CRECIMIENTO Y MORTALIDAD DE LAS FASES ESTUARINAS DEL CAMARÓN ROSADO Penaeus (Farfantepenaeus) duorarum BURKENROAD, 1939 EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMPECHE, MÉXICO

Trabajo recibido el 23 de mayo de 1986 y aceptado para su publicación el 19 de agosto de 1986

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

El camarón rosado,Penaeus (Farfantepenaeus) duorarumBurkenroad, 1903, constituye un recurso pesquero valioso en el SO del Golfo de México, cuya producción representa apoximadamente el 60% de la captura de peneidos (23 x 10³ toneladas anuales peso entero) que se obtiene en el Banco de Campeche (Soto et al., 1982; Anónimo, 1982). A pesar de la importancia económica de esta especie, la información disponible sobre la biología y ecología de las diferentes fases de su ciclo de vida es escasa, en particular respecto a los estadios que habitan los sistemas estuarinos de esta región del Golfo de México.

En el Banco de Campeche, la Laguna de Términos representa un área de crianza esencial para las fases estuarinas de P. duorarum. La inmigración de postarlvas planctónicas es continua a lo largo del año (Arenas-Mendienta y Yáñez-Martínez, 1981; Sánchez-Martínez, 1981; Gracia y Soto, 1986b), lo cual da como resultado la presencia de hasta 12 diferentes cohortes en la laguna sujetas a diferentes condiciones ambientales. Las respuestas de estas cohortes a las variaciones estacionales son importantes desde el punto de vista ecológico-pesquero, para comprender las fluctuaciones en la captura de altamar, ya que afectan directamente el nivel de reclutamiento a la población adulta. La estimación de las tasas de crecimiento y mortalidad de los prereclutas (postlarvas epibentónicas y juveniles) deP. duorarum y sus variaciones estacionales en ambientes estuarinos constituyen aspectos relevantes dentro de la biología poblacional de este crustáceo. No obstante la mayoría de las estimaciones se han realizado sobre organismos adultos (Lindner, 1965; Kutkuhn, 1966; Berry, 1967; Shapiro, 1983; Arreguín Sánchez y Chávez, 1985, y poca atención se ha prestado al comportamiento estacional y anual de estos parámetros en fases estuarinas. El presente trabajo tiene como objeto principal la estimación de las tasas de crecimiento y mortalidad de las fases estuarinas de camarón rosado en la Laguna de Términos durante dos periodos climáticos contrastantes de acuerdo al régimen hidrológico (estío y precipitación).

Figura 1. Situación de las localidades estudiadas en la laguna de Términos.

La Laguna de Términos está situada en el suroeste del Golfo de México y se comunica con la Bahía de Campeche por la Boca del Carmen al oeste y la Boca de Puerto Real al este. La laguna recibe el aporte de varios ríos entre los cuales los más importantes por su volumen de descarga son el Palizada, el Chumpán y el Candelaria.

El clima de la laguna es cálido-húmedo AmW según la escala de García (1973). La precipitación pluvial en el área varía entre 1,100 a más de 2,000 mm anuales (Cruz-Orozco et al, 1979 a y b) con una temporada de lluvias de junio a septiembre. De octubre a marzo es común la presencia de vientos fríos provenientes del norte. El periodo de estío comprende de febrero a mayo.

El desarrollo de este trabajo se llevó a cabo en dos localidades: El Cayo (localidad I) ubicada en los bajos del mismo nombre sobre el margen de la Isla del Carmen y Chacahito (localidad II) frente a la Laguna de Chacahito en el borde continental de la Laguna de Términos (Fig. l). La localidad I (El Cayo) se encuentra en un área de influencia marina cubierta de vegetación sumergida entre la cual predomina Thalassia testudinum. El sedimento es arenoso con un alto contenido de materia orgánica (Yáñez-Correa, 1963). La temperatura durante el periodo de etudio osciló entre 22.5°C y 32.3°C con un valor medio de 27.2°C. La salinidad presentó un intervalo de 13.4% (octubre) a 36.4% (marzo). La localidad II (Chacahito)está ubicada en una zona afectada por las descargas de los ríos que desembocan a la Laguna de Términos, y posee un sustráto cubierto por vegetación representada por Halodule wrightiiyThalassia testudinum. El sedimento presente es de tipo limo-arcilloso con arena fina (Yáñez-Correa, 1963). La temperatura fluctuó entre 23°C (enero) y 30.2°C (septiembre)con un valor promedio de 27.6'°. Los registros de salinidad variaron entre 10 a 28.5% Descripciones más detalladas de la Laguna de Términos y las localidades estudiadas se encuentran en Yáñez Correa (1963), Phleger y Ayala-Castañares (1971) y Yáñez-Arancibiaet al, (1983) entre otros.

El periodo de estudio comprendió del 28 de julio de 1982 al 14 de mayo de 1983. Las colectas en cada localidad se tomaron en intervalos de 7 días con el fin de examinar las tasas de crecimiento de cada cohorte con mayor precisión.

Las muestras se obtuvieron con una red de barra tipo Renfro (Renfro, 1962) de 1.8 m de largo por 0.7 m de boca y una malla de 0.8 mm. La red fue operada manualmente en transectos de 50 m de longitud orientados perpendicularmente a la línea de costa. El área cubierta por la red se estimó en 90 m². El material colectado se fijó inmediatamente en formol al 4% y posteriormente se separaron los camarones en el laboratorio. Los individuos se identificaron mediante las claves taxonómicas propuestas por Williams (1959), Cook (1966), Ringo y Zamora (1908) y Pérez Farfante (1970). Las mediciones de longitud total (L.T.) se obtuvieron con un microscopio estereoscópico graduado y un vernier (0.05 mm de precisión). Cuando el número de organismos colectados excedió a 200 se obtuvieron mediciones de sólo 150 individuos.

Los datos fueron agrupados en clases de 2 mm para la localidad 1 en virtud de la predominancia de organismos entre 6 y 30 mm de L.T. Para la localidad 11 se registró un intervalo de 8 a 80 mm de L.T. por lo cual se seleccionaron clases de 4 mm para reducir la dispersión de los datos. Las distribuciones de frecuencia de tallas de P. duorarumse analizaron mediante el método de Battacharya (1967) para la resolución de una distribución en sus componentes gausianos. Para la aplicación de este método se asumió que los individuos capturados representaron a la población de camarón rosado que se establece temporalmente en el área estudiada y de esta forma los muestreos sucesivos estiman la composición de las diferentes cohortes en cada localidad.

La estimación de las tasas de crecimiento a partir de un análisis de progresión modal se realizó con las modas obtenidas por el procedimiento de Battachayra (1967).

La mortalidad diaria de P. duorarum se estimó a través del ajuste de curvas exponenciales negativas (Nt = Noe^-zt) a la distribución de frecuencia de tallas de los dos periodos climáticos considerados en este estudio (estío, de enero a marzo y de mayor precipitación pluvial de agosto a diciembre). La distribución de frecuencias de cada temporada se dividió en clases de edad de acuerdo a las estimaciones de crecimiento promedio de ambos sexos correspondiente, dado que no existe un crecimiento diferente por sexo (Gracia y Soto, 1986a). Este procedimiento incluye las variaciones promedio por temporada.

El intervalo de tallas y edad empleado para realizar las estimaciones de mortalidad corresponden a un lapso corto del ciclo de vida de camarón; de tal forma, el sesgo introducido por la acumulación de organismos de mayor edad en grupos de tallas grandes fue mínima. La emigración de los camarones es un factor que puede introducir sesgos de mayor magnitud en las estimaciones de mortalidad.

Figura 2. Estructura de la población y tasas de crecimiento de P. duorarum en el Cayo (Loc. I).

La captura de camarones estuvo compuesta principalmente porPenaeus duorarum, el cual representó el 89.4% del total. En tanto que otros individuos identificados como P. setiferus, Xiphopenaeus kroyeriySicyonia sp constituyeron el 10.6% restante. El intervalo de tallas de P. duorarumcomprendió a los estadios de postlarvas y juveniles pequeños desde 6.2 a 80 mm de L.T.

TABLA 1 T ASAS DE CRECIMIENTO DE P. Duorarum EN LAS DOS LOCALIDADES. CRECIMIENTO MODAL Y DE LOS EXTREMOS DE CADA DISTRIBUCIÓN GAUSIANA

Durante este estudio se registraron fluctuaciones en la densidad de organismos en las localidades El Cayo y Chacahito. Se detectaron tres valores máximos en los siguientes periodos: verano (finales de agosto y principios de septiembre), otoño (octubre) e invierno (enero). Los dos valores de densidad más altos registrados (6.0 ind/m² en la localidad I y 1.0 ind/m² en la localidad II). Coincidieron con las salinidades más bajas (12%) durante el muestreo. La composición de tallas de P. duorarummostró diferencias entre las dos localidades. En la localidad I el promedio de tallas de longitud total varió entre 10 y 20 mm y se observó una presencia continua de individuos de tallas cercanas a 10 mm, lo cual indica un reclutamiento constante a esta área.

En la localidad II los organismos presentaron una talla promedio entre 20 y 40 mm. En esta área también se colectaron organismos pequeños (10 mm, L.T.); sin embargo, la moda de reclutamiento se registró a los 28 mm de L.T.

Los análisis de varianza de una vía aplicados a las tallas obtenidas, indicaron diferencias signficativas (P>.05) entre las muestras. A partir de este resultado se infiere que las fases estuarinas de camarón rosado se establecen transitoriamente y la composición de tallas de la población se modifica gradualmente en el tiempo. En el caso contrario la composición de tallas similar, sugeriría una corta permanencia de los individuos en el área y las estimaciones de mortalidad y crecimiento serían imprecisas.

Las curvas de crecimiento estimadas a partir del análisis de progresión modal basado en frecuencias de longitud de las fases estuarinas de P. duorarum se ajustaron a una relación lineal simple en todos los casos. Este modelo resultó el más adecuado para el patrón de crecimiento en tales etapas como lo comprueban los altos coeficientes de correlación (>0.9) de los ajustes practicados. En la localidad I las tasas de crecimiento fluctuaron desde 0.58 mm/día en octubre hasta 1.12 mm/día en agosto (Fig. 2). En la localidad II se analizaron seis cohortes cuyas tasas de crecimiento variaron desde 0.82 mm/día en los meses de febrero y marzo a 1.13 mm/día en agosto (Fig. 3).

Adicionalmente se estimaron las tasas de crecimiento de los grupos ubicados en los extremos de cada una de las distribuciones gausianas, cuyas modas fueron empleadas para calcular las tasas de crecimiento promedio. Los valores obtenidos (Tabla 1) muestran que en 9 de los 15 casos, el extremo izquierdo de la distribución tiene una tasa de crecimiento más alta. Estos resultados sugieren que los organismos de mayor talla presentan una ligera disminución en las tasas de crecimiento dentro de la misma cohorte. Sin embargo, es conveniente señalar que los puntos empleados para estas estimaciones pueden estar sobrepuestos con componentes de las distribuciones contiguas.

Figura 3. Estructura de la población y tasas de crecimiento de P.duorarum en el Chacahito (Loc. II).

A pesar de que las tasas de crecimiento tienden a disminuir hacia finales del año (Fig. 4), no se registró una diferencia significativa (P>0.05) entre las pendientes calculas en cada localidad cuando se les examinó mediante un análisis de covarianza para comparación múltiple de pendientes.

Figura 4. Variaciones mensuales de las tasas de crecimiento de P.duorarum en las localidades I y II.

Las relaciones entre la precipitación pluvial mensual, temperatura del agua y densidad de organismos promedio con las tasas de crecimiento variaron para cada localidad. En el Cayo las tasas de crecimiento estimadas, presentaron una correlación simple significativa (P>0.05) para un modelo exponencial positivo con la precipitación del mes previo a las estimaciones de crecimiento y un modelo exponencial negativo con la densidad medía de organismos (Fig. 5). La correlación entre las tasas de crecimiento y la temperatura no fue sígnifícatíva (P>0.05). Al efectuarse un análisis de correlaciones parciales se comprobó que, entre las variables consideradas, la densidad afecta en forma considerable las tasas de crecimiento, ya que explica 52% de su varianza. La precipitación pluvial cuando se emplean los valores con un mes de retraso a las estimaciones de crecimiento justifica un mayor porcentaje (64%) de la varianza del crecimiento. En ambos casos las correlaciones son signficativas (P>0.05) (Tabla 2).

En la localidad de Chacahito, de las correlaciones simples obtenidas, solo la efectuada con la densidad fue significativa (P>0.05) y se ajustó a un modelo líneal negativo (Fig. 5). De acuerdo al análisis de correlaciones parciales la densidad es responsable del 96% de la varianza en las tasas de crecimiento. La correlación más alta con la precipitación pluvial se presenta en un modelo potencial con los valores del mes real (en curso) y es menor que aquella obtenida entre la temperatura y el crecimiento; sin embargo, en ninguno de los dos casos la correlación es significativa (P>0.05). Por otro lado, la temperatura y la precipitación plulvial muestran una correlación lineal positiva significativa (P<0.05) (Tabla 2).

TABLA 2 CORRELACIONES SIMPLES DE LAS TASAS DE CRECIMIENTO DE P. DUORARUM Y LAS VARIABLES CONSIDERADAS EN LAS DOS LOCALIDADES

Figura 5. Relación entre las tasas de crecimiento y la densidad de individuos de P. duorarum.

La estimación de la mortalidad diaria a través de los ajustes de la curva exponencial negativa dio como resultado una tasa de -0.1213 correspondiente al periodo de precipitación pluvial y de -0.1539 para el periodo de estío en la localidad I. La primera curva llega a la fase asintótica cuando han transcurrido 32 días y los organismos miden 32 mm de L.T.; la curva correspondiente al periodo de estío presenta la asíntota cerca de los 23 días cuando los organismos han alcanzado una talla de 22 mm de L.T. (Fig. 6).

En la localidad II las tasas estimadas fueron: -0.1145 y -0.1125 para los periodos de precipitación y estío, respectivamente. En esta localidad las curvas se inician con clases de 24 a 28 mm de L.T. Durante el periodo de precipitación los organismos permanecen alrededor de 40 días y alcanzan una talla de 68 mm de L.T. En el estiaje la residencia es también de 40 días, pero los camarones sólo crecen hasta tallas de 60 mm de L.T. promedio (Fig. 7).

Debido a que los cálculos de mortalidad diaria están sobreestimados por el efecto de la emigración, se elaboró la figura 8 a partir de un número inicial de 1,000 individuos y la mortalidad promedio anual en las dos localidades con el fin de estimar la magnitud del sesgo. La primera curva de la localidad I comprende desde la talla inicial de reclutamiento al área hasta 20 días de residencia que corresponde a una talla de 28 mm de L.T.

Figura 6 Curvas de mortalidad de P.duorarum durantedos periodos climaticos(mayor precipitación pluvial y estió )en Cayo(localidad 1)

Figura 7. Curvas de mortalidad de P. duodarum durante dos periodos climáticos (mayo precipitación pluvial y estío) en la (localidad II).

y además a la talla de reclutamiento a la localidad II. La segunda curva se inicia en la talla de 28 mm de L.T. y termina después que han transcurrido 45 días y los organismos tienen una talla de 44 mm de L.T. (Fig. 8). Estos ajustes dan valores de Z de -0.0958 y -0.0716, respectivamente. La comparación entre las dos curvas de mortalidad entre los días 20 y 25, cuando ocurre la mayor parte de la emigración en la localidad I, sugiere que aproximadamente el 40% de los organismos ausentes del área se deben a causas migratorias, lo cual representa cerca del 25% de la pendiente de mortalidad. No obstante la imposibilidad de asegurar que los individuos de la localidad I se desplacen a la localidad II ayudados por la circulación de marea, la estimación anterior es una aproximación de la magnitud del sesgo en las estimaciones de mortalidad de las fases estuarinas de camarón rosado en la Laguna de Términos debido a movimientos migratorios locales. Por otro lado, la disminución de la diferencia entre las dos curvas y por consecuencia del porcentaje de individuos que emigran de cada localidad conforme se incrementa el tiempo, sugiere que el proceso de emigración presenta máximos a determinada talla (localidad I, 26 mm de L.T.; localidad II, 44 mm de L.T.), después de lo cual disminuye paulatinamente.

Figura 8. Comparación de las curvas de mortalidad promedio anual de P.duorarum en las dos localidades. La edad estimada está basada en un crecimiento promedico de 0.80 mm/día.

Las tasas de crecimiento deP. duorarum estimadas durante un ciclo anual coinciden con los intervalos de tasas de crecimiento registrados en la fase juvenil de las especies de peneidos comercialmente más importantes del Golfo de México. Entre estas estimaciones figuran las estimadas paraP. aztecus que varían entre 0.5 y 3.3 mm/día de L.T. (Cook y Lindner, 1970; Ford y St. Amant, 1971; Jacob, 1971) y paraP.setiferus entre 0.6 y 2.2 mm/día de L.T. (Williams, 1955; Gunter, 1956; Loesch, 1965; Klima, 1974).

El crecimiento de P. duorarum en su etapa de postlarva y juvenil es similar a los valores señalados por Gracia y Soto (1986a) (0.83 mm/día) y Aguilar Sierra (1985) (0.76-1.2 mm/día) en juveniles de P. setiferus obtenidos a partir de intervalos de tallas mayores al empleado para el camarón rosado en este trabajo. La comparación entre el crecimiento de las dos especies sugiere una tasa de crecimiento menor para el camarón rosado en la Laguna de Términos donde coexiste con el camarón blanco, ya que generalmente la tasa de crecimiento es mayor en individuos pequeños y disminuye cuando aumenta la talla. Esta tendencia en la disminución de las tasas de crecimiento al incrementar al tamaño del organísmo se observó en los individuos ubicados en el extremo superior de las distribuciones de tallas deP. duorarum en este trabajo.

En la Tabla 3 se muestran diferentes estimaciones de crecimiento de P. duorarum proporcionadas por varios autores, entre los cuales sólo en la tasa señalada por Galois (1973) para P. duorarum notialis se emplea un intervalo de tallas similar al de este estudio. La tasa de crecimiento estimada se aproxima al valor máximo calculado para el camarón rosado en la Laguna de Términos. El resto de las estimaciones provienen de un intervalo de tallas mayor y sus valores se acercan al obtenido en este trabajo; sin embargo, se debe tomar en cuenta que los valores de crecimiento señalados pueden cambiar en función de variaciones estacionales. Con respecto a las tasas de crecimiento calculadas a partir de las ecuaciones de von Bertalanff`y de adultos de P. duorarum en el Banco de Campeche (Shapiro 1983; Arreguín-Sánchez y Chávez, 1985), éstas son mas altas que el valor máximo estimado en la Laguna de Términos.

Este resultado sugiere que la extrapolación del modelo de von Bertalanffy obtenido en la fase marina hacia los primeros estadios puede conducir a sobreestimaciones del crecimiento de estas etapas. Por otro lado, como señala Sainsbury (1980) puede ser el resultado del efecto de la variabilidad individual lo cual también puede originar sobreestimaciones de la longitud media de cada cohorte y mas aún cuando se hacen extrapolaciones. Independientemente de la causa, esta diferencia en las estimaciones plantea interrogantes acerca del efecto que puedan tener en los parámetros de la curva de crecimiento y en especial sobre modelos de producción que emplean estos parámetros. Además, reafirma la importancia de considerar las tasas de crecimiento en la fase estuarina, así como sus variaciones estacionales para la estimación correcta de parámetros y análisis de la población adulta.

TABLA 3 COMPARACIÓN DE LAS TASAS DE CRECIMIENTO DE CAMARÓN ROSADO REGISTRADAS POR DISTINTOS AUTORES

Variaciones estacionales en la tasa de crecimiento de peneidos han sido señaladas por diferentes autores (Edwards, 1977; Staples, 1980; Klima, 1981), cuyos valores máximos y mínimos están asociados a los periodos de verano e invierno como respuesta a la temperatura del agua. En las fases estuarinas deP. duorarum se observa una tendencia similar con tasas promedio más bajas en invierno, asociadas a valores mínimos de precipitación (8 mm); sin embargo, las variaciones en las tasas durante el ciclo anual no son estadisticamente diferentes. Cabe hacer notar que los tres autores anteriores no establecen pruebas estadísticas para verificar tales diferencias y se limitan a señalar las fluctuaciones. En el caso de P. duorarum las diferencias no significativas observadas pueden estar relacionadas con la variabilidad en las tasas de crecimiento que presentan las cohortes mensuales; esto sucede en la localidad I, donde el camarón rosado registra las tasas más altas y más bajas en el periodo de lluvias.

La temperatura, como factor importante en los cambios de las tasas de crecimiento de peneidos, ha sido señalada en diferentes lugares con cambios estacionales marcados (Ford y St. Amant, 1971; Phares, 1980; Klima, 1981). En la Laguna de Términos este parámetro tiene un intervalo reducido de variación (25-30°C), que incluso se encuentra por arriba de la temperatura óptima de crecimiento (25°C) para postlarvas obtenida en condiciones experimentales (Zein-Eldin y Griffith, 1967; Costello y Allen, 1970). La temperatura no representa un factor limítante sobre el crecimiento, lo cual se demuestra por la baja correlación entre ambos parámetros (Tabla 2). Además, la relativamente baja estacionalidad del área de estudio no propicia la diferencia entre las características de las distintas cohortes a lo largo del año.

Las correlaciones simples y parciales en las localidades I y II señalan a la densidad media de organismos en este ambiente tropical como la variable más importante para determinar las tasas de crecimiento de camarón rosado; esto sugiere un mecanismo de competencia a traves del cual, el factor limitante para el crecimiento puede ser la disponibilidad de alimento. La relación entre la densidad y el crecimiento presenta una forma exponencial negativa típica entre estos parámetros, la cual ha sido registrada en general para diferentes organismos (Weatherley, 1972) y en peneidos para P. vannamei(Edwards, 1977). La razón de una relación lineal negativa en la localidad II puede deberse a que en esta área el intervalo de densidades medias es pequeño y no se alcanza a definir la curva en su totalidad.

La influencia de la precipitación pluvial sobre la producción de las poblaciones de camarones ha sido abordada por varios autores en diferentes especies (Ruello, 1973; Castro Aguirre, 1976; Castro Ortiz y Sánchez Rojas, 1976; Christmas y Eltzod, 1977; Vanceet al., 1985). En la Laguna de Términos, Gracia y Soto (inédito) señalan una correlación positiva entre la densidad de juveniles de P. duorarum y la precipitación mensual, la cual puede estar relacionada con el mayor aporte de nutrientes a la laguna por la descarga de los ríos. La correlación negativa entre el crecimiento y los volúmenes de precipitación pluvial del mes previo en la localidad I que de acuerdo a las correlaciones parciales explica la mayor parte de la varianza (62%); sugiere un mecanismo regulador mixto del crecimiento deP. duorarum, en el cual intervienen factores de tipo ambiental, sucedidos por la acción de factores densodependientes. De esta forma, primero aumenta la capacidad de carga del área en función del alimento disponible, y después actúa un efecto densodependiente sobre el crecimiento individual promedio. La productividad en fitoplancton y manglares según Day et al. (1982) en la Laguna de Términos durante la época de lluvias se ve afectada positivamente, mientras que la producción en pastos marinos disminuye en las áreas de mayor influencia marina situadas al Este de la Laguna. No obstante, los valores de producción cercanos a la localidad I reportados por estos autores son similares en ambos periodos y como ellos mismos mencionan el fitoplancton acarreado a las zonas de pastos marinos sirve como una fuente importante de nutrientes. Estos resultados apoyan la existencia del mecanismo regulador mixto propuesto aún cuando la correlación entre la precipitación y la densidad de P. duorarum en este trabajo no alcanza niveles significativos.

En la localidad II el mecanismo anterior no se ajusta enteramente, ya que la precipitación pluvial no afecta el crecimiento con un periodo de retraso a través de la densidad; sino que el número de individuos se ve influenciado negativamente por la temperatura del mismo periodo, la cual a su vez está directamente correlacionada con la precipitación pluvial. La densidad de organismos en esta área presenta variaciones en un pequeño intervalo cuyos máximos están asociados a la temporada de estío, lo cual sugiere que además del alimento disponible estén involucrados otros factores en esta etapa estuarina del camarón; sin embargo, la salinidad cuyos incrementos estarían asociados al estío, tampoco actúa sobre la densidad de organismos en esta localidad (Alvarez, 1984).

El efecto negativo de la temperatura y precipitación pluvial sobre la densidad media de organismos y la mayor productividad de la Laguna de Términos durante la temporada de mayor precipitación pluvial ocasionan que las tasas de crecimiento más altas se presenten en este periodo. Las tasas que alcanzan P. duorarum en esta localidad son semejantes a los valores más altos obtenidos para la localidad I en un intervalo de tallas menor.

La diferencia entre los mecanismos por medio de los cuales la densidad afecta el crecimiento en las dos localidades estudiadas, refleja la respuesta de P. duorarum a dos hábitats distintos, cuya definición es esencial para comprender el comportamiento de camarón rosado en el ambiente lagunar estuarino.

Las tasas de mortalidad natural estimadas para las dos temporadas no difieren estadísticamente (P>.0.05) en las dos localidades, sólo en la localidad I la tasa calculada es mayor durante el periodo de estío sin alcanzar valores significativos. Esta diferencia puede estar relacionada con el corto período de residencia (23 días) de las postlarvas en la temporada de menor precipitación, lo cual sugiere una emigración temprana que tiene como consecuencia una sobreestimación de la mortalidad. El alimento disponible influenciado indirectamente por la precipitación pluvial, podría ser una de las causas de este movimiento local hacia áreas de pastos marinos con mayor productividad, como la parte noreste de la laguna señalada por Dayet al.(1982). Los resultados de esta comparación entre las tasas de mortalidad, al igual que lo que sucede en el crecimiento, confirman un comportamiento diferente del camarón rosado en las dos localidades.

Por otro lado, es conveniente hacer notar que las tasas de mortalidad comparadas corresponden a las estimaciones promedio por temporada y no reflejan el comportamiento particular de las cohortes, ya que suavizan las variaciones de la mortalidad en cada una de ellas. El análisis fino de las variaciones de mortalidad con respecto a las tasas de crecimiento y los factores ambientales sería interesante desde el punto de vista ecológico y pesquero; sin embargo, se necesita información más detallada para llevarlo a cabo. Por lo pronto, las estimaciones efectuadas muestran los niveles de mortalidad deP. duorarum en la Laguna de Términos, que sólo son comparables a las tasas semanales (-0.76 a -1.51) proporcionadas por Kutkuhn (1966) para juveniles más grandes de camarón rosado en el área de Dry Tortugas, Florida.

Al incorporar la estimación promedio anual de la emigración entre las localidades, la mortalidad natural alcanza valores entre 36 y 52%. Edwards (1977) en juveniles de P. vannameiseñala un valor similar (41%) de mortalidad total, mientras que Gracia y Soto (1986a) mencionan que la mortalidad natural de juveniles deP. setiferus en el área de la Laguna de Términos representa 20% semanal. Estas diferencias entre los estados de desarrollo se hacen más notables cuando se comparan los efectos de la mortalidad natural entre la fase estuarina y marina de P. duorarum en la misma región. Las tasas de mortalidad natural enP. duorarum cambian desde los altos valores mensuales (-3.375 a -44.617) calculados en este trabajo hasta la M registrada (-0.27 y -0.3771) para los adultos sujetos a explotación comercial. De acuerdo al tiempo medio de residencia (6-10 semanas) deP. duorarum en la Laguna de Términos (Gracia y Soto, inédito; Alvarez, 1984) las estimaciones indican una mortalidad total del 97% a 99% entre la fase de postlarva y subadulto; con una mortalidad media semanal de 45%. No obstante, esta cifra es posible que esté sobreestimada, ya que de acuerdo a la tendencia que presenta la curva de mortalidad en estos organismos y el efecto de emigración no estimados en la segunda localidad, la mortalidad debe disminuir en juveniles de tallas (80 mm de L.T.) no considerados en este estudio.

Los registros más altos (1.12-1.13 mm/día) de las tasas de crecimiento deP. duorarum se presentaron durante el periodo de mayor precipitación pluvial. Sin embargo, las tasas estimadas durante un ciclo anual no mostraron diferencias significativas (P>0.05).

La densidad media es el factor más importante que afecta las tasas de crecimiento del camarón rosado, responsable de 52 a 96% de la varianza de éstas. La relación entre la densidad y las tasas de crecimiento presenta una forma exponencial negativa.

Las tasas de crecimiento deP. duorarum están reguladas mediante la interacción de la precipitación pluvial con un periodo de retraso sobre la densidad media de organismos y el efecto de factores dependientes sobre el crecimiento individual.

Las tasas diarias de mortalidad natural de camarón rosado estimadas (-0.1145 a -0.15239) para dos periodos climáticos (estío y mayor precipitación pluvial) no difieren estadísticamente (P > 0.05).

Los movimientos migratorios de P. duorarumen la fase estuarina introducen un sesgo aproximado de 25% en las estimaciones de mortalidad.

Este trabajo se realizó con el apoyo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología a través del proyecto PCMANAL-790334. Se agradece la colaboración de los participantes de dicho proyecto y el personal de la estación "El Carmen" en el trabajo de campo. Asimismo a las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología y la Estación "El Carmen" por su apoyo durante la realización de este estudio.

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