ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


EFECTO DE LOS CAMBIOS HIDROLÓGICOS EN LA BOCA DEL RÍO BALUARTE SOBRE LA INMIGRACIÓN DE POSTLARVAS DE PENAEUS VANNAMEI BOONE Y P. STYLIROSTRIS STIMPSON AL SISTEMA LAGUNAR HUIZACHE-CAIMANERO, SINALOA, MÉXICO (CRUSTACEA: DECAPODA, PENAEIDAE)

Trabajo recibido el 1 de agosto de 1985 y aceptado para su publicación el 5 de diciembre de 1985.

Carlos Rogerio Poli

Universidad Federal de Santa Catarina, Brasil Centro de Ciencias Agrarias, Depto. de Acuicultura. Caixa Postal 476, Florianopolis, Santa Catarina 88041. Brasil.

José Antonio Calderón-Pérez

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Estación Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESUMEN

Se realizó un estudio sobre la entrada de postlarvas de Penaeus vannamei y P. stylirostris en la boca del Río Baluarte del sistema lagunar Iluizache-Caimanero en los periodos de flujo y reflujo de luna llena analizando los factores físicos y biológicos que influyen determinantemente en el éxito de la inmigración. Comparando la densidad de postlarvas de ambas especies entre los niveles de superficie, media agua y fondo, no se encontraron diferencias significativas excepto de los últimos con superficie cuando en ésta la salinidad fue de 0 %0. Se demostró que la densidad de postlarvas de P. vannamei es significativamente mayor en la época de lluvias que en la de sequía, particularmente en los meses de julio y agosto. En P. stylirostris no se encontró diferencia significativa. La densidad de postlarvas, en ambas especies, parece estar relacionada directamente con la temperatura. Los valores estimados del prisma de marea fueron más altos en la época de sequía que en la de lluvias, disminuyendo hacia el final de la primera debido a la reducción de la boca. Al inicio de la época de lluvias, el prisma disminuyó aun más llegando al mínimo entre septiembre y octubre a pesar del incremento del área transversal de la boca. En consecuencia el pulso principal de inmigración de postlarvas ocurre durante el periodo relativamente breve entre junio y septiembre cuando la combinación de densidad de postlarvas y prisma de marea es la óptima, especialmente para P. vannamei que registra un máximo impresionante de inmigrantes en ese lapso, en tanto que el número de postlarvas de P. stylirostris fue más bien homogéneo a lo largo de casi todo el año.

Palabras Clave: Penaeidae, lagunas costeras, inmigración de postlarvas de camarón, costa occidental de México.


ABSTRACT

A study on the entry of Penaeus vannamei and P. stylirostris at the Baluarte River mouth of the HuizacheCaimanero Lagoon Complex during full moon flood tides was carried out. Physical and biological factors of the foremost importance for the success of immigration were analyzed. When comparing the postlarval density of both species between three different layers in the water column e.g. surface, mid-water and bottom, significant differences were not found, except for the last two and surface when the salinity of the latter was 0 %o The. postlarval density of P. vannamei was shown to be significantly higher in the rainy season than in the dry season, particulary in July and August. For P. stylirostris the difference was non-significant. The postlarval density in both species, appears to be directly related to temperature. The estimated values of tidal prism were found to be higher in the dry than in the rainy season becoming smaller towards the end of the former due to the narrowing of the river mouth. At the onset of the rainy season, the tidal prism had a further reduction reaching its minimum between September and October in spite of the progressive increase of the river mouth transversal area. Thus the main wave of postlarval immigration to the lagoon complex occurrs during a relatively brief period between June and September when the combination of postlarval densities and tidal prism was optimum, especially for P. vannamei which showed an impressive peak of immigrants in this lapse, whereas the numbers of postlarva of P. stylirostris were rather homogeneous throughout most of the year.

Key words: Penaeidae, coastal lagoons, postlarval shrimp inmigration, Mexico west coast.


INTRODUCCIÓN

Sobre la plataforma continental del noroeste de México se encuentran cuatro especies principales de camarones Pencidos de gran importancia comercial, estos son: Penaeus vannamei (camarón blanco), Penaeus stylirostris (camarón azul), Penaeus californiensis (camarón café) y Penaeus brevirostris (camarón rojo o cristal). La primera especie domina hasta en un 90 % en las lagunas costeras del sur de Sinaloa, seguida por P. stylirostris y P. californiensis que integran el 10 % restante, en tanto que, la última especie prácticamente no se encuentra en esas áreas, Chapa-Saldaña (1966), Chapa-Saldaña y Soto-López (1969), Menz y Bowers (1980).

Diversos trabajos han sido realizados en relación a la entrada de postlarvas al sistema lagunar Huizache-Caimanero entre los que destacan Chapa-Saldaña (1966), Soto-López (1969), Cabrera Jiménez (1970), Masías Regalado (1973a), Ortega y Nuñez-Pastén (1975), Calderón-Pérez (1977), Watkins (1979), Macías-Regalado y Calderón-Pérez (1979) y Macías-Regalado et al. (1982).

Los primeros trabajos hacen mención de la inmigración de postlarvas en términos del género exclusivamente. Macías Regalado (1973b) desarrolló una clave de identificación a nivel subgenérico, utilizando criterios similares a los empleados por Ringo y Zamora (1968) para las especies del Golfo de México. La identificación a nivel específico pudo hacerse después del trabajo de Mair (1979), que utilizó como criterio de identificación la presencia y disposición de cromatóforos en el telson, urópodos y pedúnculo ocular. Este autor también destacó el hecho que la longitud total era diferente para cada especie de postlarvas que se registraba en la entrada al sistema lagunar, como se sugería en trabajos previos (Ortega Salas y Nuñez-Pastén, 1975; Calderón-Pérez, 1979), los criterios fundamentales para evaluar la inmigración de postlarvas han sido basados en el número de individuos por tiempo de muestreo (Soto-López, 1969; Masías Regalado, 1973a) y número de postlarvas por metro cúbico (Calderón-Pérez, 1977; Macías-Regalado y Calderón-Pérez, 1979, 1980).

Calderón-Pérez (1977) encontró que la densidad de postlarvas registrada en la boca del Río Baluarte no se refleja en la densidad encontrada en la Boca de la Laguna Caímanero en donde es prácticamente cero después de que la laguna alcanza su máximo nivel de embalse y que el nivel medio del mar empieza a disminuir. Esto ocurre entre septiembre y octubre (Cabrera Jiménez, 1970; Mendoza, 1972; Soto-López, 1969). De acuerdo a lo anterior, surge la necesidad de evaluar la inmigración de postlarvas considerando además de su densidad, el volumen de agua que las transporta.


ARÉA DE ESTUDIO

El área donde se llevó a cabo este trabajo se localiza al sur de Sinaloa, México, aproximadamente a 22° 50'N y 106° 01' 0, encontrándose en el margen sur del sistema lagunar Huizache-Caimanero que se comunica a través del Estero de Agua Dulce al mar precisamente en la boca del Río Baluarte, que localmente recibe el nombre de Boca de Chametla (Fig. l).

Esta boca se encuentra abierta en forma permanente cerrandose en muy raras ocasiones. Es el acceso principal de las postlarvas de camarón durante la mayor parte del año, del lado de la Laguna Caimanero. El acceso a la Laguna Huizache se localiza en el extremo norte del sistema por la Boca de Barrón a través del Estero Ostial que, a diferencia de Chametla, solo se abre artificialmente por los pescadores al iniciarse el periodo de reclutamiento de postlarvas más importante y se mantiene abierta por efecto del escurrimiento combinado del Río Presidio y de la propia Laguna Huizache.


MATERIAL Y MÉTODOS

Los muestreos fueron hechos a bordo de una lancha de fibra de vidrio de 4 m de eslora, equipada con un mo fuera de borda de 15 HP.

Las postlarvas se colectaron en tres posiciones verticales, dependiendo de la profundidad del canal: Superficie, Media Agua y Fondo, utilizando una estructura metalica a la que se encuentran fijas las redes de plancton (Fig. 2) que permite un control adecuado de la profundidad de las redes de superficie (0.0-0.5 m) y media agua (05-1.5 m) para fondo (profundidad 1.5 m) se utilizó una red deslizadora tipo Colman-Segrove (1955).





Figura 1. Localización del sistema lagunar Huizache-Caimanero









Figura 2. Diagrama de la disposición de las redes de placton en las posiciones de superficie y media agua. A: Seguro de la palanca; B: Sostén del módulo; C: Soporte del aro de la red de superficie; D: Soporte del aro de la red de media agua; E: Guía del módulo.





Las características de las redes de superficie y media agua son: diámetro de la boca, 0.235 in; longitud, 4 in; luz de malla, 345 micras. La red de fondo: deslizadores en la parte inferior; la boca rectangular mide 0.24 x 0.48 m; longitud 1.47 m; luz de malla, 500 micras. Todas las redes fueron equípadas con flujómetros marca Kahlsico.

Para calcular el prisma de marea se usaron los valores medios de velocidad de corriente, área transversal y periodo de la marca. La velocidad de la corriente en superficie, media agua y fondo se midió con un flujómetro marca Kahlsico, calibrado en una distancia conocida.

El área transversal se determinó en base a la batimetría hecha al principio de los muestreos.

Cuando las profundidades eran pequeñas, se utilizó una regla graduada, para profundidades mayores se empleó una sondaleza manual marcada en metros. Se hizo lo posible por tomar líneas batimétricas siempre en el mismo sitio a lo largo del año. La anchura del río se determinó, en algunos casos, directamente con ayuda de un cable marcado cada 0.5 m y en otros, cuando la anchura de la boca no permitía una medida directa, se empleó el método indirecto de trigonometría, usando para ello una brújula Bronton. Para el cálculo del área transversal, se proyectó la batimetría a escala en papel milimétrico y la línea de superficie como límite superior.

Los cálculos de prisma de marca fueron hechos mediante el uso de la ecuación:











donde:Pt = prisma de marea, T = periodo, bh = área promedio y v = velocidad promedio del flujo.

La duración del periodo de flujo se determinó con la ayuda de un estadal en el que se verificó el tiempo de la oscilación de la marea, comparándola con los datos teóricos indicados en las Tablas de Predicción de Mareas publicadas por el Instituto de Geofísica de la UNAM, esto fue complementario a los registros de velocidad de flujo.

La salinidad fue medida con un refractómetro American Optical de precisión de 1%o y la temperatura con un termómetro de inmersión graduado de 0-50 + 0. 1 oC Para las determinaciones de fondo y medía agua se usó un muestreador tipo Meyer (Schwoerbel, 1975), los datos de temperatura y salinidad en el mar fueron proporcionados por el laboratorio de Química Marina de la Estación Mazatlán del ICML. Los datos de gasto del Río Baluarte fueron proporcionados por la Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos.

En el laboratorio, las postlarvas fueron separadas del resto del plancton e identíficadas a nivel específico utilizando las claves de Mair (1979) y Cabrera Jiménez (1983). El periodo de muestreo comprendió de enero 19 de 1981 a enero 9 de 1982. En forma general los muestreos fueron hechos durante los flujos de marea de luna llena a intervalos de una hora, que similarmente a los flujos de luna nueva, son los periodos de mayor abundancia (Roessler y Rehrer, 1972; Watkins, 1979).

El material colectado se encuentra depositado en la Estación Mazatlán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM.


RESULTADOS

Se colectaron un total de 274 muestras de plancton que corresponden a 39 flujos de marca. Las fechas y número de muestras así como la cantidad de registros de parámetros físicos se muestran en la Tabla 1.

BATIMETRÍA

La figura 3 muestra los perfiles batimétricos rnensuales en la boca del Río Baluarte. En esta secuencia puede apreciarse que entre enero y julio de 1981, la boca presentó las menores anchuras y una tendencia a cerrarse. A partir de julio, se pudo observar un ensanchamiento por la orilla sur, que fue más grande aun en agosto.

En septiembre se observaron dos canales, uno en la orilla sur y otro más profundo en la orilla norte. En noviembre, el perfil batimétrico se observó cambiado por completo debido al enorme gasto del río, que fue causado presumiblemente por la influencia del huracán Norma que azotó las costas de Sinaloa en octubre de ese año. La posición misma de la boca fue alterada, se desplazó aproximadamente 400 m río arriba. Mantuvo, sin embargo las mismas dimensiones de anchura respecto a septiembre.

Los valores de las áreas calculadas a partir de estos datos se muestran en la Tabla 2. En esta misma Tabla se consignan los valores de velocidad media del flujo, la duración y el volúmen de agua correspondiente, por posición de la columna de agua y los valores totales por flujo de cada mes.





TABLA 1 FECHAS Y DETALLES DE LOS MUESTREOS ENTRE ENERO DE 1981 Y ENERO DE 1982. PLN = NÚMERO DE MUESTRAS DE PLACTON; SAL = SALINIDAD; TEMP = TEMPERATURA; VEL = VELOCIDAD DE FLUJO









TABLA 2 VALORES MENSUALES DE LOS PARÁMETROS NECESARIOS PARA CALCULAR EL VOLÚMEN TOTAL POR FLUJO DE MAREA, S = SUPERFICIE; MF = MEDIO FONDO; F = FONDO.









Figura 3. Perfiles batimétricos mensuales de la Boca del Río Baluarte durante el periódo enero 1981-enero 1982. La escala vertical está exagerada.





En la Tabla 2 puede notarse que el volúmen total de los flujos de marea en los meses de julio de 1981 a enero de 1982 son muy bajos comparados con la otra mitad del año. Esto se debe básicamente al aumento del gasto del río al iniciarse el verano, como puede apreciarse al comparar los valores promedio de nueve años del gasto del Río Baluarte con los valores promedio de la velocidad de corriente del tercio medio del flujo en los tres niveles de agua muestreados y con la duración promedio del flujo de marea en la figura 4. Estos datos provienen de las Tablas 2 y 3, se puede ver claramente que existe una relación inversa entre el gasto del río y la duración del flujo. Los coeficientes de correlación fueron: r = -0.84 (conflabilidad > 99.9 %), para gasto del río versus velocidad de la corriente y r= -0.91 (confiabilidad > 99.9 %) para gasto del río versus duración del periodo de flujo. Estos resultados indican con alta confiabilidad, que a medida que el gasto del río aumente, tanto la velocidad de la corriente como la duración del flujo, ambos como reflejo de la pleamar, se verán disminuidos e inversamente, al disminuir el gasto, ambos parámetros se incrementarán. Situados en el tiempo, el primer caso ocurre en el periodo verano-otoño (lluvias) y el segundo en el invierno y la primavera (secas).





Figura 4. Comparación de los valores promedio mensuales del nivel medio del mar, el gasto del río Baluarte (promedio de 9 años), velocidad de la corriente de flujo y duración de flujo efectivo. En octubre no se registraron valores de los dos últimos parámetros.





En sentido opuesto debe actuar el nivel medio del mar, que oscila en forma regular a lo largo del año (Cabrera Jiménez, 1970; Mendoza, 1972; Calderón-Pérez, 1977). Sin embargo, se puede ver en la misma figura 4, que conforme asciende el nivel medio del mar, tanto la velocidad promedio de la corriente del tercio medio del flujo como la duración del mismo disminuyen, siendo esto más evidente cuando el nivel medio del mar alcanza sus valores máximos, que coinciden con los valores máximos del gasto del río como ya se mencionó. El valor del coeficiente de correlación obtenido para el nivel medio del mar contra la velocidad de flujo fue r = -0.2628 (conflabilidad < 90 %) en los meses de eneroa junio y r = 0.680 (conflabilidad > 99.9 %) considerando todo el año.





TABLA 3 VALORES MENSUALES DE GASTO DEL RÍO BALUARTE (PROMEDIODE 9 AÑOS, SARH), NIVEL MEDIO DEL MAR, PROMEDIOS DE LA VELOCIDAD DE FLUJO DE LAS TRES CAPAS ESTUDIADAS, FIGURACIÓN DEL FLUJO DE MAREA





Esto parecería indicar que el nivel medio del mar no ejerce influencia positiva en la velocidad de corriente de flujo, sino por el contrario, existe una ligera influencia negativa aunque no significativa, cuando los efectos del gasto del río no son muy marcados. Al manifestarse el aumento del gasto del río, esta relación parece más clara en el sentido inverso, dado que el flujo de agua dulce ofrece resistencia al flujo de mareas, reflejándose esto en la disminución de la velocidad de la corriente de entrada. Para el nivel medio del mar contra la duración del flujo, el valor del coeficiente de correlación fue muy bajo: r = 0.3232 (confiabilidad < 90 %). Esto es considerando los meses de enero a junio que es cuando el gasto del río es relativamente bajo. Si se consideran todos los meses del año, el coeficiente de correlación cambia de signo: r = -0.8116 (confiabilidad > 99.9 %). Este análisis parece indicar que existe una relación inversa entre la duración del flujo y el cambio del nivel del mar. Sin embargo estos resultados son en parte un reflejo de la coincidencia de los valores más altos del nivel del mar con el aumento del gasto del río que se muestra en la figura 4. Por otra parte también puede ser un reflejo de la inversión de flujo de agua del sistema lagunar después de alcanzar su máximo nivel de embalse tal como lo describe Soto-López (1969), por lo que el efecto del nivel del mar sobre los dos parámetros no se manifiesta claramente.


TEMPERATURA

En la figura 5, se muestran los valores promedio de la temperatura del agua en la boca del Río Baluarte en superficie y los combinados de media agua y fondo, comparados con los valores promedio de la temperatura registrada en el mar en el mismo año. La diferencia que existe entre superficie y las capas inferiores no es muy marcada a lo largo del año. Respecto a la temperatura del mar, la diferencia es más notoria, siendo más alta en el mar, en los meses de enero y de abril a julio (la diferencia más grande ocurrió en junio). En los otros meses, la temperatura del mar es más alta que en la boca del Río Baluarte, siendo la diferencia mayor en marzo.





Figura 5. Variación de la temperatura promedio mensual del agua en el mar (enero-noviembre 1981) y en la Boca del río Baluarte en superficie y la combinación de media agua y fondo (enero 1981 - enero 1982). En octubre no se hicieron registros






SALINIDAD

La salinidad en la boca del Río Baluarte presentó características distintas en dos épocas del año, como se puede apreciar en la figura 6 en la que se comparan valores de superficie y las capas inferiores. Se incluye la salinidad superficial media del mar en la zona como referencia.





Figura 6. Variación de la salinidad promedio mensual del agua del agua en el mar (enero-noviembre 1981) y en la Boca del río Baluarte en superficie y la conmbinación de media agua y fondo (enero-1981 -enero1982). En octubre no se hicieron registros





En la Tabla 4, se muestran los valores de salinidad en las tres capas de agua estudiadas y en el mar, con sus respectivos valores de desviación típica como medida de dispersión. Las diferencias son bastantes marcadas en cada nivel sobre todo si se comparan las variaciones en el mar, por ejemplo en julio se puede ver que la desviación típica no sobrepasa el 0.06 % respecto al valor medio de ese mes, lo que indica sin duda que la variación es mínima si se compara con el 139 % de desviación típica para la posición de superficie en el mismo mes.





TABLA 4 VALORES PROMEDIO DE SALINIDAD EN LA BOCA DEL RÍO BALUARTE Y EN EL MAR.S = SALINIDAD, DT = DESVIACIÓN TIPICA





En general, se puede apreciar la gran variabilidad de este parámetro en la boca del río en los meses en que el gasto aumenta en forma notable, que es. después de junio, siendo más variable en superficie y media agua que en fondo, aunque se debe notar que la influencia del agua de río se manifiesta también en esta última posición, como se puede apreciar en la figura 7 donde se presentan las variaciones de salinidad en el mes de noviembre durante cinco flujos consecutivos, tanto en superficie como en media agua y fondo.





Figura 7. Variación de la salinidad en la Boca del río Baluarte en superficie, media agua y fondo durante cinco periodos de flujo consecutivos. En noviembre de 1981 la curva de media agua es en su mayor parte teórica





Es pertinente mencionar que la influencia del río se prolongó por más tiempo que el usual debido probablemente al efecto sobre la precipitación del huracán Norma que, como se mencionó ocurrió en octubre de 1981.


DENSIDAD DE POSTLARVAS DE PENAEUS VANAMEI

En la Tabla 5 se muestran los datos de las densidades mensuales promedio de las postlarvas de Penaeus vannamei y los valores de desviación típica para cada una de las tres posiciones, en la columna de agua el valor más alto de densidad se registró en superficie en agosto (38.9 postlarvas/m 3 ) que es la causa de que el promedio de ese mes sea el más alto de todo el periodo de estudio.





TABLA 5 VALORES PROMEDIO POR MUESTREO MENSUAL DE LA DENCIDAD DE POTSLARVAS DE P. VANNAMEI





Estos valores están representados en forma gráfica en la figura 8, donde puede apreciarse que los meses en que las densidades mas altas registradas corresponden a la época de lluvias (julio-diciembre). También puede apreciarse que después de agosto, las postlarvas no se detectaron en superficie aunque si en media agua y fondo.

En general, no es muy clara la diferencia de densidad de postlarvas entre los diferentes niveles muestreados puesto que se observó una predominancia alternada, sin embargo, como se menciona arriba, esto cambia en los meses de septiembre de 1981 a enero de 1982 cuando no se encuentran postlarvas en superficie debido básicamente a que esta capa está formada por agua dulce que se mueve en la misma dirección.





Figura 8. Densidad promedio mensual de postlarvas de Penaeus Vannamel durante el periodo de muestreo.





Para evaluar las diferencias encontradas en densidad de postlarvas entre las capas de superficie, media agua y fondo, se aplicó una prueba de Student (t) para datos pares en todos los meses en que pudieran combinar los muestreos de dos capas. Los resultados se encuentran resumidos en la Tabla 6. Para este análisis, los datos fueron transformados a la forma logarítmica (base 10) para homogeneizar las varianzas, sumando previamente la unidad para evitar el manejo de números negativos y el logaritmo indefinido de cero (Zar, 1974).





TABLA 6 RESUMEN DE LAS PRUEBAS DE STUDENT PARA DATOS PARES DE DENCIDAD DE p. VANNAMEI G.L. = GRADOS DE LIBERTAD, Ho = HIPOTESIS NUL, Ha = HIPÓTESIS ALTERNATIVA.





Puede apreciarse que en los únicos casos en que las diferencias fueron significativas fue en aquellos en que hubo una ausencia total en superficie. Entre media agua y fondo no hubo diferencia significativa.

Respecto a la variación estacional, se agruparon los datos en dos categorías: los registrados en la época de secas y los de lluvias. Basandose en los resultados de la prueba anterior, en la segunda categoría se eliminaron los registros de superficie y se manejó una combinación de las capas inferiores. Se aplicó la prueba de Student (t) para diferencia de medias (Zar, 1974) transformando los datos como en el caso anterior. Los resultados se muestran en la Tabla 7, donde se puede ver que existe una diferencia significativa entre los meses de lluvia y de secas.





TABLA 7 DENSIDAD ´PROMEDIO TRANSFORMADA COMPARÁNDO LLUVIA Y SEQUIA PARA P. VANNAMEI





Por otra parte parece ser que estos valores máximos de abundancia están relacionados directamente con la temperatura del mar (Fig. 9). Para este análisis los da tos de densidad fueron transformados a logaritmos na turales del número de postlarvas por 100 m3 mas uno para facilitar los cálculos.





Figura 9. Relación entre la temperatura promedio y la densidad de postlarvas de P. vannamei






ESTIMACIÓN DE ENTRADA TOTAL DE POSTLARVAS DE P. VANNAMEIDURANTE UN PERIODO DE FLUJO

Con los valores de densidad media obtenidos en cada fecha de muestreo es posible estimar el número total de individuos que entran, al multiplicar estos valores por el volúmen total del prisma de marea calculado para cada muestreo. Se puede apreciar un máximo muy marcado en agosto, tres veces mayor que el inmediato inferior en julio, que a su vez fue muy superior a los registrados en otros meses (Tablas 2 y 5, Fig. 10).


DENSIDAD DE POSTLARVAS DE PENAEUS STYLIROSTRIS

En la Tabla 8 se muestran los datos correspondientes a la densidad promedio por muestreo mensual de P. stylirostris y la desviación típica para cada una de las posiciones en la columna de agua. Esta especie se presento en todos los meses del año siendo aparentemente mayores las densidades en la época de lluvias, especialmente en julio y agosto en donde se presentan dos máximos si se consideran las capas de superficie y fondo por separado (Fig. 11). Al igual que para P. vannamei, en septiembre, noviembre y diciembre no se registraron postlarvas en superficie, sin embargo P. stylirostris si apareció en esta posición en enero. Otra diferencia muy marcada es que en agosto no se registran postlarvas de P. stylirostris en la capa de media agua, en cambio en superficie se registró la densidad máxima promedio de todo el periodo de muestreo. Entre los niveles de media agua y fondo parece existir poca diferencia. Para verificar si las diferencias entre los tres niveles son o no significativos, se hizo una prueba de Student para datos pares en forma similar a la hecha para P. van namei. Los resultados se encuentran resumidos en la Tabla 9, donde se puede notar que las diferencias, salvo en tres ocasiones, no fueron significativas a pesar de que en superficie no se encontraron postlarvas en septiembre, noviembre y diciembre. En este caso se debió a que la variación de los valores de densidad fue muy grande como se aprecia en la Tabla 8.





Figura 10. Estimación del número total de postlarvas de p. vannamei durante un flujo de marea en luna llena





Respecto a la variación estacional, se compararon los datos de densidad de postlarvas registrados en los meses de sequía y lluvia para ver si existió diferencia significativa con la prueba de Student para dos promedios, al igual que en la especie antes analizada, se manejaron los datos promedios y transformados. Los resultados se encuentran en la Tabla 10, en ella se puede ver que no se encontró diferencia significativa entre la densidad de postlarvas en la época de lluvias y la de secas. Podría pensarse que los meses de mayor densidad están más bien relacionados con la temperatura del agua aunque el máximo que se presenta en enero en los dos años parece contradecir esta posibilidad, a diferencia de lo que se sugiere para P. vannamei. Sin embargo el coeficiente de correlación, aunque bajo, es significativo al nivel del 95 %, por esta razon se señala la ecuación que define la relación aunque se debe tomar con reservas (Fig. 12).





TABLA 8 VALORES PROMEDIO DE DENSIDAD DE POTSLARVAS DE P. STYLIROSTRIS









TABLA 9 RESUMEN DE LAS PRUEBAS DE STUDENT PARA DENSIDAD DE POSTLARVAS DE P. STYLIROSTRIS









Figura11. Densidad promedio mensual de postlaras de penaeus stylirostris.









TABLA 10 DENSIDAD PROMEDIO TRNSFORMADA COMPARANDO LLUVIAS Y SEQUIA Y RESULTADOS DE LA PRUEBA DE STUDENT DE P. STYLIROSTRIS






ESTIMACIÓN DE LA ENTRADA TOTAL DE POSTLARVAS DE P. STYLIROSTRISDURANTE EL PERIODO DE FLUJO

Siguiendo el procedimiento utilizado para la estimación de la entrada total de postlarvas de P. vannamei, se tomaron los datos de la Tablas 2 y 8 para estimar esos valores en P. stylirostris. El periodo de mayor abundancia es entre los meses de mayo a agosto, aunque se registra también un máximo bastante prominente en enero de 1981, mismo que se repite en enero de 1982. Los valores mínimos, bastante homogéneos se registraron en los meses de septiembre a diciembre (Fig. 13).





Figura 12. Relación entre temperatura promedio y densidad de postlarvas de P. stylirostris.









Figura 13. Estimación del número total de postlarvas de P. stylirostris que entran por la boca del río Baluarte durante un flujo de marea de luna llena







DISCUSIÓN

En la boca del Río Baluarte ocurren cambios muy marcados en las características hidrológicas que reflejan la interacción entre las aguas continentales y las marínas. En términos generales, de acuerdo con los resultados presentados, se puede hablar de dos épocas climáticas bien definidas que determinan la distribución espacial y los movimientos migratorios de las postlarvas de Penaeus vannamei y Penaeus stylirostris. Esto ha sido discutido anteriormente por diversos autores que han realizados estudios en la misma zona (Cabrera, 1970, 1982; Soto-López, 1969; Mendoza, 1972; Macías-Regalado, 1973a, Calderón-Pérez 1977; Watkins, 1979; Macías-Regalado y Calderón-Pérez 1979, 1980).

La boca del Río Baluarte puede considerarse como de tipo permanente pues aunque tiende a cerrarse durante los meses de sequía por los sedimentos acarrea dos debido a la acción de la corriente litoral y el oleaje, el cierre total no ocurre porque siempre hay escurrimiento que contrarresta parcialmente esta acción. El escurrimiento del río determina la anchura y la profundidad de la boca (SotoLópez, 1969), y se pudo ver que el área transversal se mantiene constante ya que cuando una dimensión disminuye, la otra aumenta en forma compensatoria como se muestra en la figura 3. El incremento del área de la boca ocurre en la época de lluvias, lo que es importante para la entrada de postlarvas transportadas por la marea ya que el incremento del gasto del río trae como consecuencia la disminución de la velocidad de flujo y del periodo efectivo del mismo. Este aumento del área compensa en cierto grado el efecto negativo del gasto del río, por lo menos al início de la época de lluvias.

El prisma de marea, que es el medio de transporte más importante para las postlarvas, está en función de: área transversal, periodo y velocidad del flujo (Ippen, 1966). Estos elementos fueron determinados por la dominancia de uno de los factores antagónicos como son el nivel medio del mar y el escurrimiento del río. Phleger (1969) estudiando la Bahía de Topolobampo, observó que la velocidad del flujo de marea es proporcional al nivel medio del mar y que es más alta a la mitad del periodo de flujo. Sus resultados sin embargo, no son comparables a los obtenidos en este estudio porque en aquella zona no se presentó un efecto de escurrimiento de la magnitud observada en la boca del Río Baluarte en donde, se encontró una correlación negativa entre el nivel medio del mar y la velocidad de flujo al igual que con el periodo; evidencia indudable de la dominancia del escurrimiento sobre el nivel medio del mar, aun cuando este alcanza sus máximos valores.

El otro factor importante que interviene en la magnitud del prisma de marea es el área transversal de la boca, que durante el periodo de ascenso del nivel medio del mar tiende a disminuir, lo que ocasiona que el volúmen del prisma se reduzca en relación a los meses de início del ascenso del nivel, de tal forma que en mayo y junio se registraron los menores volúmenes de prisma a pesar de que el nivel medio del mar iba en aumento, la velocidad del flujo era más alta y la reducción del periodo de flujo efectivo era mayor, como se aprecia en la Tabla 2. Al incrementarse el gasto del río, las dimensiones de la boca aumentaron notablemente a partir de julio, lo que ayudó a que el prisma de marea no se redujera aun más cuando la velocidad de flujo y su duración disminuyeron considerablemente en este mes y en agosto. En septiembre, pese a que el área transversal fue muy grande, el volumen de agua disminuyó considerablemente, porque la velocidad y duración del flujo fueron mínimas.

Esto coincide con los valores máximos del gasto del Río Baluarte que se indican en la Tabla 3. Esto se ajusta de manera general a lo observado por Soto-López (1969) en los esteros Agua Dulce y Ostial, quien menciona que los mayores aportes de agua al sistema lagunar HuizacheCaimanero ocurren en los meses de julio y agosto, disminuyendo notablemente en octubre y noviembre y desapareciendo prácticamente en diciembre cuando el nivel medio del mar rebasa el nivel medio del fondo de la laguna durante muy pocas horas. Sus resultados sin embargo, incluyen aportes tanto marinos como fluviales. El Río Baluarte durante el periodo de lluvias no solamente escurre hacia el mar sino que se desvía por el Estero Agua Dulce hacia la Laguna Caimanero al encontrar el frente de marea, de tal forma que los aportes de agua al sistema lagunar en los meses de lluvia, según este autor, provienen casi exclusivamente del río.

Respecto a los resultados de densidad de postlarvas, se vió que las dos especies presentan una distribución diferente a largo del año, aunque los valores máximos se registraron para ambas en agosto. P. vannamei se detectó en densidades más altas en la época de lluvias, aunque apareció en todos los meses con muy bajos valores, exceptuando mayo en que no se encontraron postlarvas. Resultados similares han sido mencionados por otros autores para el área o muy cerca de ella. Bassanesi-Poli y Cabrera Jiménez (1982), mencionan una ausencia total de postlarvas de P. vannamei en la zona litoral entre el puerto de Mazatlán y el Río Baluarte en el periodo del 3 de marzo al 9 de junio de 1981.

López-Guerrero (1968) hace referencia a la mayor abundancia de postlarvas de P. vannamei en el Estero de Urias en Mazatlán en la época de lluvias pero no menciona las caraterísticas empleadas para su identificación, sino que infiere la identidad por la presencia de adultos de esta especie en el área. Ortega Salas y NuñezPasten (1975) sitúan los meses de mayor abundancia de postlarvas de P. vannamei en el área comprendida entre Mazatlán y San Blas, Nayarit, en la época de lluvias, utilizando como criterio de identificación las diferencias de longitud, pero no hacen referencia a ningún trabajo taxonómico previo.

Macías Regalado (1973) también situa los meses de mayor abundancia del subgénero Litopenaeus en la época de lluvias aunque sus valores son referidos a postlarvas por tiempo de muestreo. Macías-Regalado y Calderón-Pérez (1979) encontraron una correlación positiva entre la talla promedio de las postlarvas y la salinidad, estando aquella asociada a la especie (Macías-Regalado, 1973b; Mair, 1979). En otras palabras las postlarvas de menor tamaño. corresponden al subgénero Litopenaeus que incluye a las dos especies P. vannamei y P. stylirostris, que se observan con mayor frecuencia en la época de lluvias en tanto que las especies del subgénero Farfantepenaeus se registran durante casi todo el año pero dominan en la época de secas (CalderónPérez, 1977; Poli y Calderón-Pérez, en preparación; Watkins, 1979). Esto puede estar asociado a la temperatura como lo sugiere la relación inversa entre talla y temperatura encontrada por Macías-Regalado y Calderón-Pérez (1979).

Comparando las gráficas de la variación de la densidad de postlarvas de las dos especies con las de las estimaciones de los números totales por flujo, se puede decir que los valores de densidad no reflejan la abundancia real de postlarvas transportadas por el prisma de marea.

Por otra parte, si se compara la abundancia entre las dos especies, se puede ver que P. stylirostris presenta los valores más altos durante más tiempo aunque en julio y agosto, aparentemente el periodo crítico para la migración, P. vannamei es la especie más abundante. Esto puede explicar el hecho de que esta especie es la que soporta la pesquería en los sistemas lagunares del sur de Sinaloa totalizando hasta el 90 % de la captura (Chapa-Saldaña, 1966; Soto-López y Chapa-Saldaña, 1969), seguido por P. stylirostris y P. californiensis que componen el 10 % restante.

En años excepcionales, P. stylirostris puede formar una proporción significativa de la captura. Edwards (1978) menciona que en los meses de secas, esta especie puede ser la más importante, alcanzando hasta 60 % de los juveniles encontrados en la Laguna de Caimanero y que al inicio de la temporada de pesca, una considerable proporción de la captura esta compuesta por P. stylirostris y P. californiensis, misma que disminuye hasta desaparecer conforme transcurre el tiempo. Esta información concuerda en términos generales con los resultados de este trabajo pues hace mención a la sucesión de las especies en las captura en forma similar a la sucesión que ocurre en el reclutamiento en meses anteriores al término de la veda.

Menz y Bowers (1980) encontraron que los reclutamientos más importantes ocurren entre junio y julio y que el crecimiento es más rápido en los meses en que la temperatura del agua es más alta y el aporte de agua dulce a la laguna es mayor.

Parece ser, en resumen, que la dominancia de P. vannamei en los sistemas lagunares del sur de Sinaloa se debe a que se conjuntan las densidades más altas con prisma de marea superiores al mínimo en la época en que son más propicias las condiciones ambientales de los sistemas lagunares de la región, las aportaciones posteriores al mes de septiembre parece ser que no se, reflejan en la pesquería pues los flujos no llegan hasta la laguna propiamente dicha, al menos en el sistema lagunar Huizache-Caimanero (Cabrera Jiménez, 1970; Mendoza, 1972 y Calderón-Pérez, 1977).

Es interesante hacer notar que las condiciones de salinidad en el sistema Huizache-Caimanero en esta época, cerca de 20 ppm, son muy cercanas al punto isosmótico de las dos especies del subgénero Litopenaeus (Rodríguez, 1981; Signoret, 1984) por lo que, aunado a las altas temperaturas y mayor disponibilidad de alimento, se registran las tasas de crecimiento más altas del año (Edwards, 1978; Menz y Bowers, 1980).


Conclusiones

1. Las dimensiones de la boca del Río Baluarte varían a lo largo del año teniendo su mínimo al final de la época de secas y su máximo cuando el gasto del río es más alto.

2. Se encontró una correlación negativa entre el gasto del río y la velocidad de flujo. Similarmente, el gasto del río esta inversamente relacionado con la duración del periodo de flujo.

3. La influencia del gasto del río es tan dominante que enmascara la influencia del nivel medio del mar sobre los dos parámetros mencionados en el punto anterior.

4. Los prismas de marea más grandes se registraron de marzo a mayo debido a que ocurrieron altas velocidades y máximas duraciones de flujo y que el área de la boca todavía no se reducía a sus mínimas dimensiones. Los prismas más pequeños ocurrieron en la época de lluvias cuando el gasto del río fue máximo, a pesar de que el área de la boca alcanzó sus máximas dimensiones.

5. Los valores máximos de densidad de postlarvas de Penaeus vannamei se registraron en julio y agosto. Se demostró estadísticamente que las densidades de esta especie en general son mayores en época de lluvias que en secas. El valor máximo registrado en una muestra fue de 38.9 postlarvas por metro cúbico en agosto.

6. La densidad de postlarvas de P. vannamei parece estar relacionada directamente con la temperatura del agua.

7. No se encontraron diferencias significativas entre las tres capas de agua muestreadas excepto cuando la salinidad en superficie fue de 0 °/oo.

8. El número total de postlarvas de P. vannamei por flujo alcanza sus valores más altos en los meses de julio y agosto.

9. Los valores máximos de densidad de postlarvas de P. stylirostris se registraron en junio, julio y agosto. En enero de 1981 se presentó un máximo de densidad que se repitió en enero de 1982. Aunque el número de postlarvas fue mayor en la época de lluvias no se encontró una diferencia significativa al compararse con la época de secas.

10. Las diferencias de densidad de postlarvas de P. stylirostris entre las tres capas muestreadas no fueron significativas excepto en julio entre superficie y media agua y en noviembre y diciembre entre superficie y fondo.

11. La densidad de postlarvas de P. stylirostris parece es tar relacionada directamente con la temperatura del agua.

12. El número total de postlarvas de P. stylirostris por flujo alcanzó sus valores más altos entre mayo y agosto. En enero de 1981, se registró un valor comparativamente alto, mismo que se repitió en enero de 1982. En general, la abundancia de P. stylirostris es más homogénea que la de P. vannamei aunque al início de la época de lluvias, que es el tiempo crítico para que esta especie penetre y encuentre las condiciones óptimas para su desarrollo en la Laguna Caimanero, el número de postlarvas totales es mucho más alto. Este hecho se refleja en las capturas comerciales de camarón en el área.


Agradecimientos

Los autores desean manifestar su agradecimiento a las siguientes personas e instituciones:

A M. Gutiérrez-Estrada, Jefe de la Estación Mazatlán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México y a A. Ramírez Flores por las facilidades brindadas. A la Universidad Federal de Santa Catarina-Brasil, Departa mento de Zootecnia del Centro de Ciencias Agrarias por facilitar la estancia del primer autor en México. A O. López Ramos por su ayuda en los muestreos, a J. Seno. A E. Macías-Regalado por sugerencias presentadas. A los miembros del personal de la Estación Mazatlán que contribuyeron a la realización de este trabajo. A M. Tirado Lizárraga por transcribir la versión final del manuscrito.


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