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FITOPLANCTON EN TRES ECOSISTEMAS DE MANGLAR DE LA BAHÍA DE LA
PAZ, B.C.S. (MÉXICO) I. DIATOMEAS
Trabajo recibido el 15 de marzo
de 1984 y aceptado para su publicación el 26 de septiembre de
1985.
NOTA CIENTÍFICA
J.J. BUSTILLOS-GUZMAN
Centro de
Investigaciones Biológicas de Baja California Sur, A.C., Apartado Postal
128, La Paz, B.C.S., 23000 México.
Se estudian la
composición de especies, densidad y diversidad de la comunidad de
diatomeas de tres ecosistemas de manglar de la Bahía de La Paz, B.C.S.
del parido de un año (1979-1980). En general se presentó un
predominio de diatomeas de origen nerítico y oceánico en las
zonas de Balandra y Zacatecas, mientras que en Enfermería las especies
ticoplanctónicas dominaron durante casi todo el año. Las especies
del género Chaetoceros (C. brevis, C.
curvisetus, C. difficilis, C. pelagicus, y C.
tortissimus) fueron las más conspicuas en las dos primeras
áreas, mientras que Amphora
spp.,Gyrosigma sp., Melosira
sp.,Navicula spp. y Pleurosigma sp. en la
última. En Enfermería la densidad media anual fue de 1600
diatomeas 1 -¹, 36391 en Balandra y 33276 en Zacatecas. La diversidad
fue en general alta con valores promedio entre 3 y 4 en las tres zonas, aunque
en período de floraciones bajó hasta .07. Con estos resultados se
infiere que la zona de Enfermería presenta condiciones propicias para el
desarrollo de la comunidad ticoplantónica, que la densidad tan baja de
esta zona es consecuencia de la poca influencia de especies neríticas y
oceánicas y que la diversidad alta de las tres áreas se debe
principalmente a la mezcla de comunidades bentónicas, con las
neríticas y oceánicas.
Species composition, density and diversity of the diatom community
from three mangrove zones during the 1979-1980 period are studied. The study
areas are located in the Bahia de La Paz, B.C.S. In general, there was a
dominance of neritic and oceanic species in Balandra and Zacatecas, whereas
tychoplankton was dominant in Enfermeria. Neritic and oceanic species as
C. brevis, C. curvisetus, C. difficilis, C. pelagicus and
C. tortissimus, as well as the tychoplankton species
Amphoraspp, Gyrosigma sp.,
Melosirasp., Navicula spp and
Pleurosigma sp were more abundant. Yearly average density
was 1600 diatoms 1-¹ in Enfermeria, 36391 diatoms 1 -¹ in
Balandra and 33 276 diatoms 1 - ¹ in Zacatecas. High diversity values
between 3 and 4 were found inthe three zones, although low values were recorded
in bloom periods. It is believed that Enfermeria has favorable conditions for a
good development of tychoplanctonic forms; that the lowest density of diatoms
in Enfermeria is a consecuence of the little influence of neritic and oceanic
species; and that the high mix of benthic with oceanic and neritic communities
results in high diversity values in the three places.
El fitoplancton de las zonas costeras de México ha sido pobremente estudiado. Esto es cierto en particular para el Golfo de California. Sin embargo, en los últimos años se ha manifestado un creciente interés por el estudio de estas zonas. Principalmente hacia aquellas con altos potenciales pesqueros, así por ejemplo se ha estudiado la distribución abundancia y composición de fitoplancton en las regiones de San Blas, Nayarit (Santoyo, 1974a), la Laguna de Yavaros. Sonora (Santoyo, 1974b), Agiabampo (Licea-Durán, 1974), el Estero de Urias, Sinaloa (Cortes y Pasten, 1982a, b), el sistema Huizache-Caimanero (Gómez-Aguirre et al., 1974) y en la región este del Golfo de California, La Bahía de la Paz (Signoret y Santoyo, 1980; Nienhuis, 1980), entre otras. Otros estudios han incluido aspectos sobre producción primaria (Edwards, 1978; Flores y Villava, 1981; Gilmartin y Revelante, 1978; Lechuga et al.,en prep.). Aunque estas contribuciones dan un panorama general de las características fitoplanctónicas de las zonas costeras, éstas aún pueden considerarse como escasas, dada la gran área de litoral con que cuenta el país y a la cantidad de características inherentes a cada región. Así, la costa oeste del Golfo de California presenta características que la hacen particularmente importante para el estudio de la zona costera. Por ejemplo reciben poca influencia de la zona terrestre aledaña, dados los bajos niveles de precipitación fluvial, las surgencias ocurren en épocas diferentes a las de la costa este, etc. Con estos antecedentes, en este artículo se considera el trabajo realizado durante un año (1979-1980) sobre la taxonomía, abundancia y diversidad de diatomeas de tres ecosistemas de manglar de la Bahía de la Paz, B.C.S. Con el objeto de dar un esboso de las características fitoplanctónicas de estas áreas y que sirva como antecedente para futuras contribuciones en este campo. ÁREA DE ESTUDIOLas áreas de estudio están localizadas en el litoral oeste del Golfo de California, específicamente en la Bahía de La Paz (Fig. 1). El canal de mareas Zacatecas está localizado en la parte noreste de la Ensenada de Aripes (Fig. 1A). Tiene un área de 22.4 ha. de manglares y 6.4 ha. del cuerpo de agua. En esta zona sólo las especies Rhizophora mangle y Avicencia germinans están presentes. Los sedimentos están compuestos de arenas medias y limos (Espinoza y Díaz, 1979); la boca de intercambio de agua tiene 36 m de ancho. La laguna costera Balandra tiene un área de 22.5 ha. de manglar y 30.0 ha. del cuerpo de agua (Fig. 1B). Las especies de mangle encontradas son Laguncularia racemosa, R. mangle yA. germinans. La boca de la laguna es de aproximadamente de 140 m y el sedimento está compuesto de arenas medias y limos gruesos (Espinoza y Díaz, 1979). La laguna costera Enfermería (Fig. 1C) tiene un área de 5.0 ha. y 2.5 ha. de manglar y cuerpo de agua respectivamente. La boca del canal de intercambio de agua fue obstruída por la construcción de la carretera La Paz Pichilingue en 1964 y fue reducida a 8 m. Las especies de mangle en esta área son las mismas que en Balandra. Los sedimentos son más homogéneos y están compuestos de limos medios y gruesos (Espinoza y Díaz, 1979). Las áreas de Balandra y Enfermería han sido descritas desde el punto de vista geológico por Díaz et al. (en prensa). Finalmente cabe mencionar que los manglares del Golfo de California en general corresponden a los límites septentrionales de su distribución (Chapman, 1970). En particular, los de la costa oeste del Golfo de California corresponden a un ambiente árido (250 mm precipitación pluvial). Las áreas aqui estudiadas corresponden a las "de borde" (fringing mangrove), de acuerdo a la clasificación de Lugo y Snedaker (1974).  Fig. 1. Áreas de estudio y estaciones de muestreo. METODOLOGÍASe seleccionaron tres estaciones de colecta en cada una de las áreas estudiadas (Fig. 1) y se visitaron mensualmente durante el periodo de junio de 1979 a mayo de 1980. La colecta del fitoplancton consistió en filtrar 90 litros de agua con una red de 33 micras de luz de malla. El material filtrado fue concentrado en frascos de 500 ml y se les agregaron 5 ml de formaldeido neutralizado con borato de sodio (pH = 7.8) como conservador. La densidad de diatomeas se estimó de acuerdo con el método de Utermöhl sedimentando de . 1 ml a 5 ml del material filtrado por 24 horas. Para el conteo se utilizó un microscopio invertido. Para calcular el número de células por especie, se determiné la abundancia relativa de 200 diatomeas al azar para conocer el porcentaje relativo de cada especie, se multiplicaba por el valor de la densidad total de la muestra y se dividía entre 100. La clasificación de especies se basó principalmente en los trabajos de Cupp (1943), Heurck (1896), Licea-Durán (1974), Margalef y Massuti (1950), Saunder y Glenn (1969) y Vinyard (1975). La diversidad se calculó con el índice de Shannon y Wiever (Pielou, 1975). RESULTADOS Y DISCUSIONSe encontraron 236 diatomeas diferentes, de las cuales 125 se identificaron a nivel de especie, 87 hasta género y 22 no se lograron identificar. En las Tablas 1, 2 y 3 se enlistan las especies más abundantes para cada zona. Una lista completa se puede obtener en requisición al autor.  TABLA 1. ESPECIES MÁS ABUNDANTES EN LA LAGUNA COSTERA BALANDRA. SIMBOLOGÍA (Cels/ 1): a = 1-10; b = 10-100; c = 100-1000; d = 1000-10000; e = 10000-100000; f = 100000-1000000.  TABLA 2. ESPECIES MÁS ABUNDANTES EN EL CANAL DE MAREAS ZACATECAS. SIMBOLOGÍA EN LA TABLA 1.  TABLA 3. ESPECIES MAS ABUNDANTES EN LA LAGUNA COSTERA ENFERMERÍA. SIMBOLOGÍA EN LA TABLA 1. Las especies oceánicas y neríticas tales como Chaetoceros allanticus, C. brevis, C. didymus, C. pelagicus, Nitzschia delicatissima y una especie penada no identificada fueron en general más abundantes en Balandra. En Zacatecas se encontró una mezcla de especies neríticas, oceánicas y bentónicas, principalmente de los génerosAmphora, Chaetoceros y Rhizosolenia. En Enfermería las especies ticoplanctónicas de los génerosAmphora, Gyrosigma y Pleurosigma fueron las más abundantes. Es, evidente la semejanza de especies oceánicas y neriticas de estas zonas cuando se compara con los trabajos de Allen (1923, 1937 y 1938), Cupp y Allen (1938), Gilbert y Allen (1943), realizados en la zona sur del Golfo de California y en algunas lagunas costeras (Gilmartin y Revelante, 1978; Licea Durán, 1974 y Nienhuis, 1980). El registro de un mayor número de especies en este trabajo se debe a la influencia de las especies ticoplanctónicas y al mayor numero de muestras y periodicidad de este estudio. La influencia de las áreas aledañas es alta, principalmente en Balandra y Zacatecas, durante todo el período de estudio, mientras que en Enfermería ésta sólo ocurre durante períodos de "florecimientos", como sucedió en la especie Rhizosolencia imbricata que representó el 90% de la densidad total en el mes de julio, en la Ensenada de Aripes (Nienhuis, 1980), mientras que en Enfermería ésta fue del 23% de la densidad en el mismo periodo. La densidad de diatomeas se encontró más alta en los meses de julio y diciembre en Balandra y Zacatecas respectivamente con valores mayores de 10 5 diatomeas 1 -¹ (Fig. 2); en tres ocasiones la densidad fue mayor de 10 (dos veces en Balandra y una en Zacatecas) y valores entre 10³ y 10 4 diatomeas 1 -¹ fueron comunes en estas áreas. En Enfermería la densidad se mantuvo dentro de un rango más homogéneo y la densidad promedio anual fue 20 veces menor comparadas con las otras zonas. Las diferencias en la densidad se deben a la influencia de especies neríticas y oceánicas en estas áreas ya que en Balandra y Zacatecas la densidad se incrementó con especies de ese origen mientras que en Enfermería solo en el mes de septiembre la especie nerítica C. laciniosus contribuyó notablemente a la densidad, mientras que en el resto de los muestreos existió un predominio del ticoplancton.  Fig. 2. Variación mensual y medios de la densidad de diatomeas. Comparando las densidades de diatomeas reportadas para algunas zonas costeras del oeste de México con las de este estudio, se tiene que estas últimas son muy bajas (Tabla 4), con excepción de las registradas en periodos de floraciones. La explicación a esto podría deberse a la selectividad de la red para fitoplancton o bien a que las condiciones fisicoquímicas de las áreas aqui estudiadas no permiten el desarrollo óptimo de las especies que en ellas se encuentran. Lo primero implica que el fitoplancton que aumenta la densidad es menor de 33 micras y además que este pertenece a especies diferentes a las que en general predominan en la zona costera del oeste de México y la segunda sería que realmente tienen bajas densidades. Dada la semejanza de especies de este estudio con la reportada por Santoyo (1974 a,b), Licea-Durán (1974), Signoret y Santoyo (1980) y Cortes y Pasten (1982 a,b), el autor se inclina por la segunda. Efectivamente, aunque los métodos de colecta cuantitativos usados por estos autores son diferentes al aquí utilizado, es posible inferir que a pesar de esto, las densidades del fitoplancton son realmente bajas comparándolas con las que estos autores reportan. Si se analizan las especies que en general aumentan la densidad en las zonas estudiadas por ellos, nos mostrará que la mayoría de éstas o bien son mayores de 33 micras (Rhizosolenia sp,Coscinudiscus sp, Amphora sp) o forman cadenas (Chaetoceros sp, Nitzschia sp,Skeletonema sp, Thalassiosira sp) que en conjunto dan una talla mayor de 33 micras, por lo que están incluídas dentro del grupo de diatomeas aqui estudiados. Gilmartin y Revelante en su estudio de lagunas costeras del Golfo de California también encuentran valores de producción primaria y abundancia menores en las lagunas del oeste del Golfo de California, comparadas con las del este.  TABLA 4. DENSIDADES PROMEDIO DE DIATOMEAS REPORTADAS PARA ALGUNAS ZONAS COSTERAS DEL GOLFO DE CALIFORNIA, INCLUYENDO LAS DE ESTE ESTUDIO.*= VALOR APROXIMADO CALCULADO DE LA FIGURA 2.**= VALOR APROXIMADO CALCULADO DE LAS TABLAS 2 y 3. La diversidad bajó en períodos de "florecimientos" en Balandra (Junio, julio y enero) y en Zacatecas (julio) pero el valor promedio para las tres áreas se mantuvo entre 3 y 4 (Fig. 3). Estos valores pueden considerarse altos (Margalef, 1967 citado por Margalef, 1968) y de acuerdo a Odum (1972), una diversidad alta corresponde a un ecosistema estable y ecológicamente maduro. Sin embargo, este criterio no puede aplicarse en estos casos ya que como lo apunta Margalef (1969): "La diversidad (del fitoplancton en algunas lagunas litorales) resulta aumentada por la proximidad del fondo y mezcla de organismos de origen béntico". Aunque las diatomeas de aguas aledañas a las áreas de estudio tienen una influencia importante en la composición y la densidad de especies de las áreas estudiadas, el desarrollo de una comunidad será mejor en donde las condiciones son propicias para ésta. Así el desarrollo de diatomeas bentónicas es predominante en habitats ricos en materia orgánica (Hellebust y Lewin, 1977) y gran sedimentación (Harper, 1977), condiciones que de acuerdo con este trabajo son más evidentes en Enfermería mientras que en Balandra y Zacatecas las condiciones son más parecidas a ambientes neríticos y oceanicos debido a la mayor comunicación con zonas aledañas.  Fig. 3. Variación del índice de diversidad. Conclusiones1. La Zona de Balandra y Zacatecas se encuentra más influenciada por las comunidades de origen nerítico y oceánico, con fitoplancton escaso y densidades en general mayores de 10³ diatomeas 1 -¹. 2. Enfermería se caracteriza por una escasa influencia de las zonas aledañas, condiciones propicias para el desarrollo de comunidades microfitobentónicas y densidades en general menores de 10³ diatomeas 1 -¹. 3. Estas diferencias pueden deberse a la influencia de zonas aledañas. AgradecimientosAl Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología por la BecaTésis otorgada durante la realización del presente trabajo, el agradecimiento se hace extensivo a todo el personal del CIB que de alguna forma colaboró con este trabajo, especialmente Juan Pablo Gallo, Marcela Espinosa y Timothy Brand por sus sugerencias y críticas. Las gracias también para Rafael Guerrero, Oscar Arizpe y Hendrick Nienhuis por sus sugerencias de presentación y contenido. LITERATURAALLEN, C.W., Observations of Surface Distribution of Marine Diatoms of Lower California in 1921. Cal. Acad. of Sci. 1923.422-437. ALLEN, C.W., Plankton Diatoms of the Gulf of California by the G. Allan Hancock Expedition of 1936. The Hancock Pacific Expeditions: 1937. 47-59. ALLEN, C.W., The Templeton Crock Expedition to the Gulf of California The Phytoplankton. Trans. of the Am. Micros. Soc., 1938.328-335. CHAPAMAN, V.J., Trop. Ecol. Mangrove Phytosociology. 1970. 1-19.11: CORTÉS-ALTAMIRANO, R. y N. PASTÉN-MIRANDA. Rev. 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