZADOS PARA AJUSTAR EL MODELO (1) EN CADA UNO DE LOS PERIODOS DE INMOVILIZACIÓN DE LÍNEAS NOV. 1983-MAR. 1984 (VER FIG. 2).

D_n = (Non x 45) / (S_n x 10 000)

La superficie de la zona pescada en los períodos 1 a 4 (S_n) fue determinada con exactitud gracias a la información sobre la posición de las líneas (Tabla 3). La superficie promedio de estos 4 periodos (84 ha) fue utilizada como estimación de la superficie explotada en los períodos 5 a 11. El error introducido es difícil de evaluar, pero la aproximación parece aceptable dada la poca variación de la superficie pescada durante los períodos 1 a 4. Además, los pescadores confirman que el valor de 84 ha es cercano al de la superficie explotada en un periodo.

TABLA 2 DATOS UTILIZADOS PARA AJUSTAR EL MODELO (1) EN CADA UNO DE LOS PERIODOS DE INMOVILIZACIÓN DE LÍNEAS, FEB.-OCT. 1983 (VER FIG. 1).

Las estimaciones de densidad de la Tabla 3 son fiables dado que provienen de observaciones en las que la posición geográfica de las trampas era conocida con exactitud. La validez de los resultados de la Tabla 4 depende de si se acepta o no que un periodo de inmovilización de trampas puede ser identificado por una serie descendente de cpue.

Las estimaciones de densidad que se presentan en las Tablas 3 y 4 corresponden exclusivamente a zonas de pesca comercial. Además, solo se refieren a la fracción de la población cuyos individuos tienen una concha con altura superior a 35 mm ya que, dada la selectividad del arte de pesca (Santarelli, 1985), solo los individuos de este tamaño son capturados por las trampas. Aunque se sabe que la fracción del stock de menos 35 mm de altura contribuye poco a la biomasa total, su contribución a la densidad de la población se desconoce.

En cada una de las 11 series, la primera de las hipótesis requeridas (i.e. población cerrada) es válida dado que la pesca se realizaba sobre la misma zona durante un intervalo de tiempo corto (algunos días). Por otra parte, Gowanloch (1926) y Hancock (1963, 1967) mostraron que los desplazamientos de Buccinum undatum sobre el fondo son muy limitados.

TABLA 3 RESULTADOS DEL AJUSTE DEL MODELO (1) DATOS DE NOV. 1983-MAR. 1984 (FIG. 2, TABLA l). r = COEF. CORRELACION ENTRE (Et + 112 ft Y LOG( CPUE). Non = EST. ABUNDANCIA DE LA POBLACION qn = EST. COEF. CAPTURABILIDAD

TABLA 4 RESULTADOS DEL AJUSTE DEL MODELO (1), DATOS DE FEB-OCT. 1983 (FIG 1, TABLA 2).

A excepción de las series 9 a 11, las estimaciones de densidad poblacional están comprendidas entre 0.5 y 1 individuo m^-2 (Tablas 3 y 4) las de capturabilidad entre 1.5 X 10^-4 y 2 x 10^-4 trampa^-1. En una zona cercana a la estudiada, pero sujeta a una explotación más intensa, Gros y Santarelli (en prensa) obtuvieron valores de 0.4 ind. m^-2 estimando la superficie de acción de una trampa y del conjunto de trampas de una línea. Las densidades observadas por Petersen (1911) en bancos vírgenes de B. undatum en Dinamarca son ligeramente superiores. Por medio de muestreos directos, este autor obtuvo estimaciones del orden de 1.3 individuos m^-2. Ajustando un modelo de extracción sucesiva a partir de capturas diarias por trampa, Ito y Tachizawa (1981) obtuvieron estimaciones de 0.3 a 2.84 individuos m^-2 para el gasterópodo Neptunea arthitrica.

En el caso de las observaciones de septiembre (series 9 a 11), las estimaciones de densidad (alrededor de 0.2 individuos m^-2 son marcadamente inferiores. Es bien conocido por los pescadores y los científicos (Hancock, 1963; Santarelli, 1985) que en verano las cpue caen bruscamente, probablemente como consecuencia de la disminución de la actividad alimenticia de B. undatum en esta época del año. Aparentemente, este fenómeno es provocado por el aumento de la temperatura del agua (Hancock, 1963). Si las hipótesis del modelo son válidas, en verano debería observarse una capturabilidad inferior a la del resto del año. Sin embargo, las estimaciones de capturabilidad son 3 veces mayores en los periodos 9 a 11 que en los demás. Se concluye que el modelo no es válido para las series 9 a 11. La hipótesis de capturabilidad constante para todos los individuos parece ser incorrecta ya que es de esperarse que la intensidad y el momento en que se presenta la disminución de la actividad alimenticia sean variables de un individuo al otro. En consecuencia, la población de los meses de verano está formada por individuos cuyo grado de "letargía", y por lo tanto de capturabilidad, es variable. Dado este tipo de población, el modelo (1) conduce a una subestimación de la abundancia de la población.

Aunque solo se tienen estimaciones para zonas de pesca comercial, los resultados obtenidos son útiles desde varios puntos de vista. En particular, permiten establecer una relación entre la densidad poblacional y la cpue para estimar la densidad en otras zonas. Por otra parte, los valores de población inicial estimada (Non) y de captura total de las Tablas 3 y 4 muestran que en unos cuantos días un barco extrae del 25 al 40% de la biomasa de un banco dado.

Ya se señaló que en general las trampas capturan individuos de más de 35 mm de altura. La selectividad del arte de pesca podría estudiarse por medio de un método de "extracción sucesiva" si los valores de cpue se obtuvieran como número de individuos por clase de tamaño o edad (Hamley, 1972). Las estimaciones de abundancia y de capturabilidad se obtendrían independientemente para cada clase. Además, esta método tendría la ventaja de eliminar el uso del peso en el cálculo de las cpue y su efecto sobre la validez de la hipótesis de capturabilidad constante: los individuos más grandes son más vulnerables al arte y por lo tanto son capturados antes que los pequeños. En consecuencia, la capturabilidad de un kg. de caracoles no es la misma al inicio que la final de un periodo de inmovilización de las líneas. Sin embargo, puede admitirse que, a lo largo de un periodo dado, la capturabilidad no disminuye en forma significativa ya que el umbral de rentabilidad es alcanzado al cabo de algunos días. Esto provoca que las líneas sean cambiadas a otra zona de pesca antes de que la composición por tamaños haya cambiado significativamente.

Las variaciones de capturabilidad son uno de los principales obstáculos para la utilización de métodos de extracción sucesiva. Schnute (1983) propuso ecuaciones que toman en cuenta estas variaciones. Sin embargo, no pueden ser empleadas en la pesquería de Buccinum undatum ya que suponen un esfuerzo de pesca constante de una captura a la otra. Dado que en la práctica se presentan situaciones de capturabilidad y esfuerzo variables, es indispensable desarrollar modelos de "extracción sucesiva" adaptados a este tipo de condiciones.

1) La densidad poblacional (individuos mayores a 35 mm) en las zonas de pesca comercial es de 0.5 a 1 individuos m^-2 y la capturabilidad de 1.15 x 10^-4 a 2 x10^­4 trampa^-1.

2) El método de extracción sucesiva no es aplicable en los meses de verano ya que en esta época del año la capturabilidad es variable de un individuo al otro, provocando una subestimación de la densidad y una sobrestimación de la capturabilidad.

3) A partir de los resultados obtenidos en las zonas de pesca comercial se puede establecer una relación entre la densidad poblacional y la captura por unidad de esfuerzo para estimar la densidad poblacional en otras zonas.

4) Los resultados muestran que en periodos que van de 4 a 9 días de pesca, se extrae 25 a 40% de la biomasa de un banco.

5) Es necesario desarrollar modelos que acepten situaciones de capturabilidad y esfuerzo variables.

A Louis Tanguy, capitán del Gavroche, quien facilitó los datos para este trabajo, a Philippe Gros, Patrick Berthou, Manuel Guzmán y Manuel Gallardo por sus valiosos comentarios y sugerencias. Este estudio fue financiado por el Instituto Francés para la Investigación y la Explotación del Mar y la Universidad Nacional Autónoma de México.

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