CAMARONES DE LA SUPERFAMILIA PENAEOIDEA (RAFINESQUE, 1815) DISTRIBUIDOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL DEL SUROESTE DEL GOLFO DE MEXICO

Trabajo recibido el 13 de enero de 1986 y aceptado para su publicación el 21 de mayo de 1986

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

El volumen total de la producción pesquera nacional en 1981 y 1982, para consumo humano directo fue de 1,664,580 toneladas en peso fresco. De este volumen, el 33 % se capturó en el suroeste del Golfo de México. La captura de camarones en esta área, representó el 24 % de la producción camaronera nacional. En este litoral, la explotación camaronera mantuvo el primer lugar en valor y el segundo en volumen, tan solo precedida por la producción de ostión (Secretaría de Pesca, 1981, 1982).

En el Golfo de México actualmente se reconocen 16 géneros y 32 especies de camarones demersales pertenecientes a la Superfamilia Penaeoidea (Pérez-Farfante, 1969; Roberts y Pequegnat, 1970; Brusher et al., 1972; Pérez-Farfante, 1980; Soto 1980b), de las cuales, en el suroeste del Golfo de México se han registrado siete géneros y 13 especies (Fuentes et al., 1976; Shultz-Ruiz y Chavez, 1976; Soto 1980a; Soto et al., 1981; Hernández Aguilera y Sosa Hernández, 1982). Sin embargo debido a su importancia económica, la mayoría de las investigaciones nacionales se han abocado al estudio de las poblaciones del géneroPenaeus.

La plataforma continental del suroeste del Golfo de México se caracteriza por tener una marcada influencia continental y extensos sistemas estuarinos en su región occidental. Asimismo, presenta una provincia carbonatada, con mínima influencia continental en la región oriental. Estas condiciones fisiográficas, aunadas a la amplitud de la plataforma y a la exploración y explotación intensiva de hidrocarburos, generan variaciones espacio-temporales en los aportes de materia.orgánica y en las características fisico-químicas del sedimento, las cuales influyen sobre la distribución de los organismos bentónicos.

Los camarones peneidos se caracterizan por presentar patrones de distribución de tipo agregado y una dieta que incluye un porcentaje considerable de detrito (Flint y Rabalais, 1980).

El propósito del presente estudio es analizar cuantitativa y cualitativamente los factores asociados al sedimento, que permitan dilucidar las fluctaciones naturales que experimentan las poblaciones adultas de camarones peneidos. Asimismo, se pretende reconocer la influencia de la temperatura y salinidad sobre dichas fluctuaciones. La información generada a través de este análisis es suceptible de ser incorporada a modelos bioeconómicos de simulación (Grantet al., 1981), que faciliten la administración de las poblaciones sujetas a explotación en el suroeste del Golfo de México.

El área de estudio abarca la plataforma continental que bordea desde la región central del Estado de Veracruz (20° 32' latitud norte y 96° 58' longitud oeste) hasta el extremo noroccidental de la Península de Yucatán (21° 45' latitud norte y 90° 25' longitud oeste). De acuerdo a la división propuesta para el Golfo de México por Pequegnat y Pequegnat (1970), el área de estudio se ubica dentro del cuadrante suroeste. En este cuadrante, también se reconocen ocho subdivisiones o áreas estadísticas en el Golfo de México por el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas de los Estados Unidos, con la finalidad de obtener datos estadísticos sobre pesquerías (Gulf México Fishery Management Council -GMFMC 1981) (Fig. l).

En el suroeste del Golfo de México se reconocen las siguientes provincias geológicas: Plataforma Mexicana Oriental, Bahía de Campeche y Banco de Campeche (Antoine, 1972).

La Plataforma Mexicana Oriental es estrecha, con una serie de irregularidades y una cordillera submarina que funciona como barrera, en la cual, los sedimentos y materia orgánica se acumulan. La región sur, en comparación con la norte, es estructuralmente menos compleja, en cuanto a su topografía y con una capa sedimentaria de menor grosor (Antoine, 1972). La región sur colinda con el centro de la costa del Estado de Veracruz, e inclusiye las áreas estadísticas 27 y 28. Asimismo, recibe las descargas de los ríos Tuxpam, Cazones, Tecolutla y Nautla.

La Bahía de Campeche es considerada como una extensión de la cuenca Tabasco-Campeche, con una plataforma estrecha en su región noroeste, la cual se ensancha hacia el oriente. La región noroeste (área estadística 29) recibe la influencia del Río Papaloapan, a través de la Laguna de Alvarado, en cambio, en su región oriente, que colinda con la costa sur del estado de Veracruz y Estado de Tabasco (áreas estadísticas 30 y 31), se considera fisiográficamente similar a la Sonda de Campeche situada en el occidente del Banco de Campeche; ambas zonas se caracterizan por ser un sistema deltaico y por lo tanto con un considerable aporte de, terrígenos con materia orgánica. En esta zona se localizan las lagunas costeras de Carmen-Machona y de Mecoacán y las desembocaduras de los ríos Tonalá, González y Coatzacoalcos. La descarga de este último río es considerada como la segunda más importante en el Golfo de México (Collier, 1970). El Banco de Campeche presenta una plataforma carbonatada amplia. En su región occidental se reconocen las Facies de Sedimentos Terrígenos o Sonda de Campeche y La Facie de Plataforma Carbonatada (Campos-Castán, 1981). La Sonda de Campeche (áreas estadísticas 32-33) colinda al oeste con la Bahía de Campeche y es una zona de transición hacia la provincia carbonatada. En esta área se localizan la Laguna de Términos y las desembocaduras de los ríos Grijalva y San Pedro. En la Facie de Plataforma Carbonatada (áreas estadísticas 34-35), la influencia continental es mínima (Soberón-Chavez, 1985) y se caracteriza por tener sedimentos con más del 75 % de carbonatos (Campos-Castán, 1981).

Figura 1. Área de estudio, Zonas: cuadriculada = plataforma Mexicana oriental; líneas inclinadas hacia la izquierda = Bahía de Campeche; líneas discontinuas = Sonda de Campeche; líneas inclinadas hacia la derecha = Facies de Plataforma Carbonatada.

La información empleada para el desarrollo de la presente investigación se obtuvo a través de siete campañas oceanográficas, de las cuales, las designadas con las siglas OPLAC 1-5 (Oceanografía de la Plataforma de Campeche) se enfocaron al estudio de la región oriental de la Bahía de Campeche (áreas estadísticas 31-33). La campaña OPLAC-4 se restringió al occidente de la Sonda de Campeche, en tanto que las campañas PROGMEX 1-2 (Prospección Oceanográfica del Golfo de México), cubrieron la plataforma continental del suroeste del Golfo de México.

En las campañas OPLAC y PROGMEX se muestrearon 87 y 70 localidades distribuidas en 8 y 16 transectos perpendiculares a la costa, respectivamente. Los transectos se trazaron de acuerdo a las características fisiográficas de la costa y los puntos de intersección con las isóbatas de 10, 20, 40 y 80 m (Figs. 2 y 3).

Figura 2. Localización de las estaciones muestreadas durante las campañas OPLAC.

Figura 3. Localización de las estaciones muestreadas durante las campañas PROGMEX.

Las campañas se realizaron en los periodos de estiaje, lluvias tropicales y precipitación causada por "nortes". El material de estudio se capturó mediante redes de arrastre comerciales (malla de 57 mm) con aparejo sencillo o doble, según la embarcación empleada (Tabla l). En cuanto a la dimensión de las redes, se usaron tres aberturas de boca distintas (9, 18, 24 m) y se efectuaron 157 arrastres diurnos (54 %) y nocturnos (46 %) a una velocidad aproximada de tres nudos con una duración promedio de 30 minutos.

La textura del sedimento se determinó separando la fracción gruesa de la fina, con un tamiz numero 230 US estandar. La fracción fina se analizó con el método de pipeteo descrito por Folk (1974).

TABLA 1 CAMPAÑAS OCEANOGRÁFICAS EFECTUADAS EN EL SUROESTE DEL GOLFO DE MÉXICO

El contenido de materia orgánica total (MOT) se cuantificó por la perdida de peso por ignición a 550°C durante una hora (Dean, 1974). El porcentaje de carbonatos por la diferencia de peso, después de haber sido eliminados estos con HCL al 10 % (Shackley, 1975) y por ignición a 900°C (Dean, 1974) para las campañas OPLAC y PROGMEX respectivamente.

La información de materia orgánica total y porcentaje de carbonatos de las campañas OPLAC-1 y PROGMEX-1, se obtuvieron a partir de los resultados de Cruz Orozco (1980) y Lecuanda y López (1985), respectivamente. Entre los parámetros utilizados para cualificar la materia orgánica se consideraron: a) la densidad de baterías heterótrofas cuantificada en Unidades Formadoras de Colonias (CFU), según los resultados de Lizárraga-Partida et al. (1982), Lizárraga-Partida (en prensa) y b) La concentración de hidrocarburos fósiles y la proporción de carbono isotópico, (carbono delta 13) en sedimento, a partir de los datos de Botello (1981).

El patrón de distribución de las ocho especies más frecuentes se determinó conforme a las áreas estadísticas propuestas por el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas de los E.U. La elección de utilizar estas subdivisiones para explicar la distribución de los peneidos se debe a que coincide con los rasgos fisográficos más importantes del suroeste del Golfo de México, considerados en el posicionamiento de los transectos en este estudio; además, las áreas estadísticas sirven al propósito de comparar niveles de produccción.

La distribución batimétrica se analizó mediante dos procedimientos: 1) Comparación de la profundidad promedio de las trece especies identificadas por medio de un análisis de comparaciones multiples y, 2) La frecuencia de la abundancia promedio (número de camarones/número de arrastres/ambiente de la plataforma continental) para las ocho especies predominantes con respecto a los tres ambientes definidos para la plataforma: interno (10-50 m), medio (50-100 m) y externo (100-200 m).

Las variaciones temporales, se relacionaron con la composición por tallas de las especies predominantes, a través de la comparación de la longitud cefalotorácica (LC) promedio en cada campaña. Además, fueron comparadas: a) el rendimiento promedio en términos de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) entre las trece especies colectadas en las distintas áreas estadísticas. La CPUE se cuantificó con la relación de la biomasa capturada en 30 minutos de arrastre, b) la CPUE promedio entre los arrastres diurnos/nocturnos por cada especie predominante, y c) los promedios de abundancia por arrastre para las especies más frecuentes.

Con el proposito de reconocer los factores ambientales asociados al tipo de sedimento, que influyen sobre la distribución de las ocho especies predominantes, se aplicó el Análisis de Regresión Lineal Múltiple; este procedimiento evalua la confiabilidad de los estimadores calculados y la predictividad del modelo. Además, se utilizó el "Procedimiento de Regresión Gradual" para estimar la ecuación más representativa, después de seleccionar a las variables introducidas al modelo (Zar, 1974; Draper y Smith, 1981). Este tratamiento estadístico permitió evaluar con confiabilidad el efecto de las variables ambientales sobre la distribución de los peneidos, considerando la influencia ocasionada por variaciones estacionales y regionales.

El análisis de regresión lineal múltiple se aplicó a los datos agrupados por campaña oceanográfica; de esta forma, en las campañas PROGMEX se incorporaron al modelo las variables: materia orgánica total (MOT), porcentaje de carbonatos (CO3), densidad bacteriana (CFU), gravas (G), arenas (A), limos (1) y arcillas (a). En el caso de las campañas OPLAC, se agregaron las variables: concentración de hidrocarburos fósiles (HC) y carbono delta 13 en sedimento; y se excluyeron la densidad bacteriana y gravas.

La influencia de la temperatura y la salinidad sobre la abundancia de las especies predominantes fue estimada a partir de la información hidrográfica de las campañas PROGMEX. Los procedimientos empleados consistieron en análisis de regresión múltiple, y análisis de frecuencias de abundancia promedio en tres intervalos de temperatura (14.5-19.9, 20-23.9 y 24 °C). Además, se interpretó la relación entre la profundidad y la temperatura.

Los resultados obtenidos del análisis de cada especie estudiada, son presentados de acuerdo a la clasificación filogenética propuesta por Burkenroad (1983); a nivel específico se ordenaron con respecto a sus valores de biomasa.

Se capturó un total de 16,973 camarones peneidos pertenecientes a seis géneros y 13 especies, con una biomasa de 307 kg. De estas 13 especies, solo el rango geográfico deP. notialis,no incluye al Golfo de México. Las especiesSolenocera atlantidis, Parapenaeus politusySicyonia burkenroadi no habían sido registradas en el área de estudio.

La composición específica en términos de porcentaje de biomasa fue:Penaeus aztecus34 %, P. duorarum 23 %,P. setiferus 22 %,Sicyonia dorsalis12 %,Trachypenaeus similis, Sicyonia brevirostris, Solenocera vioscai y Xiphopenaeus kroyeri suman 9 %, y la fracción 0.3 % la componenSicyonia burkenroadi, Sicyonia typica, Penaeus notialis, Parapenaeus politus ySolenocera atlantidis. Las proporciones en abundancia relativa contrastan para las 4 primeras especies.S. dorsalis representó un 25 %, mientras queP. aztecus, P. duorarum y P. setiferus 22, 19 y 13 % respectivamente.

El análisis comparativo de los promedios de captura por arrastre permitió dividir a las especies de camarones en las categorías: dominantes, frecuentes y ocasionales (Tukey; p > 0.05). La primera categoría incluyó aS. dorsalis, P. aztecus. P. duorarum y P. setiferuscon un promedio mayor a 15 camarones por arrastre. La segunda categoría, comprendió aT. similis, S. vioscaiy X. kroyericuyo promedio de captura fue de 5 a 10 camarones/arrastre. Entre las especies ocasionales figuraron: S. brevirostris, S. burkenroadi, S. typica, P. notialis, P. politus yS. atlantidis,con un promedio menor a dos camarones/arrastre.

La distribución de los camarones peneidos resultó marcadamente agrupada al norte del Puerto de Veracruz (área estadística 27) y en la Sonda de Campeche (áreas estadísticas 32 y 33). En estas áreas, se capturó un 18 % (1.3 kg/30 min) y un 47 % (3.5 kg/30 min) de la CPUE promedio total, respectivamente. En el sur de las Facies de Plataforma Carbonatada del Banco de Campeche (área estadística 34), frente a las lagunas de Carmen-Machona (área estadística 31) y Laguna de Alvarado (área estadística 29) se obtuvo entre 10 y 13 % (0.7 a 0.9 kg/30 min) de la CPUE promedio total. En las áreas restantes, el porcentaje de la CPUE fue inferior al 1 % y en la plataforma adyacente al Puerto de Veracruz (área estadística 28), no hubo capturas (Fig. 4). Este resultado, resalta la importancia pesquera de la Sonda de Campeche, dado que los máximos valores de captura de las tres especies de mayor importancia económica se registran en esta zona del suroeste del Golfo de México.

Los camarones peneidos de acuerdo a su distribución batimétrica promedio se agruparon en tres intervalos ( < 40, 40- 100, > 100 m) de profundidad (Tukey; P > 0.05). El primero incluyó a X. Kroyeri, P. atlantidis, P. setiferus. P. duorarum, T. similis, S. dorsalis, S. typica, P. notialis y P. aztecus. El segundo intervalo congregó a S. brevirostris, S. vioscai y S. burkenroadi. En el último intervalo se agrupó P. politus (Fig. 5).

La agrupación estimada a partir de la profundidad promedio, coincidió parcialmente, con el obtenido en el análisis de frecuencias de la abundancia promedio por cada ambiente de la plataforma continental. En este procedimiento, se observó que S. brevirostris y P. aztecus concentraron sus poblaciones en la plataforma media (68 y 44 % de. abundancia promedio), en tanto que, S. vioscai se congregó de preferencia en la plataforma externa (38 % de abundancia promedio).

La variación de los resultados entre ambos procedimientos se atribuyó al esfuerzo de pesca aplicado (73% de los arrastres se efectuaron en la plataforma interna). Esto produjo un sesgo negativo de la distribución batimétrica de las especies, cuyas capturas fueron similares en porcentaje de abundancia promedio en más de un ambiente de la plataforma (Fig. 5).

Figura. 4. Distribución espacial de los camarones peneidos en el sureste del Golfo de México.

Figura 5. Distribución batimétrica de los camarones peneidos. linea horizontal = promedio de profundidad; linea vertical = intervalo ; área sombreada = porcentaje de individuos en cada ambiente de la plataforma. No se incluyen los valores correspondientes Solenocera atlantidis.

Con el proposito de ponderar la influencia del error introducido por el esfuerzo de pesca desigual, el nivel de significación (α) en las pruebas de comparación de la profundidad promedio se aplicó del 90 al 99 % de confiabilidad. De este análisis se obtuvieron cinco agrupaciones (Tabla 2).

TABLA 2 DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA DE LOS CAMARONES PENEIDOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL DEL SUROESTE DEL GOLFO DE MÉXICO

La abundancia de los camarones en el área de estudio se relacionó pobremente con la salinidad y la temperatura de fondo; para ninguna especie se obtuvo una confiabilidad mayor al 70 % en las correlaciones parciales, en los estimadores calculados y en la predictividad del modelo. En el caso de la salinidad, este parámetro no mostró una amplia variación (35.4-36.9 %). En cuanto a la temperatura, esta fluctuó de 14.5 a 28 °C, y resultó relacionada proporcional y significativamente (r = 0.8, F= 100; P<0.001) con el incremento de profundidad; sin embargo, para las poblaciones analizadas, la temperatura no es un factor importante en su distribución, ya que estas, como se comprobó con anterioridad, tienden a agruparse en determinados intervalos de profundidad.

Los promedios de captura calculados para cada red fueron comparados con la finalidad de discernir si las diferencias en la abundancia por arrastre fueron influidas por la dimensión de la abertura de la boca de las redes. De la comparación entre la captura de las tres redes, se concluye que sus variaciones no resultaron significativas (ANDEVA; P > 0.05); por lo tanto, las diferencias se abundancia registradas en los camarones se consideran inherentes a su distribución de tipo agregado.

GéneroSolenoceraLucas, 1850

Solenocera vioscaiBurkenroad, 1934

Esta especie representó el 2 % de la biomasa total con 6 kg. El promedio de captura/arrastre fue de 6 camarones.

S. vioscai se congregó al norte del Puerto de Veracruz (área estadística 27) y en la región oeste de la Sonda de Campeche (área estadística 32), en donde se capturó el 60 y 13 % respectivamente, de la CPUE promedio total de la especie (Fig. 6).

S. vioscai presentó la máxima amplitud batimétrica (18 a 169 m) de los camarones peneidos identificados. En esta especie se observó una tendencia a congregarse en la plataforma media, en donde, se registró un 52 % de la abundancia promedio; en la plataforma interna y externa fue del 10 y 38 % respectivamente. La profundidad promedio de captura fue de 70 m.

Las poblaciones de esta especie exhibieron una marcada segregación sexual favorable a las hembras (0.14 machos). Las hembras alcanzaron tallas mayores que los machos, con una LC promedio de 19 mm, la cual difirió significativamente (t- student; P > 0.001) del promedio de machos (13 mm).

Figura 6. Captura r unidad de esfuerzo promedio de Solenocera vioscai, por unidad de kroyeri y Trachypenaeus similis.

S. vioscaifue capturado predominantemente en sustratos con más del 50 y 15 % de limos y de materia orgánica total, respectivamente. Sin embargo, no se estimó ninguna relación lineal confiable (p > 0.05).

Solenocera atlantidisBurkenroad, 1939

Solo se capturó un individuo macho (LC 11.4 mm) en mayo 1984. Esta especie se colectó en la plataforma interna a una profundidad de 24 m, en una localidad situada en la región norte de la Facie de la Plataforma Carbonatada (área estadística 35).

GéneroPenaeusFabricius, 1798

Penaeus (Farfantepenaeus) aztecus Ives,1981 (camarón café)

Se capturaron 3,777 camarones con una biomasa equivalente a 105 kg en 70 arrastres "exitosos". El promedio de abundancia/arrastre fue de 30 individuos.

El camarón café estuvo notoriamente congregado al oeste de la Sonda de Campeche (área estadística 32) y este de la Bahía de Campeche (área estadística 31), en donde se obtuvo el 79 % de la CPUE promedio total de la especie. En ambas áreas representó el 48 % con respecto a la CPUE total de los camarones peneidos identificados.P. Aztecus estuvo ausente en la costa situada frente al Puerto de Veracruz (área estadística 28) y la región este de la Sonda de Campeche y Facies de Plataforma Carbonatada (áreas estadísticas 33-35) (Fig. 7).

Figura 7. Captura por unidad de esfuerzo promedio de Penaeus aztecus.

La profundidad promedio de captura fue a los 39 m, con un intervalo entre 11 y 78 m. No obstante, que este promedio incide en la plataforma interna, solo el 38 % de la abundancia promedio se capturó en esta zona, mientras que el restante, se obtuvo en la plataforma media. Las profundidades promedio de captura se compararon entre las distintas áreas estadísticas, en donde se capturó esta especie, sin estimarse diferencias significativas en cuanto a su distribución batimétrica (ANDEVA; P > 0.05). El 87 % de la abundancia promedio de camarón café fue obtenido durante arrastres nocturnos. Esta diferencia de captura entre los periodos de iluminación y obscuridad resultó significativa (t-student; 0.02 < P < 0.005). En P. aztecus la proporción de sexos fue de 0.5 machos.

La composición por tallas de la población examinada incluyó estadios juveniles y adultos. El intervalo de LC fue de 15 a 59 mm, en hembras y de 16 a 54 mm en machos, con un promedio de 34 y 29 mm respectivamente. Ambos promedios resultaron significativamente diferentes (t-student; 0.05 < P < 0.02). En los individuos de esta especie se determinaron fluctuaciones temporales de hasta 4 mm de LC en hembras y de 5 mm de LC en machos. Sin embargo, las diferencias en los promedios no afectó la composición por tallas a través del tiempo (ANDEVA; P >0.05). Esto se aprecia en la mínima variación de los intervalos de LC en las diferentes épocas del año muestreadas (Tabla 3).

La distribución deP. aztecus estuvo correlacionada significativamente con la concentración de materia orgánica total (r = 0.6; P < 0.001) y sedimentos arenosos y limosos (r = 0.4; P< 0.05). El modelo lineal estimado con estas variables, resultó altamente predictivo (F; P > 0.001):

n = -56 + 03 MOT - 0.01 A + 0.21

TABLA 3 PROMEDIO E INTERVALO DE LONGITUD CAFALOTORÁCICA EN MM PENAEUS AZTECUS

Sin embargo, el modelo se limitó a la concentración de materia orgánica total debido a que esta variable mostró una autocorrelación significativa con respecto a la proporción de arenas y limos en el sedimento (r > 0.7; P < 0.001); además, el coeficiente estimado para materia orgánica total resultó significativamente relacionado con los valores de abundancia de camarón café (t-student; p < 0.001). Aproximadamente, el 88 % de la población analizada se localizó sobre sustratos cuyo contenido de materia orgánica total fue superior al 12 %. Por consiguiente, se puede inferir que la distribución deP. aztecus sobre la plataforma continental del suroeste del Golfo de México es altamente predictiva en función a las concentraciones de materia orgánica total en sedimentos. El modelo estimado fue:

n = -36.4 + 10.3 MOT

el cual, es altamente predictivo (F = 23; p < 0.001) y se calculó una relación y correlación significativa (t-student; p < 0.001) y r = 0.6; p < 0.001).

Penaeus (Farfantepenaeus) duorarumBurkenroad, 1939

(camarón rosado)

En 67 arrastres "exitosos" se capturaron 3,510 individuos que representan una biomasa de 71 kg. La abundancia promedio/arrastre fue de 24 camarones.

El camarón rosado se congregó al este de la Sonda de Campeche y oeste de la Facie de Plataforma Carbonatada (áreas estadísticas 33-34), en donde se obtuvo el 60 % de la CPUE promedio total de la especie.P. duorarum constituyó el 51 % de la CPUE total de los camarones peneidos. Esta especie ocurrió en menor magnitud (7 a 20 % de CPUE promedio total) frente al Río Tecolutla, al norte de la Laguna de Alvarado y al norte de la desembocadura del Río San Pedro (Fig. 8).

P. duorarum se distribuyó batimétricamente a partir de los 11 hasta los 76 m, con una profundidad promedio de 31 m. Esta especie se concentró en la plataforma interna; el 89 % de su abundancia promedio fue obtenida en este ambiente. Con respecto a las variaciones espaciales, no se estimó diferencia significativa en cuanto a su distribución batimétrica (ANDEVA; p > 0.05).

Figura 8. Captura por unidad de esfuerzo promedio de Penaeus

Las capturas nocturnas de camarón rosado representaron un 87 % de la abundancia promedio y resultaron significativamente más abundantes que las diurnas (t-student; 0.05 < p < o.0001). En esta especie la proporción de sexos favoreció ligeramente a las hembras (0.46 machos).

La población de camarón rosado estuvo compuesta por estadios juveniles y adultos, cuyos intervalos de LC fluctuaron de 9 a 48 y de 13 a 46 mm para hembras y machos respectivamente; el promedio de LC en ambos sexos (hembras 27 y machos 26 mm) fue similar. No obstante esta similitud, ambos promedios resultaron significativamente diferentes (t-student; p < 0.001).

En la composición por tallas se estimó una tendencia significativa (Tukey; p > 0.05) a capturar organismos de menor LC promedio en noviembre 1980 (OPLAC-4). Esta diferencia también se observó en el intervalo de tallas, pues fue el único mes en que se capturaron camarones juveniles menores a 13 mm y adultos con una LC máxima de 32 mm (Tabla 4). Sin embargo, en este resultado debe ser considerado que la campaña OPLAC-4 se restringió a la plataforma occidental de la Sonda de Campeche y en esta solo se obtuvo el 7 % de la CPUE promedio total de esta especie.

En el caso de P. duorarum el análisis de la influencia de los factores ambientales sobre su ditribución se dividió en dos partes. En la primera, al considerarse arrastres "exitosos" y "no exitosos", el camarón rosado resulto pobremente relacionado con las variables independientes, lo que se explica en la confiabilidad del modelo (F; p > 0.05) y en los estimadores calculados (t-student); p > 0.05). Sin embargo, su abundancia estuvo relacionada con valores de confiabilidad mayores al 50 %, positivamente con sedimentos arenosos y carbonatados e inversamente con fondos limosos. En la segunda parte, en donde solo se consideraron arrastres "exitosos", esta especie resultó relacionada en forma negativa con la materia orgánica total y el porcentaje de limos (t-student; 0.05 < p < 0.02), y positivamente con sustratos arenosos y con el porcentaje de carbonatos (t-student; 0.02 < p < 0.001).

TABLA 4 PROMEDIO DE INTERVALO DE LONGITUD CEFATORÁCICA EN MM DE PENAEUS DUORARUM

Aunque los modelos lineales estimados no explican la relación entre P. duorarum y la proporción de arenas y carbonatos en los sedimentos, la influencia de ambos parámetros sobre su distribución se infiere con base a que son las variables que caracterizan el área de máxima CPUE del camarón rosado. Además, se observa que, al comparar el el porcentaje de las capturas "exitosas" del camarón rosado (% CE) que se efectuaron en valores menores o mayores de la variable ambiental de interés (VA), con el promedio de la variable ambiental (xVA) y su intervalo (IA) (Tabla S), el porcentaje de arenas y carbonatos está relacionado con la presencia de camarón rosado.

TABLA 5 RELACIÓN ENTRE CAPTURA "EXITOSAS" DE PENAEUS DUORARUM Y EL PORCENTAJE DE CARBONATOS, ARENAS Y LIMOS

Penaeus(Litopenaeus) setiferusLinnaeus, 1767 (camarón blanco)

El camarón blanco ocupó el tercer lugar en biomasa, la cual comprendió a un total de 66 kg. En cuanto a su abundancia,P. setiferusfiguró en la cuarta categoría entre los peneidos estudiados; de esta especie se capturaron 2,156 organismos en 55 arrastres "exitosos" La captura promedio/arrastre fue de 16 camarones.

El camarón blanco se agrupó al norte del Puerto de Veracruz (área estadística 27) y en la Sonda de Campeche (áreas estadísticas 32-33) con una CPUE promedio total equivalente al 50 y 46 % respectivamente (Fig. 9). Las áreas de máxima CPUE de esta especie coinciden con las reconocidas paraP. aztecus y P. duorarum (Fig. 10).

Figura 9. Captura por unidad de esfuerzo promedio de Penaeus setiferus.

La distribución deP. setiferus se restringió al ambiente de la plataforma interna, entre 11 y 25 m; su promedio de profundidad se calculó a los 25 m. La distribución batimétrica se esta especie no fluctuó significativamente con respecto a las diferentes áreas estadísticas (ANDEVA; p > 0.05).

P. setiferus fue la única especie cuyas capturas diurnas .y nocturnas resultaron similares (t-student; 0.05 < p < 0.02); aunque el 69 % de los arrastres "exitosos" ocurrió en periodos de obscuridad. Las hembras fueron ligeramente más abundantes que los machos, la proporción sexual fue de 0.44 machos.

La población examinada de camarón blanco incluyó estadios juveniles y adultos, con un intervalo de 15 a 54 y 16 a 54 mm para hembras y machos respectivamente. Las hembras (34 mm de LC promedio) alcanzaron mayores tallas y resultaron diferentes (t-student; 0.05 < p < o.001) a los machos (32 mm de LC promedio). En la variación de la composición por tallas a través del tiempo, se determinó una tendencia significativa a capturar organismos de menor talla (Tukey; p > 0.05), inclusive juveniles, durante noviembre 1980 (OPLAC-4), y abril 1981 (OPLAC-5). La LC promedio de este último mes fue similar a la calculada en las restantes campañas (Tabla 6).

Figura 10. Distribución de los camarones del género Penaeus, en el sureste del Golfo de México.

TABLA 6 PROMEDIO E INTERVALO DE LONGITUD

Al igual que en el caso deP. duorarum el procedimiento para analizar la relación de la abundancia de P. setiferus con las variables ambientales se dividió en dos partes. Por medio de este procedimiento, se estableció que el camarón blanco esta inversamente relacionado con el porcentaje de carbonatos en el sedimento según la ecuación:

n = 32.1 - 0.3 CO3

en donde la variable independiente resultó pobremente correlacionada (r = 0.3;0.1<p<0.05); además, su estimador y la predictividad del modelo fue poco significativa ( t-student; 0.1<p<0.05 y f= 2.4; 0.2<p<0.1).Asimismo, el 70% de los camarones de este especie se capturaron en sedimentos con más del 42 % de carbonatos.

La presencia de P. setiferusfue influida con una confiabilidad mayor de 50 %, en forma negativa, por la concentración de hidrocarburos (73 % de los arrastres "exitosos" fueron en concentraciones de hidrocarburos menores a 46 ppm); esta especie también fue influida positivamente por sedimentos limosos (78 % de los arrastres "exitosos" ocurrió en localidades con más del 55 % de limos).

Penaeus (Farfantepenaeus) notialisPérez-Farfante, 1967

(camarón rosado sureño)

De esta especie solo se capturaron 10 camarones con un peso de 365 gr en junio 1978 y marzo 1980. P. notialis se distribuyó en la plataforma adyacente a la Laguna de Mecoacán y Río San Pedro (áreas estadísticas 31-32).

De acuerdo al rango geográfico de esta especie, el cual se extiende a partir del Mar Caribe hacia Centroamérica y Sudamérica, es probable que el hallazgo de esta especie dentro del Golfo de México sea incidental; los registros aquí incluidos constituyen la ampliación del límite geográfico norte para este peneido.

P. notialis fue capturado a una profundidad promedio de 37 m, en un intervalo de 18 a 72 m.

GéneroParapenaeusSmith, 1885

Parapenaeus politus Smith, 1881

(camarón de altura)

La ocurrencia de este peneido fue ocasional, a través de esta investigación solo se capturaron 10 individuos en tres arrastres "exitosos", con una biomasa de 24 gr en mayo 1984. Los organismos de esta especie se obtuvieron en las regiones este de la Bahía de Campeche y sur de la Facie de Plataforma Carbonatada (áreas estadísticas 31-32 y 34).

P. politus se distribuyó en la plataforma media y externa, en una profundidad promedio de 106 m. De esta especie se capturaron exclusivamente hembras con una LC promedio de 16 mm.

GéneroXiphopenaeusSmith, 1869

Xiphopenaeus kroyeriHeller, 1862

(camarón siete barbas)

El camarón siete barbas es una especie restringida a los ambientes estuarinos y a la franja costera inmediata del suroeste del Golfo de México. De esta especie fueron capturados 759 camarones en 11 arrastres "exitosos" cuya biomasa representó 5 kg. El promedio de captura/arrastre resultó de 5 camarones.

El camarón siete barbas se capturó exclusivamente al oeste de la Sonda de Campeche (área estadística 32), en una profundidad promedio de 18 m, con un intervalo de 11 a 25 m (Fig. 6).

En esta especie se observó una marcada segregación de sexos favorable a las hembras, con una proporción sexual de 0.33 machos. En la población examinada las hembras alcanzaron tallas mayores (20 mm de LC promedio) y fueron significativamente diferentes (t-student; 0.05<p<0.001) a los machos (17 mm de LC promedio).

La relación del camarón siete barbas con la variables asociadas al sedimento, se considera poco confiable, debido a que la mínima frecuencia de arrastres "exitosos" ocasionó que el número de casos incluidos en el análisis de regresión se considere poco significativo. Sin embargo, X. Kroyeri se capturó preferentemente en sustratos arenosos y limosos.

GéneroTrachypenaeusAlcock, 1901

Trachypenaeus similis Smith, 1885

(camarón sintético)

Se obtuvieron 1,269 organismos de esta especie con una biomasa de 10 kg en 52 arrastres "exitosos". El promedio de abundancia/arrastre fue de 10 camarones.

En camarón sintético se agrupó en la Sonda de Campeche (áreas estadísticas 32-33) y estuvo ausente al norte del Puerto de Veracruz y norte de la Facie de Plataforma Carbonatada (Fig. 6).

Esta especie se estableció preferencialmente en la plataforma interna (96 % de la abundancia promedio) a una profundidad promedio de 39 m, con un intervalo de 11 a 72 m.)

Las capturas nocturnas (93 % de arrastres) fueron marcadamente mayores a las diurnas. En esta especie se observó una marcada segregación de sexos favorable a las hembras (0.07 machos).

En la población analizada de T. similis se observó una notoria diferencia entre el intervalo de tallas de ambos sexos (hembras 11-29 y machos 7-24), las LC promedio medidas para hembras y machos (20 y 14 mm) difiriéron significativamente (t-student; p < 0.001). La composición por tallas de este especie resultó similar en las distintas épocas muestreadas.

La distribución de T. similisresultó relacionada significativamente con sustratos arenosos (t-student; 0.05 <p< 0.02) según el siguiente modelo:

n = 5.7 - 0.1 A + 0.051

el cual se considera poco predictivo (F = 2.6; 0.2 <p< 0.01).La relación inversa estimada entre la distribución del camarón sintético y sedimentos arenosos se explica en que el 100 % de los arrastres "exitosos" fueron en fondos con menos del 37 % de arenas. Este resultado, aunado a las correlaciones negativas entre los sedimentos arenosos con los limosos y la materia orgánica total, confirma que esta especie se establece en fondos limosos, pues el 83 % de los arrastres sucedieron en sedimentos con más del 50 % de limos y con elevadass concentraciones de materia orgánica total.

GéneroSicyoniaMilne-Edwards, 1830

Sicyonia dorsalisKingsley, 1878

(camaroncito de piedra)

Esta especie fue la más frecuente en el área estudiada (72 arrastres "exitosos") y de acuerdo a su abundancia ocupó el primer lugar con 4,267 individuos y un promedio de 32 camarones/arrastre. Sin ambargo, por su reducido tamaño, en biomasa quedo en cuarto lugar con solo 35 kg.

S. dorsalis se distribuyó en la plataforma adyacente al sureste del Estado de Veracruz y Estados de Tabasco y Campeche. Con una notoria segregación en la Sonda de Campeche (áreas estadísticas 32-33), en donde se registró un 93 % de la CPUE promedio total de la especie (Fig. 11).

Figura 11. Captura por unidad de esfuerzo promedio de Sicyonia dorsalis y S. brevirostris.

El 92 % de la abundancia promedio por área de la plataforma se obtuvo en la plataforma interna y no se presentaron variaciones batimétricas significativas en cuanto a las distintas áreas estadísticas (ANDEVA; p >0.05). La profundidad promedio de captura se estimó a los 35 m con un intervalo de 12 a 74 m.

S. dorsalis se colectó preferentemente durante arrastres nocturnos (87 % de los arrastres). La proporción de sexos favoreció ligeramente a las hembras (0.44 machos).

En las poblaciones examinadas de S. dorsalis se observaron intervalos de talla similares (hembras 8-29, machos 7-22 mm). No obstante, la mínima diferencia entre la talla de ambos sexos, la LC promedio de las hembras (17 mm) resultó significativamente mayor a la de los machos (16 mm) (t-student; 0.05 < p < 0.001). La composición pr tallas a través del tiempo resultó similar (ANDEVA; p > 0.05), lo cual es reflejo de la mínima variación de los intervalos de tallas de estos camarones en las distintas épocas muestreadas (Tabla 7).

TABLA 7 PROMEDIO E INTERVALO DE LONGITUD CAFALOTORÁCICA EN mm DE S. DORSALIS

La distribución deS. dorsalis estuvo relacionada inversamente con la concentración de hidrocarburos (t-student; 0.02 < p < 0.01) y sedimentos arenosos; esta especie, también resultó correlacionada positivamente con fondos limosos (r = 0.5; 0.05 < p < 0.02 y t-student; p < 0.05). Para los datos de las campañas OPLAC se estimó el modelo lineal:

n = 188-21-IC-1.8 A

y para los datos de las campañas PROGMEX:

n = 11.4 - 0.3 MOT - 11

de los cuales, solo el primero resultó altamente predictivo (F = 5; 0.05 < p < 0.02). Ambos modelos se complementan debido, por un lado a las correlaciones inversas entre sedimentos arenosos y limosos; y por otro, a queS. dorsalis se colectó predominantemente en fondos con menos de 44.5 ppm de hidrocarburos (intervalo de HC, 3- 516 ppm) y en sedimentos con más de 42 % de limos.

Sicyonia brevirostrisStimpson, 1871

(camarón de roca)

En 35 arrastres "exitosos" se capturaron 310 individuos de esta especie, con una biomasa igual a 6 kg. La abundancia promedio/arrastre fue de dos camarones.

El camarón de roca se distribuyó desde la Bahía de Campeche hasta la Facie de Plataforma Carbonatada, con la máxima CPUE promedio en la región sur de la Facie de la Plataforma Carbonatada (área estadística 34) (Fig. 11). Zona en la cual constituyó el 12 % de la CPUE promedio de los camarones peneidos.

S. brevirostrisse estableció en la plataforma interna y media (56 y 44% de abundancia promedio) en un intervalo de 10 a 78 m, a una profundidad promedio de 45 m.

Las capturas nocturnas (92 % de los arrastres) fueron notoriamente mayores a las diurnas. En esta especie la proporción de sexos tendió a la unidad.

La población de camarón de roca analizada incluyó estadios juveniles y adultos (intervalo; hembras 1-0-32, machos 12-29 mm). Las hembras fueron ligeramente mayores que los machos y su LC promedio (25 mm) resultó diferente (t-student; 0.05 < p < 0.001) a la LC promedio de machos (23 mm).

La presencia de S. brevirostrisresultó indirectamente relacionada con cl porcentaje de limos (t-student; 0.05 < p < 0.02 y r = 0.2; 0.5 < p < 0.2). El modelo calculado, se considera poco prodictivo (F; 0.5 < p < 0.2):

n = 48.3 - 0.4 A - 0.6 1

Sin embargo, el modelo anterior coincide con que un 80 % de los individuos de esta especie se registraron en sedimentos con más del 80 % de arenas. Además, el 100 % de estos camarones se obtuvieron en fondos con más de 62% de carbonatos.

Sicyonia burkenroadyCobb, 1971

De S. burkenroadi se capturaron 58 camarones con un peso aquivalente a 433 gr, durante septiembre, noviembre 1980 y marzo 1983. El 61 % de la CPUE promedio total de la especie se obtuvo en la región oriental de la Bahía de Campeche (área estadística 31).

La distribución deS. burkenroadi se restringió a la plataforma media, en una profundidad promedio de 70 m.

Las hembras deS. burkenroadi fueron mayores que los machos, la LC promedio fue de 13 y 11 mm respectivamente. En esta especie se observó una marcada segregación sexual (0.26 machos).

Sicyonia typica Boeck, 1864

(camarón reyecito)

De esta especie se obtuvieron 18 camarones con una biomasa de 100 gr, en noviembre 1980 y marzo 1983. S. typicase registró en la región sur de la Facie de Plataforma Carbonatada, oeste de la Sonda de Campeche y Bahía de Campeche (áreas estadísticas 29-31 y 33-34); pero se congregó hacia la plataforma occidental de la Bahía de Campeche (áreas estadísticas 29-30).

La distribución deS. typica se restringió a la plataforma interna, en una profundidad promedio de 36 m. Las hembras de esta especie alcanzaron mayores tallas que los machos. La I-C promedio para hembras y machos fue de 16.4 y 15.5 mm. En la población deS. typicase observó una marcada segregación de sexos favorable a las hembras (0.33 machos).

La importancia socioeconómica de la explotación pesquera practicada sobre las poblaciones de camarones peneidos, es evidente al examinar los niveles de producción correspondientes a los años 1981 y 1982. Durante este bienio, cl recurso camaronero constituyó el 9 y 22 % del total del volumen y valor de la producción pesquera para consumo humano directo del suroeste del Golfo de México (Secretaría de Pesca, 1981, 1982). Sin embargo, para la evaluación y diagnósis de esta pesquería en el litoral mexicano Golfo de México existe como alternativa actual y viable la utilización de modelos de rendimiento excedente. Este criterio se fundamenta en que la carencia de información biológica y ecológica adecuada en el suroeste del Golfo de México, de dinámica generacional y de simulación bioeconómica, los cuales, en teoría producen mejores resultados.

En el suroeste del Golfo de México, la disponibilidad de las poblaciones de camarones peneidos de las especiesX. kroyeri, T. similis S. dorsalis y S. brevirostris constituyen una importante alternativa para la expansión de las actividades pesqueras regionales. Sin embargo, es importante evaluar a sus poblaciones, con la finalidad de determinar su potencial como recurso económico redituable.

Desde 1945, cuando se inició la actividad pesquera sobre las poblaciones de camarones peneidos en la Sonda de Campeche, esta fue sostenida principalmente por el camarón rosado (Shultz-Ruiz y Chávez, 1976; Sotoet al., 1982). Sin embargo, a partir de esta década se observó un notable incremento de la captura de camarón café, aunado a un probable desplazamiento de las poblaciones de camarón rosado hacia el oriente. Este cambio en la proporción de captura de P. duorarum y P. aztecus se atribuye a fluctuaciones naturales (Soto y Gracia, 1987), combinado con un mayor esfuerzo de pesca.

En el presente estudio, el muestreo se limitó al ambiente de la plataforma y no se obtuvieron peneidos considerados de ambientes profundos. En el suroeste de la plataforma continental del Golfo de México, Fuentes et al.(1976) registraron la presencia de Penaeus brasiliensis, Trachypenaeus constrictus y Pleoticus robustus. Shultz-Ruiz y Chávez (1976) agregaron al aristénido Plesiopenaeus edwardsianus a esta lista. Por problemas de sinonímia, las dos primeras especies se identifican en la actualidad como P. duorarum y T. similis. La especies P. robustus y P. edwardsianus no fueron capturadas; ambas especies se consideran ocasionales en el ambiente de plataforma continental, pues ocurren normalmente sobre el talud continental (Roberts y Pequegnat, 1970; Pérez-Farfante, 1977).

Las máximas CPUE de los peneidos se calcularon para P. duorarum (Fig. 10). Sin embargo, la especie con mayor proporción en abundancia y biomasa relativa fue P. aztecus. El predominio del camarón café en las capturas de las campañas OPLAC y PROGMEX, es consecuencia del esfuerzo de pesca desigual, aplicado en las áreas en donde se congregó cada especie (59 contra 28 % del total de los arrastres se efectuaron en las áreas en donde se concentraron el camarón café y rosado respectivamente).

En las especies restantes la composición se ha mantenido en proporciones similares, tanto en peso como en número. Cabe resaltar que la escasa CPUE de la especieX. kroyeri se atribuye a que el muestreo no incidió en la profundidad donde esta es abundante, pues el camarón siete barbas sostiene una pesquería artesanal en el sublitoral oeste de la Sonda de Campeche.

En el caso deS. brevirostris,su mínima representatividad se debe a su tendencia a congregarse en el ambiente carbonatado del Banco de Campeche, pues sus máximas CPUE promedio se obtivieron en la Facie de Plataforma Carbonatada; Arreguín-Sánchez (1981) señaló que esta especie, junto a P. brasiliensis,representan los principales componenetes de la pesquería practicada en el área de Contoy, Quintana Roo.

El patrón de distribución de tipo agregado adoptado por los camarones peneidos, esta asociado a la influencia de sistemas estuarinos y a la amplitud de plataforma continental. Esta asociación entre la distribución y los rasgos fisiográficos mencionados, se explica en la dependencia estuarina que presentan los estadios inmaduros de las tres especies de importancia comercial, cuyas CPUE constituyeron el 86 % del total. Además, los sistemas estuarinos exportan considerables cantidades de materia orgánica al ambiente de plataforma, lo cual se comprueba con la similitud de los valores de carbono delta 13 obtenidos en los sistemas estuarinos adyacentes a la plataforma del suroeste del Golfo de México (Botello y Macko, 1982). La concentración de peneidos en amplias áreas de la plataforma o cercanas a sistemas estuarinos, se confirma con los valores de producción registrados en el norte del Golfo de México (Barrett y Gillespie. 1975); región en que las máximas capturas se localizan enfrente de: La Bahía de Galveston y noroeste de la Laguna Madre en Texas (área estadística 19), Bahía de Vermilion, Atchafalaya, Terrebone, Timbalier y Barataria en el Estado de Louisiana (áreas estadísticas 13-15) y en Dry Tortugas en Florida (área estadistica 2) (GMFMC, 1981).

Las áreas de máxima congregación espacial del camarón café, coinciden con las descritas por Pérez-Farfante (1969), Soto (1980a) y Soto et al. (1981). Su ausencia en la plataforma adyacente al Puerto de Veracruz es consecuencia de los escasos arrastres efectuados en esa zona. Proxima a esta área, frente a las costas de la Laguna de Alvarado en donde el drenado del Río Papaloapan contribuye a la exportación de material detrítico hacia el ambiente marino, se ha desarrollado una pesquería de camarón sostenida fundamentalmente por P. Aztecus (Fuentes y Oropeza, 1976). En cambio, en el oriente de la Sonda de Campeche y Facie de la Plataforma Carbonatada.P. aztecus no se encontró distribuido por la presencia de sedimentos con elevados porcentajes de carbonatos y por la menor influencia continental, con respecto al área en donde se agrega esta especie.

En cambio P. duorarum se distribuyó ampliamente en el suroeste del Golfo de México, excepto en las áreas estadísticas 28 y 30, ubicadas frente a las costas del Puerto de Veracruz y sureste del Estado de Veracruz. Sin embargo, la mínima frecuencia de arrastres en esta zona, aunada a las reducidas poblaciones establecidas en estas áreas, disminuyeron la probabilidad de captura de camarón rosado. Sus máximas concentraciones se localizaron al oriente de la Sonda de Campeche y occidente de la Facie de Plataforma Carbonatada, resultado que confirma las observaciones de Pérez-Farfante (1969) y Soto et al. (1981). La primera autora establece el límite sur de su rango geográfico en Cabo Catoche, Quintana Roo.

La distribución deP. setiferus fue la más restringida de las tres especies de importancia comercial en este género y estuvo ausente en la plataforma adyacente al centro y suroeste del Estado de Veracruz y oeste de la Facie de Plataforma Carbonatada. La mínima frecuencia de arrastre, aunada a su relación con sedimentos limosos con valores mínimos de carbonato, pueden ser las probables causas de su ausencia o escasez en estas zonas. Las zonas de máxima CPUE del camarón blanco estimadas en esta investigación coinciden con las reconocidas por Pérez-Farfante (1969), Soto (1980a) y Soto et al.(1981).

S. dorsalis estuvo restringida a la plataforma adyacente a la costa de los Estados de Veracruz, Tabasco y Campeche (áreas estadísticas 30-34). Sin embargo, es la especie más abundante y frecuente de los camarones peneidos capturados. Su aparente ausencia en la plataforma Mexicana oriental y oeste de la Bahía de Campeche es causada probablemente por el menor esfuerzo de pesca aplicado en dichas áreas, pues los sustratos limosos y la concentración de materia orgánica total (1-13 %) propios de estos sitios, se consideran favorables para el establecimiento de esta especie.

Según Pérez-Farfante (1980),S. dorsalis se encuentra ampliamente distribuida en el Golfo de México. En las costas de Texas, Brusher et al.(1972) registraron aS. brevirostris como la especie de camarones peneidos no comerciales (excluyendo al géneroPenaeus), más abundante. S. dorsalis tampoco destacó por su abundancia en el noreste del Golfo de México (Soto, 1980b)

S. brevirostris al igual queS. dorsalis se distribuye ampliamente en el Golfo de México (Brusher et al.,1972; Huff y Cobb, 1979; Pérez-Farfante, 1980; Soto 1980b). Sin embargo, existen áreas en las cuales S. brevirostris es particularmente abundante; como en la costa oriental de la Península de Florida (Kennedyet al., 1977) y en la zona de Contoy, al norte de la Península de Yucatán, en donde este recurso sostiene una pesquería subexplotada, con un rendimiento máximo sostenible de 180 ton de camarón entero (Arreguín-Sánchez, 1981). En la Sonda de Campeche, las poblaciones de camarón de roca representan un posible recurso, cuyo potencial no ha sido evaluado adecuadamente.

La ausencia o mínima ocurrencia deS. brevirostris en la plataforma Mexicana oriental y región noroeste de la Bahía de Campeche es ocasionada por su tendencia a establecerse en sedimentos arenosos carbonatados, aunado al menor esfuerzo de pesca aplicado en esas zonas.

T. similis presentó una distribución amplia en el suroeste del Golfo de México; se considera frecuente (32 % de los arrastres fueron "exitosos") y ocupa un lugar predominante entre las especies no comerciales en el occidente del Golfo de México (Hildebrand, 1954; Brusher et al., 1972; Soto, 1980a; Soto et al.,1981; Hernández-Aguilera y Sosa Hernández, 1982). En cambio, en la región nororiental es ocasional (Soto, 1980b) o no se ha registrado (Huff y Cobb, 1979). Su ausencia en la plataforma adyacente a la costa del Puerto de Veracruz (área estadística 28) fue ocasionada por el menor esfuerzo de pesca aplicado en dicha área.

Por su parte S. vioscairepresentó la especie más abundante y frecuente del géneroSolenocera. Su rango geográfico incluye el norte y oriente del Golfo de México hasta el Estado de Tabasco (Pérez-Farfante y Bullis, 1973); en este estudio se registro hasta la Sonda de Campeche.

Las poblaciones de las especiesX. kroyeri, S. atlantidis, P. setiferus, S. typica, P. duorarum, T. similis S. dorsalis yP. notialis se concentraron en el ambiente de la plataforma interna, aunque solo las tres primeras especies se restringieron a este ambiente.

El 68 % de la población del camarón blanco se obtuvo entre 14 y 36 m de profundidad, su distribución es similar a las registradas por Pérez-Farfante (1969), Tiznado-Carrillo y Bojorquez (1979), GMFMC (1981) y Sheridan et al. (1984). Aunque Huff y Cobb (1979) señalan que el camarón blanco se distribuye hasta los 82 m de profundidad, en el presente estudio el límite batimétrico fue a los 50 m.

En el norte del Golfo de México, la población de T. similis se establece en torno a la isóbata de 10 m (Hildebrand, 1954; Brusher et al.,1972); en el suroeste del Golfo esta especie ocurrió principalmente en la plataforma interna y se estimó que el 68 % de los individuos se distribuyeron entre los 17 y 53 m.

La máxima profundidad de S. dorsalis se registró a los 72 m y el 68 % de la población se concentró entre 19 y 52 m. Huff y Cobb (1979), Holthuis (1980) y Pérez-Farfante (1980) señalaron su límite batimétrico a 420 m, En la platforma adyacente a la costa de Texas, Brusher et al. (1972) los capturaron con mayor frecuencia en la isóbata de los 27 m.

Los organismos adultos de P. aztecusse congelaron hacia la plataforma media y su máxima profundidad de captura fue a los 78 m. Su límite batimétrico se ha registrado a los 165 m (Huff y Cobb, 1979). Pérez-Farfante (1969) los consideró abundantes hasta los 108 m, mientras que Holthius (1980) limitó sus máximas congregaciones entre los 27 y 54 m de profundidad, Las capturas promedio del camarón café de este estudio se localizan dentro de los intervalos batimétricos señalados para el suroeste del Golfo de México por Soto (1980a), Tiznado-Carillo y Bojorquez (1979) y Sotoet al.(1981); para Florida (Huff y Cobb, 1979) y para el Atlántico Oeste (Pérez-Farfante, 1969).

En el suroeste del Golfo de México S. vioscai mostró un patrón de distribución congregado en la plataforma media, este es el hábitat que preferencialmente le confieren a esta especie los autores Pérez-Farfante y Bullis (1973) y Williams (1984). En el noroeste del Golfo de México, Soto (1980b) señaló a este respecto que S. vioscai es más abundante en el ambiente de plataforma externa, condición que aparentemente se cumple en el área estudiada. Los valores de abundancia promedio/arrastre correspondientes a la plataforma media y externa (11 y 8 camarones/arrastre) resultaron favorables para este último ambiente, sobre todo si se considera el porcentaje reducido (8 %) de intentos de captura a profundidades mayores a 100 m.

S. kroyeri sostiene una pesquería de carácter artesanal en la región correspondiente al plano deltáico situado entre los Estados de Tabasco y Campeche; sin embargo, solo representó 2 % de la biomasa y 4 % de la abundancia total de los camarones peneidos. Estos valores se consideran subestimados debido a que los muestreos más someros se restringieron a los 11 m, y esta es una especie cuyas máximas densidades se registran a menos de 9 m (Brusher et al., 1972; Juneau, 1977). Huff y Cobb (1979) señalaron como su límite máximo de distribución los 44 m, aunque Holthuis (1980) la indicó a los 70 m de profundidad; en las costas de Tabasco y Campeche, esta especie no se capturó a profundidades mayores de 25 m.

S. burkenroadi se distribuye ampliamente en el Golfo de México, entre 29 y 350 m de profundidad (Pérez-Farfante, 1980). Huff y Cobb (1979) y Soto (1980b) la han registrado en el noreste del Golfo de México. También S. typica esta ampliamente distribuida en el Golfo de México (Pérez-Farfante, 1980); sin embargo, Brusher et al. (1972) no la menciona en su investigación efectuada en las costas de Texas y es considerada como una especie ocasional en el noroeste del Golfo de México (Huff y Cobb, 1979; Soto, 1980) y en el Banco de Campeche (Hernández-Aguilera y Sosa Hernández, 1982). En el área estudiada se capturó en la plataforma interna, resultado que coincide con el expuesto por Pérez-Farfante (1980)

El intervalo de P. politus incluye al Golfo de México (William, 1984; Roberts y Pequegnat, 1970; Soto, 1980b). La abundancia de esta especie, seguramente está subestimada debido a que tiende a congregarse en el límite de la plataforma continental (Williams, 1984; Soto, 1980b) y solo se realizaron 8 arrastres después de los 100 m. En el Golfo de MéxicoP. politus se distribuye desde los 27 hasta los 740 m (Roberts y Pequegnat, 1970).

El área de máxima CPUE del camarón café, se caracterizó por presentar un elevado porcentaje (7 a 17 %) de materia orgánica total (Cruz-Orozco, 1980), resultado que comprueba la observación realizada por Soto (1980a). En el suroeste del Golfo de México los sustratos limosos están directamente relacionados con las altas concentraciones de materia orgánica total. Esta alta selectividad de P. Aztecuspor sustratos finos la han mencionado entre otros Pérez-Farfante (1969), Grady (1971), Rulifson (1981) y GMFMC (1981).

En la plataforma continental estudiada se determinó una correlación directa de la materia orgánica total con los valores más negativos de delta carbono 13 en sedimento (r = 0.4; 0.05 < p < 0.02). Aunado a este resultado, el intervalo de los valores de delta carbono 13 en sedimento, en donde se capturó camarón café (intervalo -19.7 a -23.3 ppm), es similar a los valores de los sedimentos de las lagunas costeras adyacentes al área de estudio (Botello y Macko, 1982), se infiere que los detritos asociados a los sedimentos, en donde se establecen las poblaciones de camarón café, están compuestos por la mezcla de carbono orgánico de origen marino y terrestre. Resultado que concuerda parcialmente con la hipótesis propuesta por Flint y Rabalais (1981) para las costas de Texas. Estos autores señalan que los detritos consumidos por P. aztecus provienen de la productividad primaria marina en un 80 %, sin embargo no mencionan la importancia del aporte de materia orgánica de origen continental.

En la plataforma oriental de la Bahía de Campeche y occidental de la Sonda de Campeche se traslaparon las máximas CPUE de P. aztecus y los máximos valores de densidad (10⁴células/gr) de bacterias heterótrofas (Lizarraga-Partidaet al.,1982). La aparente correlación entre ambas variables no resultó linealmente significativa (p > 0.05); aún cuando las bacterias, son consideradas corno una fuente de alimento para los camarones peneidos (Morierty, 1977). Sin embargo, las elevadas concentraciones de bacterias heterótrofas: en el ambiente de plataforma, constituyen un indicador de la influencia continental (Lízarraga-Partida et al., en prensa), este planteamiento, concuerda con las elevadas concentraciones de materia orgánica total y con los valores de carbono delta 13 obtenidos en los sedimentos de esta región del suroeste del Golfo de México.

El área de máxima CPUE del camarón rosado se caracterizó por presentar una menor influencia continental y fondos con menor concentración de materia orgánica total y densidad bacteriana (Lizarraga-Partida et al., en prensa), con respecto a las restantes áreas del suroeste del Golfo de México. Además, en esta área predominaron sustratos con un elevado contenido de carbonatos. Estas características en el tipo de sedimento contrastaron notoriamente con las registradas en el área donde se concentró P. aztecus.

ParaP. duorarum se observó una tendencia a congregarse en sustratos arenosos con elevado contenido de carbonatos. Esta relación entre las capturas de esta especie con sedimentos arenosos carbonatados la han registrado, entre otros, Grady (1971), Huff y Cobb (1979), Soto (1980a), Tiznado-Carrillo y Bojórquez (1979) y GMFMC (1981).

El camarón rosado es considerado como una especie con ritmo circadiano y el factor sincronizante es la intensidad de luz, pues es activo debajo de 0.010076 lux (Fuss y Cobb, 1979) y por su selectividad por sustratos arenosos (Kennedyet al., 1977; Huff y Cobb, 1979) con elevado contenido de carbonatos ( > 62 %). Ambas especies presentaron una asociación positiva (coeficiente de Yoles; Pielou, 1977), aunque el camarón de roca tiende a concentrarse dentro de los límites de la plataforma media.

Las máximas concentraciones deP. setiferus se traslapan espacial y batimétricamente con las del camarón café, y rosado, como lo señalaron Sotaet al. (1981). Esta situación acentúa la competencia interespecífica sobre todo en organismos con hábitos alimenticios similares, como es el caso de los camarones peneidos (GMFMC, 1981; Sheridanet al.,1984). Como consecuencia, estos organismos tenderán a desarrollar una variedad de estrategias para "repartir el recurso" (Shoener, 1974). Dentro de estos mecanismos se observan para este caso: la tendencia del camarón blanco a congregarse en zonas más someras y de ser una especie activa durante periodos de iluminación (Pérez-Farfante, 1969; García y Le Reste, 1981; Sheridanet al., 1984). En esta investigación resultó ser la única especie cuyas capturas diurnas y nocturnas fueron similares.

El camarón blanco a diferencia del camarón rosado, resultó pobre e inversamente correlacionado con la proporción de carbonatos en el sedimento. Esta relación se apoya en que P. setiferusse restringió a la plataforma interna, y se estimó una relación lineal indirecta entre el porcentaje de carbonatos y la profundidad (r=0.5, p < 0.001; F = 13, 0.002 < p < 0.001).

La relación directa deP. seiferus con sedimentos limosos coincide con la calculada para el camarón café y con los registros de Pérez-Farfante (1969), Soto (1980a), Tiznado-Carrillo y Bojórquez (1979), Rulifson (1981), Hernández Aguilera y Sosa-Hernández (1982) y Sheridanet al. (1984). Sin embargo, no presentó una relación confiable con la concentración de materia orgánica total, la cual resultó ser,la variable que influyó sobre la distribución del camarón café.

La relación lineal inversa con la concentración de hidrocarburos es de particular relevancia, debido a que la Sonda de Campeche es la zona de mayor extracción petrolera en el suroeste del Golfo de México, lo que se refleja en la tendencia a la acumulación de hidrocarburos totales en el sedimento en algunas localidades. Los cambios hasta ahora detectados en las poblaciones de peneidos de la Sonda de Campeche, originados por derrames crónicos o accidentales de petroleo, han sido calificados como poco severos; las variaciones en distribución y biomasa observadas en las tres especies de mayor importancia comercial, han sido reconocidas como fluctuaciones naturales (Sotoet al., 1981; Soto y Gracia, 1987).

Recientemente en P. setiferus se han cuantificado concentraciones elevadas de hidrocarburos totales, principalmente aromáticos (Botello, 1984), lo cual resulta inquietante dado el efecto nocivo que pueda tener sobre el metabolismo y comportamiento general de las poblaciones expuestas a tales compuestos (bencenos y naftalenos).

Las máximas CPUE de S. dorsalis coinciden espacial y batimétricamente con la deP. aztecus yP. setiferus. La probable interacción de S. dorsalis con estas especies de camarones se observa en la tendencia a establecerse en sustratos limosos; sin embargo, parece acentuarse con la segunda, debido a que ambas especies responden inversamente a la concentración de hidrocarburos.

S. dorsalis a diferencia del camarón blanco, es activo durante periodos de obscuridad, pues se capturaron preferentemente en arrastres nocturnos; además, tiende a distribuirse hacia zonas más profundas y su correlación parcial con el porcentaje de carbonatos es positiva (aunque no significativa). Con P. aztecus, difiere en que su distribución no resultó influida significativamente por sustratos con elevadas concentraciones de materia orgánica total.

La tendencia de T, similis a concentrarse en sedimetos limosos ya la habia señalado Hildebrand (1954), para el noroeste del Golfo de México. Esta selectividad para establecerse sobre sustratos limosos, es similar a la observada para S. dorsalis y P. setiferus; asimismo, estas tres especies congregaron sus poblaciones en la Sonda de Campeche. El camarón sintético, a diferencia deP. setiferus, se distribuyó en torno a la isóbata de los 40 m; con S. dorsalis se distingue en que la distribución de T. similis no está influida por la concentración de hidrocarburos.

La distribución de X. kroyeri fue la más restringida de los camarones peneidos y debe estar limitada por parámetros ambientales bien definidos. Su posible relación con la textura del sedimento se descarta debido a que se capturó tanto en fondos arenosos como limosos. Este resultado coincide con el expuesto por Juneau (1977), quien los asoció a sustratos limosos cerca de desembocaduras de ríos y fondos arenosos en el sublitoral de playas.

La composición por tallas del camarón café resultó ser similar a través del tiempo y espacio, en donde la frecuencia de muestreo influyó. Además, la marcada agrupación del camarón café, al este de la bahía de Campeche y oeste de la Sonda de Campeche enmascara las posibles variaciones de tallas con respecto a sus variaciones espaciales.

La LC promedio de las hembras de P. duorarum fue mayor a la de los machos, no obstante que se capturaron hembras juveniles de menor talla (intervalo: 9-48, hembra; 13-46 mm, macho). Esta variación en las tallas limite, seguramente influyó en que la proporción de sexos favoreciera a las hembras. Sin embargo, la carencia de machos menores a 13 mm de LC pudo ser ocasionada por errores en el sexado, debido al escaso desarrollo del petasma en organismos juveniles.

Los estadios juveniles de P. duorarum con LC menores a 14 mm se traslapan con las tallas de las poblaciones de Laguna de Términos (Sánchez y Soto, 1981; Alvarez, 1984); el último autor estima que los organismos juveniles empiezan a emigrar de la Laguna de Términos a partir de los 7.2 mm de longitud total (aproximadamente entre 13 y 16 mm LC). Sin embargo, los individuos de ambos sexos, menores de 14 mm son ocasionales y poco frecuentes en la plataforma continental, y en esta investigación se obtuvieron en septiembre (OPLAC-3) y noviembre (OPLAC-4), a profundidades de 10 m frente de las lagunas Carmen-Machona y a 18 m en la Sonda de Campeche; enfrente de la Laguna de Términos.

En el camarón blanco, de forma similar al camarón rosado, se reconoció la tendencia a capturar organismos juveniles durante el periodo de "nortes" (noviembre. 1980). Aguilar (1985), para el mismo periodo, señaló que las fases juveniles de Penaeus setiferus, establecidas en Laguna de Términos emigran a menor talla, pues permanecen menor tiempo y su tasa de crecimiento decrece respecto a las otras épocas del año.

Los intervalos de LC de los organismos de la especie X. kroyeri capturados en la presente investigación (hembras 9-28, machos 11-27 mm) se traslaparon con los referidos por Aguilar (1985) para el sector occidental de la Laguna de Términos y zona sublitoral adyacentes a la Isla del Carmen (hembras 9-24, machos 8-20). Estos valores sugieren la posibilidad de que las máximas concentraciones se localizen entre ambas zonas de muestreo y que además pertenezcan a la misma población. Asimismo, se observó una tendencia a capturar camarón siete barbas de mayor talla a mayor profundidad; que se explica en las mínimas diferencias entre los promedios calculados para ambas zonas (Laguna de Términos; 17 y 15 mm; Plataforma 20 y 17 mm, para hembras y machos, respectivamente).

Los valores de ambundancia de S. vioscai se deben considerar como subestimados dada la selectividad de las redes empleadas sobre peneidos con talla reducida; a este factor de selectividad, se atribuye al igual que en los casos de X. kroyeri, T. similis y S. burkenroadi, la marcada segragación de sexos, dado que los individuos machos son significativamente (p <.001) de menor talla que las hembras.

La proporción de sexos calculada en las poblaciones de camarón siete barbas para el sector occidental de la Laguna de Términos tiende a 0.5 (Aguilar, 1985). En cambio, para la plataforma adyacente correspondió a 0.67 hembras. Este resultado es reflejo, por un lado, de la selectividad de las redes, pues las hembras miden 4 mm de LC promedio mas que los machos. Y por otro, de la composición por tallas con respecto a la profundidad. Esta última suposición deberá confirmarse en estudios posteriores.

En el camarón sintético se apreció una notable segregación de sexos, la cual fue consecuencia de la selectividad de la red (luz de malla de 57 mm), pues los machos son en promedio 6 mm de LC menores que las hembras. Esta marcada diferencia entre la proporción de sexos y tallas ha sido destacada por Brusher et al. (1972), Soto (1980a) y Soto et al. (1981).

S. burkenroadi se considera ocasional en el suroeste del Golfo de México su reducido volumen de captura se atribuye en parte a la selectividad de la red, pues resultó ser la especie de menor talla entre los camarones peneidos (13 y 11 m, para hembras y machos respectivamente). No obstante, S. burkenroadi fue mas abundante que S. typica.

1. La plataforma continental del suroeste del Golfo de México sirve de habitat a 15 de 32 especies de camarones peneidos demersales registradas para el Golfo de México.

2. Las tres especies explotadas tradicionalmente en el área de estudio(Penaeus aztecus, P. duorarum y P. setiferus ) constituyeron el 86 % de la CPUE total de las 13 especies de peneidos.

3. En la plataforma suroeste del Golfo de México, la especie Penaeus aztecus fue la predominante en biomasa; sin embargo, las máximas CPUE se obtuvieron para Penaeus duorarum.

4. Los patrones de distribución de tipo de agregado de los camarones estan asociados a la influencia de sistemas estuarinos y a la amplitud de la plataforma continental. En la Sonda de Campeche, zona en donde ambas condiciones se cumplen, se obtuvo el 47 % de la CPUE promedio de las 13 especies colectadas.

5. En la Sonda de Campeche, los patrones de distribución de tipo agregado de las especies Penaeus setiferus, Penaeus duorarum, Penaeus aztecus, Sycionia dorsalis y Trachipenaeus similis se sobreponen. Sin embargo, estas especies presentan requerimientos ambientales distintos.

6. Las poblaciones de los camarones peneidos se distribuyen preferentemente dentro de los límites de la plataforma interna y media (10-100 m). El 77 % de las especies se congregaron en tres intervalos ubicados en la plataforma interna (< 18,24-27,39-45 m).

7. En virtud del reducido esfuerzo de pesca (8 %) aplicado en fondos con profundidades mayores a 100 m, solo se obtuvo una escaza proporción de individuos pertenecientes a especies de aguas profundas, tales como:Parapenaeus politus.

8. Las condiciones de salinidad y temperatura que prevalecen en el suroeste del Golfo de México no influyen significativamente sobre la distribución de las poblaciones de peneidos estudiados.

9. La mayoria de las especies se obtuvieron preferentemente durante arrastres nocturnos; solo en el caso de Penaeus setiferus, los valores de abundancia relativa correspondientes a arrastres diurnos/nocturnos son similares.

10. Las poblaciones de Xiphopenaeus kroyeri, Trachipenaeus similis. Solenocera vioscai ySycionia burkenroadi estuvieron compuestas predominantemente por hembras ( > 0.7 hembras). La exclusión de individuos machos, en estas especies, se atribuye al sesgo provocado por la selectividad de las redes de arrastre empleadas, dado que los individuos machos alcanzan menor talla. En X. kroyeri, la predominancia de hembras también es consecuencia de la composición por tallas con respecto a la profundidad.

11. Durante las condiciones climáticas de "nortes" del Golfo de México se registró un sensible incremento en la proporción de estadios juveniles deP. duorarumyP. setiferus en el ambiente de plataforma interna. Este incremento está asociado con el proceso de emigración efectuado por las fases estuarinas de dichas poblaciones.

12.Penaeus aztecus se congregó al occidente de la Sonda de Campeche y oriente de la Bahía de Campeche. Esta especie estuvo ausente en la Facie de Plataforma Carbonatada. Su distribución se relacionó significativamente con sedimentos de elevado contenido de materia orgánica total.

13. Las máximas CPUE dePenaeus duorarum se obtuvieron al oriente de la Sonda de Campeche y occidente de las Facies de Plataforma Carbonatada del Banco de Campeche,zonas caracterizadas por presentar sustratos arenosos con elevado contenido de carbonatos.

14. La distribución dePenaeus setiferus fue la mas restringida de las especies comerciales del género Penaeus. El camarón blanco se concentró en la plataforma interna al norte del Puerto de Veracruz y en la Sonda de Campeche. Su distribución se relacionó inversamente con el contenido de carbonatos en el sedimento.

15.Sycionia dorsalisrepresentó la especie dominante en cuanto a abundancia relativa y sus áreas de máxima concentración se localizaron en la Sonda de Campeche. Esta especie se relacionó inversamente con la concentración de hidrocarburos y positivamente con fondos limosos.

16. Aún cuandoTrachypenaeus similis se distribuyó ampliamente en el área de estudio, las máximas CPUE de esta especie se congregaron en la Sonda de Campeche. La distribución resultó relacionada con sustratos limosos con elevado contenido de materia orgánica total.

17.Sicyonia brevirostris se agrupó en la región sur de la Facie de la Plataforma Carbonatada del Banco de Campeche. Las máximas capturas de los individuos de esta especie se obtuvieron en sedimentos con mas del 80 % de arenas y 62 % de carbonatos.

18. Solenocera vioscaipresentó la máxima amplitud batimétrica; se congregó al norte del Puerto de Veracruz y región occidental de la Sonda de Campeche. Esta especie se obtuvo predominantemente en sustratos limosos con elevado contenido de materia orgánica total.

19. La población deXiphopenaeus kroyeri presentó la distribución mas restringida de los peneidos identificados. Esta especie se capturó exclusivamente en el sublitoral occidental de la Sonda de Campeche, a 25 m de profundidad límite.

Los autores agradecen la revisión crítica y las valiosas sugerencias al manuscrito aportadas por R. Lecuanda, E. Chávez, M. C. Rodríguez de la Cruz, G. de la Lanza y A. Vázquez-Botello. Asimismo a L. Lizarraga-Partida por facilitar datos no publicados de densidad de bacterias heterótrofas. Un reconocimiento especial al apoyo técnico de A. de la Torre, C. Illescas, tripulación del B/O "Justo Sierra" y a los integrantes del Laboratorio de Ecología del Bentos. Se agradece a las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología las facilidades brindadas en la utilización del B/O "Justo Sierra". Este trabajo formó parte del proyecto "Estudio Bioecológico de los Camarones Peneidos en la Laguna de Términos y Areas Adyacentes, Campeche, México". financiado por CONACyT, clave PCMABNA-005334.

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