LA IMPORTANCIA DE LA GRANULONETRÍA EN LA DISTRIBUCIÓN DE ORGANISMOS BENTÓNICOS. ESTUDIO DE PLAYAS DEL ESTADO DE VERACRUZ, MÉXICO

Trabajo recibido el 18 de febrero de 1985 y aceptado para su publicación el 26 de julio de 1985.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES

La fauna béntica vive en estrecha relación con el sustrato, por lo que es de suma importancia estudiar las relaciones que existen entre ambos. Los efectos que tiene el sustrato sobre la distribución de ciertas especies en las playas se deben, principalmente, al tamaño de grano y clasificación de los sedimentos, ya que determinan la porosidad y capilaridad del medio, permitiendo, entre otras características una mayor o menor humedad de manera que los organismos excavadores se enterrarán verticalmente hasta estratos con humedad óptima (Wieser, 1959). Asimismo, los espacíos intersticiales entre los granos de arena, dependiendo de su tamaño, soportan faunas características (Remane, 1933). Existe también una relación entre el tamaño de grano y el tamaño de las piezas bucales de los organismos que separan el alimento de dichos granos (Wieser, 1959). El establecimiento de larvas de organismos bentónicos adultos se da, en gran parte, dependiendo de ciertas características del sustrato (Gray, 1974).

Algunas de las comunidades bentónicas marinas tienen, entre otras características, la de asociarse con sustratos particulares, mediante adaptaciones morfo y fisiológicas (Johnson, 1971). Así, surgió el concepto de Biocenosis de Möbius (1877), en el que, además de reconocer el valor de las relaciones inter e intraespecíficas imperantes en una comunidad, se le da un lugar preponderante a los factores ambientales (Biotopo). Pérés y Picard (1964) definen Biocenosis de acuerdo con el tipo de sustrato en que vive un grupo de especies, por ejemplo, la de Arenas Finas Bien Clasificadas, la de Fondos Detríticos Costeros, la de Gravas, la de Arenas Gruesas Someras y la de Arenas Fangosas en Lugares Tranquilos.

Por otro lado, de acuerdo con su forma de vida, los organismos pueden tener efectos importantes sobre el sustrato, tales como mezcla y transporte de los sedimentos debido a los movimientos de estos (Rhoads, 1974), blanqueamiento, cementación y compactación por la formación de tubos (de anélidos principalmente) (Dapples, 1942) y cambios en las propiedades del fondo producidos por la ingestión de detritos depositados y materia orgánica suspendida (Rhoads, 1974).

Los estudios de playas tropicales del continente americano sobre la relación de sedimentos con organismos son limitados. Los principales trabajos en las costas atlánticas de Estados Unidos corresponden a Sanders (1956, 1958), Wieser (1959), Mc Nulty et al.(1962), Young y Rhoads (1971), Bloom et al.(1972), Howard (1972), Hooks et al. (1976), Dayton y Oliver (1980), Shelton y Robertson (1981) y Gray (198 l). Dexter comparó las costas del Océano Atlántico con las del Pacífico en Panamá (1972), Costa Rica y Colombia (1974) y México (1976). En las costas de Venezuela, Rodríguez (1959) estudió comunidades en rocas, arena y lodo - Johnson (1971) y Baqueiro (1979) trabajaron dichas relaciones en las costas del Pacífico en Carolina, EUA y Guerrero, México, respectivamente.

Dada la estrecha relación existente entre los organismos bentónicos y el sustrato, en este trabajo se plantea el estudio sedimentológico de las playas del estado de Veracruz, para tratar de explicar, satisfactoriamente, la distribución de la fauna litoral ahí encontrada. Existiendo, además, poca información sobre macrofauna litoral de la zona, este trabajo servirá de base para estudios biológicos futuros. Este trabajo forma parte del proyecto "Sedimentología de las playas de México" del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología.

La zona de muestreo se sitúa en el Golfo de México, entre los 18° 03'y 22° 4' latitud Norte aproximadamente, y comprende la porción entre la Playa Miramar en la frontera norte del estado de Veracruz y Playa Rabón Grande. En la figura 1, se ilustran las estaciones de muestreo numeradas en orden creciente, de norte a sur.

Según la Clasificación Climática de Köppen a esta zona le corresponde el grupo de climas tropicales, lluviosos, con temperaturas medias del mes más fría mayores de 18ºC (García, 1973).

La época de lluvias es de junio a octubre, pero una característica importante es que en el Golfo de México existen ciclones y huracanes tropicales que generalmente provienen del sureste del Mar Caribe, y que son muy frecuentes de junio a noviembre, con una mayor incidencia en septiembre (Vasil`ev et al., 1965). La época de 'Nortes" es de. Noviembre a febrero y la época de secas, de marzo a Junio.

La circulación del agua en la superficie está controlada por la corriente del Caribe y los vientos. También hay una gran influencia del drenaje de los ríos que desembocan en la zona (Vasil'ev et al., 1965).

La temperatura promedio del aire en el mes de octubre de 1981 (en el que se realizó el muestreo) fue de 26.5°C, mientras que la temperatura del agua en la zona litoral, de 24 a 260. Según el calendario gráfico de marcas, existieron rangos de marea de 50 cm.

Fig. 1. Area de estudio. 1. Playa Miramar; 2. Escollera Sur; 3. Playa Hermosa; 4. La Barra; 5. La Charolaise; 6. Barra de Galindo; 7. Mojarras; 8. Costa Brava, Tuxpan; 9. Cazones; 10. Boca de Lima; 11. Playa del Hotel Tecolutla; 12. Barra de Riachuelos;13. Playa Paraíso; 14. Playa del Rancho Eufrosina; 15. Barra Nueva, Nautla; 16. Vega de Alatorre; 17. Boca de Ovejas; 18. Palma Sola; 19. Playa Farallón; 20. Juan Angel; 21: Chachalacas; 22. Chalhuique; 23. San Juan de Ulúa; 24. Mocambo; 25. Antón Lizardo; 26. Playa Azul; J. Arbolillo; 28. Punta Salinas; 29. Rabón Grande.

Los muestreos sedimentológicos y biológicos se realizaron en cada perfil correspondiente a 29 localidades de playa (Fig. l), del 10 al 24 de octubre de 1981, en las zonas infra, meso y supralitoral, de acuerdo a los criterios establecidos por Hedgpeth (1957).

Las muestras de sedimentos fueron obtenidas de capas de aspecto homogéneo, de acuerdo con el criterio de FoIk (1969) para análisis granulométricos de gravas, arenas y Iodos. La determinación de los parámetros texturales utilizados para este estudio, se hizo en base a tamizados a intervalos de 1/ 4 φ. Estos son:

-Tamaño gráfico promedio (Mz). Expresa el diámetro promedio de las partículas de una muestra.

-Desviación Standard Gráfica Inclusiva (al). Es una medida de uniformidad o clasificación del sedimento.

-Grado de asimetría Gráfica Inclusiva (SKJ. Representa el sesgo o asimetría de una curva hacia material fino o grueso.

-Curtosis Gráfica (Kg). Indica un acercamiento al valor medio de una curva. Sus límites están indicados en la Tabla 1.

Se determinó el color en seco y en húmedo de los sedimentos mediante las tablas de Munsell (1975).

El muestreo de organismos para cada zona litoral se llevó a cabo mediante un cuadrante de 1M2 .a 15 cm de profundidad, de acuerdo con el método propuesto por Dexter (1976), con modificaciones de Christie (1976) y Péres y Picard (1964). Los organismos retenidos en un tamiz de 0.5 mm de abertura de malla fueron fijados en formol al 10 % y preservados en alcohol al 70 % para su posterior identificación, mediante las claves de Fauchald (1977), Fauvel (1923, 1927), Hartman (1951), Day (1967), Foster (1971) y Gardiner (1976) para pliquetos; Abbot (1974) y Andrews (1977) para moluscos; Williams (1965), Felder (1973), Schultz (1969) y Barnard (1969) para crustáceos; Caso (1961) para equinodermos, principalmente.

TABLA 1 PARÁMETROS GRANULOMÉTRICOS. LÍMITES UTILIZADOS (MODIFICADO DE FOLK, 1969)

Los resultados del análisis granulométrico se encuentran en la Tabla 2, en la que se observa que las características de los sedimentos variaron, a lo largo de las estaciones, desde arena fina hasta gránulo y desde muy bien clasificada hasta muy mal clasificada, con curvas desde muy asimétricas hacia los tamaños finos hasta muy asimétricas hacia los tamaños gruesos, y desde muy platicúrticas hasta muy leptocúrticas. No obstante, dominaron los sedimentos constituidos por 1) Arenas finas; 2) Arenas bien clasificadas; 3) Sedimentos con curvas casi simétricas; y 4) Sedimentos con curvas mesocúrticas.

Los organismos recolectados en estos sedimentos suman 1460 individuos, incluidos en 21 familias, 23 géneros y 28 especies (Tabla 3). De estos, 4 especies de poliquetos se reportan por primera vez para el Golfo de México. Estas son: Pisionidens indica (Aiyar y Alikunhi, 1940);Goniadides carolinae Day, 1973; Lumbrineris minima Hartman, 1944; Scolelepis bonnieri (Mesnil, 1896).

A la zona infralitoral le corresponde la mayor riqueza de especies, debido a que es la más estable en cuanto a condiciones fisicoquírnicas. Incluye a los cuatro Phyla (22 especies y 212 individuos). La mayor abundancia de organismos se presentó en la zona mesolitoral debido, posiblemente, a que en ésta se acumula la mayor cantidad de materia orgánica disponible para la alimentación (Carefoot, 1979). Esta zona comprende crustáceos, moluscos y poliquetos (17 especies y 1183 individuos). Debido a que la zona supralitoral es la más inestable por las grandes variaciones que ahí se presentan (Carefoot, 1979), le corresponde el menor número de individuos, representados únicamente por crustáceos de hábitos terrestres y acuáticos (3 especies y 65 individuos).

Se consideraron dominantes, aquellas especies que presentaron 25 o más individuos dentro de cada zona litoral a lo largo de toda el área de estudio. Estas se representan en la figura 2. Hubo dos especies que, a pesar de presentar más de 25 individuos, no fueron graficadas, debido a que sólo se encontraron en una estación de muestreo, y, por lo tanto, en un solo tipo de sustrato. Estas son Goniadides carolinae en la zona mesolitoral (52 individuos) y Emerita talpoida en la zona infralitoral (44 individuos).

El tamaño de los sedimentos es el parámetro que posiblemente tenga mayor efecto sobre los organismos, ya que de él depende, en gran medida, la cantidad de agua retenida en los espacios intersticiales.

Comparando las Tablas. 2 y 3, se observa que la mayoría de las especies se encontraron en arena fina (638 individuos, es decir, el 43.7 %), siguiéndole en importancia la arena muy gruesa (563 individuos, 38.6%). En ambos casos, la especie predominante esEmerita talpoida, lo que indica que esta especie no es selectiva con respecto al tipo de sustrato. Donax variabilisy Donax texasianus mostraron una marcada preferencia por la arena fina, ya que las partículas pequeñas les permiten alimentarse de la materia orgánica adherida a ellas (Fig. 2).

La arena fina, al ser más uniforme, permite a los isópodos del género Excirolana, moverse con mayor facilidad, ya que sus apéndices son pequeños (Fig. 2).

Algunos organismos necesitan enterrarse rápidamente para evitar la desecación, por lo que es más común encontrarlos en arena fina, ya que es más fácil mover pequeñas partículas. Tal es el caso de los moluscos de género Donax y del anfípodoHaustorius sp: los primeros se entierran ayudándose con el pie, mientras que los segundos, con los gnatópodos (Fig. 2).

El poliqueto Scolelepis squamataconstruye madrigueras verticales en arena fina (Foster, 1971), lo que concuerda con este trabajo, ya que se encontró que fue más común en este tipo de sustrato (Fig. 2).

Por otro lado, el poliquetoGoniadides carolinae sólo se encontró en arena muy gruesa, debido, posiblemente, a que en este tipo de sustrato los espacios que quedan entre los granos de arena son mucho mayores y, por lo tanto, contienen mayor cantidad de agua rica en pequeños organismos que sirven de alimento a dicha especie.

Puede observarse que el tamaño de grano del sedimento es de suma importancia para la distribución de ciertas especies, sin embargo, se recolectaron algunas cuya preferencia por un sustrato dado no se pudo determinar, por su escasa representatividad (Tablas 2 y 3).

Comparando los histogramas de distribución de las especies dominantes, correspondientes al tamaño promedio gráfico, se observa una relación directa sobre todo con la arena fina, siguiéndole en importancia la arena muy gruesa. Podría hablarse de selectividad de las especies hacia un tamaño determinado en aquellos casos en que todos los organismos se distribuyen en una clase de tamaños (como Donax vartabilis y Excirolana sp) o en dos barras que estén juntas (como Donax texasíanus yHaustortus sp, que se distribuyen en arena fina y mediana) (Fig. 2).

Las especies que se encontraron en diferentes tamaños de grano, a pesar de haber mostrado una preferencia por uno de ellos, pueden vivir en otros tipos, por lo que puede pensarse que no son muy selectivas hacia el tamaño de grano. Esto es muy claro en el caso deEmerita talpoida, Pisionidens indica y Ocypode quadrata (Fig. 2).

La clasificación del sedimento está determinada por la cántidad de tamaños diferentes en la muestra, de manera que una arena bien clasificada indica que existen pocas clases de tamaño, y viceversa.

Los resultados de este estudio revelaron un predominio de arena bien clasificada y muy bien clasificada, la cual proporciona una mayor porosidad al sedimento, determinando, en ocasiones, la profundidad a la que ciertos organismos se pueden enterrar. Asimismo, la gran cantidad de agua rica en materia orgánica que queda retenida en los espacios intersticiales representa una fuente de alimento para los organismos que ahí habitan, tales como Donax texasianus, D. vartabilis, Emerita talpoida, E. portoricensis (Fig. 2). E. benedicti, Lepidopa benedicti y L. websteri (Tablas 2 y 3).

Los anfípodos del géneroHaustortus se entierran arrojando el material excavado hacia atrás mediante los gnatópodos (Barnes, 1977). En arena bien clasificada, la fuerza que tienen que aplicar para desplazar cada grano de arena es casi la misma, por lo que se puede pensar que en este caso, existe una selectividad por la clasificación del sedimento (Fig. 2). Asimismo, las especies del género Donax muestran una selectividad por este tipo de clasificación, ya que además de alimentarse de la materia orgánica del agua intersticial, lo pueden hacer de las partículas alimenticias que quedan adheridas a los granos de arena, siendo más factible que lo hagan en granos de tamaños poco variables (Fig. 2).

El poliqueto Scolelepis squamata y el crustáceo Ocypode quadratafueron encontrados con mayor frecuencia en arena fina bien clasificada, y muy bien clasificada, respectivamente (Fig. 2). Este tipo de arena, al quedar más compacta, les permite la construcción de madrigueras sólidas y relativamente permanentes.

Las especies dominantes se distribuyeron, con mayor frecuencia, en arena bien clasificada y muy bien clasificada; en ninguno de los casos se observó una preferencia por otro tipo, y esto se explica por el hecho de que la arena bien clasificada implica que los procesos sedimentarios son más homogéneos, dando lugar a ambientes más estables para la fauna.

Esta medida indica el grado de asimetría de una curva de frecuencias, de manera que las curvas con asimetría positiva representan aquellas muestras con un exceso de material fino, mientras que las que presentan asimetría negativa contienen un exceso de material grueso (Folk, 1969).

El exceso de material fino o grueso puede influir en la distribución de ciertos organismos, como por ejemplo, Donax texasianus, que fue más frecuente en sedimentos con curvas casi simétricas, mientras que D. variabilis lo fue en curvas muy asimétricas hacia los tamaños gruesos (Fig. 2). Aunque ambas especies se consideraron selectivas para la arena fina, existe esta diferencia entre ellas debido, posiblemente, a que se encontraron en diferentes zonas litorales;Donax variabilis, en la zona *infralitoral, quizá se alimenta más a menudo de las partículas alimenticias del agua intersticial, de manera que no necesita manipular los granos de arena para alimentarse, resolviendo así el problema de elegir los granos más pequeños.

Las demás especies dominantes fueron más frecuentes en sedimentos con curvas casi simétricas, lo que indica que existe una homogeneidad en el sustrato, y, por lo tanto, una mayor estabilidad, favoreciendo el establecimiento de la fauna (Fig. 2). En este caso, la selectividad por determinado tipo de curvas no fue muy significativa.

La curtosis representa qué tan aplanada o alargada es una curva de frecuencia unimodal, de manera que si presenta un pico muy agudo es leptocúrtica, si presenta una zona horizontal en el máximo, platicúrtica y si es similar a la normal, mesocúrtica (Turner, 1970). Esta medida refleja, en cierto modo, el número de tamaños de grano que hay en la muestra y su distribución.

Para la fauna béntica, es importante que exista una estabilidad en el sustrato y ésta puede estar dada por la homogeneidad de tamaños que exista en los sedimentos, por lo que los sedimentos con curvas mesocúrticas resultan ser los más favorables. Esto podría explicar la distribución dePisionidens indica, Scolelepis squamata, Emerita talpoida yOcypode quadrata, los cuales fueron más frecuentes en este tipo de curvas (Fig. 2). Sin embargo, se observa que existen especies que aparecieron con más frecuencia en sedimentos con curvas leptocúrticas, es decir, con poca diferencia de tamaños de grano, lo cual concuerda con los datos obtenidos para a, (arena bien y muy bien clasificada), que, como ya se mencionó, es una condición favorable para el desarrollo de los organismos.

TABLA 2 PARÁMETROS GANULOMÉTRICOS DE LOS SEDIMENTOS ESTUDIADOS. I = INFRALITORAL ; M = MESOLITIRAL ; S = SUPRALITORAL; AF = ARENA FINA; AM = ARENA MEDIANA; AG = ARENA GRUESA; AMG = ARENA MUY GRUESA; G = GRÁNULO; MUY BC = MUY BIEN CLASIFICADA; MOD BC = MODERADAMENTE BIEN CLASIFICADA MOD C = MODERADAMENTE CLASIFICADA; MAL C = MAL CLASIFICADA; MMC = MUY MAL CLASIFICADA; MAF CURVA MUY ASIMÉTRICA HACIA LOS TAMAÑOS FINOS; CS = CASI SIMÉTRICA; AS G = ASIMÉTRICA HACIA LOS TAMAÑOS GRUESOS; MAG = MUY ASIMÉTRICA HACIA LOS TAMAÑOS GRUESOS; MP = CURVA MUY PLATICÚRTICA; P = PLATICÚRTICA; M = MESOCÚRTICA: L = LEPTOCÚRTICA: ML = MUY LEPTOCÚRTICA.

TABLA 3 ABUNDANCIA TOTAL DE ORGANISMOS RECOLECTADOS POR ESTACIÓN DE MUESTREO (NOTA : EL NÚMERO ENTRE PARÉNTESIS INDICA LA ESTACIÓN DE COLECTA).

TABLA 4 COLOR DE LOS SEDIMENTOS SEGUN TABLAS DE MUNSELL (1975). (I = INFRALITORAL ; M = MESOLITORAL ; S = SUPRALITORAL ).

Fig. 2. Histogramas de distribución de las especies dominantes en relación con los parámetros granulométricos estudiados. 1 = gránulo, 2 = arena muy gruesa, 3 = arena gruesa, 4 = arena mediana, 5 = arena fina. I = muy bien clasificada, II = bien clasificada, III = moderadamente bien clasificada, IV = moderadamente clasificada, V = mal clasificada, VI = muy mal clasificada, a = muy asimétrico hacia los tamaños gruesos, b = asimétrico hacia los tamaños gruesos, c = casi simétrico, d = asimétrico hacia los tamaños finos, e = muy asimétrico hacia los tamaños finos. A = muy platicúrtico, B = platicúrtico, C = mesocúrtico, D = leptocúrtico, E = muy leptocúrtico. Ilustraciones: S. squamata, según Foster, 1971; E. talpoida, E. portoricensis y O. quadrata, según Williams, 1965; los demás, originales de N. Méndez.

Fig. 2 Continuación.

La Tabla 4 comprende los resultados obtenidos de color en seco y en húmedo de los sedimentos, según las tablas de Munsell (1975). La importancia que tiene este parámetro con respecto a la distribución de los organismos, se ve reflejada en los mecanismos de camuflaje para escapar de los depredadores. Los organismos que presentan esta propiedad se encontraron principalmente en la zona supralitoral, por lo que se comparan con los colores en seco. El crustáceoExcirolana sp presenta ornamentaciones oscuras en el dorso, lo que le permite confundirse en arena con tonos grises olivo principalmente, en la que fue encontrada con mayor frecuencia (Tablas 3 y 4).

El cangrejo fantasma, Ocypode quadrata, tiene la propiedad de imitar el color de la arena en la que vive, de manera que en ocasiones sólo su sombra es aparente (Burton, 1977). Esto concuer da con los datos obtenidos en este estudio, ya que dicha especie fue encontrada, principalmente, en sustratos con tonos grises olivo o pardos (Tablas 3 y 4).

Debido a la importancia que reviste el sustrato para los organismos bentónicos por su íntima relación con éste, se escogieron aquí, para los fines de análisis de este estudio, 5 tipos de sustrato en base a la mayor abundancia y presencia de organismos, dentro del área. Para su agrupación se consideraron la zona litoral, tamaño de grano y clasificación del sedimento, señalando, para cada uno de ellos, las especies que aparecieron en orden decreciente de abundancia (Tabla 5).

Se puede observar que algunas especies se distribuyeron exclusivamente en un tipo de sustrato como por ejemplo, las especies del género Donax que se encontraron únicamente en arena fina bien y muy bien clasificada (Tabla 5). Sin embargo. Emerita talpoida, pese a que fue más freen arena muy gruesa, muy bien clasificada de la zona mesolitoral, también es el primer representante en arena fina bien clasificada y muy bien clasificada de la misma zona litoral, además de aparecer en arena muy gruesa mal clasificada de la zona infralitoral. Lo mismo ocurre conPisionidens indica, Excirolana sp, Ocypode quadrata, Haustorius sp, Emerita benedicti y Scolelepis squamata, pero a menor grado. (Tabla 5).

TABLA 5 ASOCIACIÓN DE LAS ESPECIES CON LOS DIFERENTES TIPOS DE SUSTRATO

Este análisis muestra que al sustrato 4 (arena muy gruesa, muy bien clasificada de la zona mesolitoral) le corresponde el mayor número de individuos; sin embargo, esta gran abundancia no se ve reflejada en riquezas de especies, ya que sólo le corresponden 4 especies de las cuales, una(E. talpoida) abarca alrededor de las 3/ 4 partes del total - En cambio, los sustratos 1 y 3 (arena fina bien y muy bien clasificada de las zonas infralitoral y mesolitoral, respectivamente) contienen a la mayor riqueza de especies (17 en ambos casos), encontrándose, en la zona mesolitoral, la mayor abundancia (435 individuos) (Tabla 5). Se deduce, entonces, que la arena fina bien y muy bien clasificada es el habitat más adecuado para la distribución de los organismos bentónicos litorales, ya que al tener una mayor porosidad, disminuye la desecación, favoreciendo la permanencia de partículas alimenticias aportadas por las olas.

Pese a que en las zonas infra y mesolitoral la arena fina entre bien clasificada y muy bien clasificada resultó propicia para el desarrollo de la fauna en general, en la zona supralitoral el mismo sustrato presenta muy pocos organismos (4 especies y 47 individuos) (Tabla 5). Aparentemente, las condiciones rigurosas propias de la zona supralitoral, por ejemplo de insolación casi constante y desecación, tienen un efecto negativo sobre la presencia de la fauna béntica. Los organismos que toleran la severidad de esta zona, en este caso, crustáceos, cuya movilidad es mayor que la de los otros phyla, posiblemente contrarrestan los efectos drásticos de la zona.

La arena gruesa mal clasificada de la zona mesolitoral presentó la menor riqueza de especies, pues sólo se encontró E. talpoida. Aunque en la zona infralitoral las condiciones medioambientales son más estables, el hecho de presentar arena mal clasificada produce una disminución en la fauna, ya que al existir muchas clases de tamaño de grano, el sustrato se hace más heterogéneo.

Finalmente, el tamaño de los organismos es importante de considerar en el análisis de la influencia de los diferentes parámetros texturales. En este caso, se estudió únicamente la macrofauna, definida como individuos de diámetro igual o superior a 0.5 mm, y, de los resultados obtenidos, se pueden considerar como suficientes para análisis de distribución, intervalos de clase de 1 φ. En efecto, no se encontraron variaciones significativas en intervalos menores, por lo que se deduce que la macrofauna es poco sensible, por su mismo tamaño, a cambios pequeños (como 1/ 4 φ). Es evidente, sin embargo, que en el caso de análisis puramente granulométricos, los intervalos de clase deben ser de 1/ 4 φ para descripciones exactas en este tipo de playas.

A lo largo de este estudio, se pudo observar la importancia de la composición del sustrato en la distribución de los organismos bentónicos litorales. Efectivamente, aunque la mayoría de las especies encontradas se distribuyeron en sedimentos con diferentes tamaños gráficos promedio, practicamente cada especie mostró preferencia por uno en especial; así, en arena fina se encontraron, principalmente, Scolelepis squamata, Donax texasianus, D. variabilis, Emerita portoricensis, Haustorius sp,Excirolana sp y Ocypode quadrata; en arena muy gruesa, Pisionidens indica, Goniaadides carolinae yEmerita talpoida, principalmente. La preferencia de algunas de las especies por arena mediana, gruesa y gránulo fue poco significativa.

Se consideró que el sustrato más favorable para el desarrollo de las especies encontradas en este estudio es, en primer lugar, la arena fina, siguiéndole en importancia la arena muy gruesa. Asimismo, la arena bien clasificada y muy bien clasificada representaron el habitat más propicio para la fauna. Con respecto a las curvas de frecuencia de los sedimentos, las que representaron un medio más estable son las casi simétricas y mesocúrticas, aunque las leptocúrticas también fueron significativas. Esto se refleja en una mayor abundancia de organismos en estos tipos de sustrato.

Con respecto a las especies dominantes consideradas en este estudio (25 o más), se observó selectividad por ciertas categorías de por parte de Donax texasiantís, D. variabilis, Haustoriussp y Excirolana sp; selectividad por algunas categorías de σ 1 por parte de D. texasianus, D. variabilis, Emerita portoricencis y Excirolana sp; selectividad por algunas clases de SK1 por parte de D. texasíanus y D,variabilis y finalmente, éstas últimas especies, junto con Excirolanasp, presentaron selectividad por ciertas categorías de Kg. Las especies más selectivas para cada parámetro textural fueron Donax texasianus y D. variabilis.

De los diferentes tipos de sustrato estudiados, la arena fina bien clasificada y muy bien clasificada de las zonas infra y mesolitoral resultaron adecuados para la distribución de las especies, ya que fueron los mejor representados en cuanto a riqueza de especies y abundancia de organismos.

El color en seco de los sedimentos fue importante, principalmente, para los organismos que habitan en la zona supralitoral, ya que les ayuda en sus mecanismos de camuflaje.

La mayor riqueza de especies corresponde a la zona infralitoral, debido a que es la más estable; la mayor abundancia de organismos se encontró en la zona mesolitoral, posiblemente porque en ella se acumule la mayor cantidad de materia orgánica disponible para la alimentación. Debido a que la zona supralitoral es la más inestable, presentó la menor abundancia y riqueza de especies.

Se registran por primera vez 4 especies de poliquetos bentónicos para el Golfo de MéxicoPisionidens indica (Aiyar y Alikunhi, 1940);Goniadides carolinae Day, 1973; Lumbrineris minima Hartman, 1944 y Scolelepis bonnieri(Mesnil, 1896).

No obstante que el tamizado se hace cada 1/ 4 φ para análisis granulométricos, se recomienda, para el manejo e interpretación de información con fines biológicos, como los de este estudio, que se agrupe la información obtenida por clases de cada φ.

Este estudio puso de manifiesto la estrecha relación existente entre los organismos bentónicos litorales y los sedimentos en esas zonas; por ello, es importante plantear estudios interdisciplinarios en la zona costera, con el fin de tener un panorama más completo del comportamiento y evolución del área.

Los autores desean expresar su agradecimiento a las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología por el apoyo brindado, a Luis Soto González y Elva Escobar por su asesoría en la identificación de los crustáceos, a Antonio García Cubas y Guadalupe Zúñiga por su asesoría en la identificación de los moluscos, a Gabriel Sánchez Lara por la asesoría técnica y ayuda en el procesado de muestras sedimentológicas, a Víctor M. Díaz la ayuda en el muestreo, a Raúl Carvajal por su ayuda en el tratamiento de datos, y a los estudiantes del laboratorio de Ecología Costera y del Laboratorio de Geología marina y Geofísica por su ayuda en las diferentes fases de la realización de este estudio.

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