LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO ASOCIADA A LA DESCOMPOSICIÓN DE HALOFITAS EN UNA LAGUNA LITORAL AL NOROESTE DE MÉXICO.

Trabajo recibido el 28 de agosto de 1984 y aceptado para su publicación el 17 de diciembre de 1984.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Dentro del cielo del nitrógeno, los aportes que se consideran más importantes son los fluviales, atmosféricos y actividad bacteriana. Sin embargo, en aquellos ambientes donde estas fuentes de nutrimentos son inferiores o han disminuido, puede presentarse en forma significativa un aporte de compuestos inorgánicos nitrogenados por algas cianofíceas y bacterias fijadoras de nitrógeno molecular.

El ciclo del nitrógeno en las zonas costeras (lagunas y estuarios) es bastante complejo y poco conocido, a pesar de que este elemento puede constituir un factor limitante de la producción (Ryther y Dunstan, 1971; Goldrnan et al., 1973 y Van Raalte et al., 1974).

Aunque es relativamente escasa la información sobre la fijación de nitrógeno en ambientes marinos y estuarinos, comparados con los que han sido obtenidos en aguas continentales (Dugdale et al., 1964 y Goering y Neess, 1964), se presume que esta actividad puede ser significativa en tales ecosistemas, por la presencia de bacterias y cianofíceas fijadoras potenciales de nitrógeno.

Stewart (1971, 1973) señala esta actividad en 18 géneros de cinofíceas, entre las que se incluyen Anabaena, Calothrix, Nodularia, Nostoc, Phormidium y otros. Entre las bacterias se han reportado Azotobacter, Clostridium, Desuljovibilo, Klebsiella, Enterobacter y algunos géneros fotosintéticos fijadores de nitrógeno (Stewart, 1971 y Herbert, 1975).

El aporte de nitrógeno a través de la fijación por la microflora del sedimento de la Laguna de Huizache y Caimanero, constituye un factor de interés en la productividad de estos sistemas, los cuales soportan una producción pesquera significativa en el Noroeste de México. El objetivo de la presente contribución, fue determinar la magnitud de este proceso en el material sedimentario, conteniendo detritos procedentes de vegetación halofita.

El sistema lagunar Huizache-Caimanero se localiza en el estado de Sinaloa, México, entre 22° 50' N y 105° 55' E; limitado por los ríos Presidio al noroeste y Baluarte, al sureste, con los que se comunica a través de esteros sinuosos y angostos. Este complejo está separado del Oceáno Pacífico por una barra de anchura variable constituida por una serie de dunas. Los esteros permiten el drenaje de agua dulce procedente de escurrimientos y precipitación, durante la estación húmeda (junio a septiembre); mientras que en la estación seca (octubre a mayo), circula agua marina al interior del complejo, reemplazando, en parte la pérdida de agua por evaporación.

La salinidad durante la estación húmeda, señala valores promedio entre 2 ‰ en Huizache y 8 ‰ en Caimanero, mientras que en la estación seca llegan a alcanzar hasta 60 ‰ La temperatura tiene una variación anual de 22°C en enero a 36°C en julio, con una oscilación diaria de 5°C.

El sistema lagunar tiene una área aproximada de 170 km² en la estación húmeda, mientras que en la estación seca es de 70 km² . Este cuerpo de agua es somero como resultado del azolvamiento, debido a aportes de material sedimentarío terrestre (Ayala-Castañares et al., 1970).

Los muestreos se realizaron tanto en marzo (sequía) como octubre (máximo embalse) en las localidades señaladas en la figura 1, donde se recolectó material de distinta naturaleza (Tabla 1).

Muestras de agua y sedimento fueron tomadas por duplicado en frascos ámpula estériles de 124 ml donde se estableció una condición de anaerobiosis según el método señalado por Rodina (1972), y de inmediato fueron inyectadas con 10 m1 de acetileno al 99 % de pureza, bajo condiciones normales de presión. Las muestras fueron incubadas a una temperatura de 30°C por un período de 72 hrs al término del cual, la reacción fue interrumpida por adición de H₂SO₄5N (Rusness y Burris, 1970).

Fig. 1. Área de estudio.

La reducción de acetileno fue registrada por cromatografía de gases en columna Porapak Q 80/100 M de 6 pies 1/8 pulg a una temperatura de 80°C y un flujo de 30 ml/min de nitrógeno. Los valores de acetileno reducido fueron comparados contra curvas estandar obtenidas simultáneamente. El nitrógeno fijado fue calculado tomando en cuenta el factor de conversión reportado por Stewart et. al. (1967, 1968).

Con el objeto estimar el potencial de fijación a nivel experimental de cultivo en el laboratorio, se resembraron aquellas muestras Positivas del mes de marzo que presentaron los valores de reducción más altos, en el siguiente medio de cultivo: Manitol 10 g K₂HPO₄ 5g, MgSO₄ 2.5g, NaCl 2.5g, Fe₂(SO₄)₃ 0.05g, MnSO₄ 0.05g, CaCO₃ 0.5g, lactato de calcio 1% , agua destilada 11 y 0.1 ml de la siguiente solución: Na₂MoO₄· 2H₂O 0.05 g, Na₂B₄O₇·10 H₂O 0.05 g, CdSO₄ 0.05 g, CuSO₄·5H₂O 0.05g·ZnSO₄ 7H₂O

El período de incubación fué de 59 días a 30°C, con una fuente de iluminación Proporcionada por una lámpara de 60 W a 25 cm de distancia.

De los 18 muestreos realizados en el mes de marzo, tres resultaron negativos. El resto tuvo una amplia varia es Y sobresalen los resultados obtenidos en sedimentos conteniendo halofitas en descomposición. De las cifras obtenidas, los duplicados más consistentes fueron los de Hacienda, (estaciones 4 y 5), con 5.0 mgN/m²/día. Regionalmente, es evidente una mayor actividad en la costa norte que en la de la barra. Hacia el centro de la laguna se obtuvieron Valores irregulares, como el encontrado en la estación 10, donde superan a los 8.0 mgN/ m²/día. (Tabla 1).

En las áreas en que el sedimento contenía restos vegetales en Proceso de descomposición, la fijación alcanzó un valor Promedio mayor de 27 mgN/m²/dia, con poca congruencia en los duplicados cifras que superan al resto de las muestras.

TABLA 1 NITRÓGENO FIJADO PROMEDIO EN MUESTRAS COLECTADAS EN LA LAGUNA DE HUIZACHE y CAIMANERO EN MARZO Y OCTUBRE DE 1980

Todas las resiembras resultaron positivas, siendo los duplicados poco similares debido al método de inoculación, empleado y dada la heterogeneidad de la muestra. El promedio de nitrógeno fijado fué de 4.6 µ gN/g de cultivo/día, que es equivalente a 23.4 µ gN/g de sedimento inoculado/día. Las resiembras más altas se obtuvieron de los sedimentos con halofitas en descomposicion, donde alcanzaron hasta. 72. 8 µ gN/g, en peso húmedo/día (Tabla 2).

Es importante señalar el hecho de haber obtenido resultados Positivos en un cultivo sintético, Ya que los microorganismos fijadores de nitrógeno al ser desarrollados fuera de su ambiente natural pueden perder temporalmente la capacidad de fijar nitrógeno molecular (Head Y Carpenter, 1975; De la Lanza et al., 1982).

TABLA 2 NITRÓGENO FIJADO EN MUESTRAS RESEMBRADAS EN MEDIO LÍQUIDO

Tomando en consideración los resultados obtenidos durante el mes de marzo, así como las resiembras correspondientes que revelaron una mayor actividad en sedimentos asociados con vegetales halofitos en descomposición, se procedió a muestrear nuevamente dicho material durante el mes de octubre, cuando la vegetación ha sido inundada y está en franco proceso de descomposición. Se analizaron separadamente y por duplicado: hojas, raíces y sedimento circundante con cianofíceas, en el que ya no era posible distinguir el origen del material vegetal. En el primer caso, se obtuvo un promedio de 17.3 mgN/m²/día, que es el más alto, no obstante, no rebasa las cifras registradas en el muestreo de marzo. En cambio en raíces, el promedio fué 7.05 mg y en los sedimentos con cianofíceas 9.8 mg; éstas últimas no muestran una clara diferencia con aquellos sedimentos muestreados al azar en donde no se incluyeron cianofíceas y material orgánico, mostrando un valor promedio de 7.6 mgN/m²/día.

En sedimentos procedentes del sistema lagunar y mantenidos en condiciones de laboratorio, se identificaron Phormidium tenue y Calothrix braunii cuya actividad fijadora de nitrógeno en medio de CastenhoIz sin fuentes nítrogenadas (Carr et al., 1973), con período de incubación de 14 días, fué evaluada siguiendo el mismo procedimiento. Los resultados expresan un rendimiento similar para ambas especies, próximo a 35 µgN/g húmedo de material algal (Tabla 2).

Los resultados obtenidos permiten suponer que la fijación de nitrógeno, medida por la técnica de reducción de acetileno, está presente en el sistema lagunar de una manera más o menos generalizada, particularmente en la fase sedimentaría. Esta actividad puede ser atribuible a bacterias heterotróficas o a cianofíceas, ambos grupos de organismos aislados en medios de cultivo de laboratorio por los suscritos (De la Lanza et al., 1982) y otros autores.

El valor de fijación promedio de 10 mg N/m²/día (3.6 g N/m²/año) es menor a lo registrado por Casselman et al. (1981) en la marisma Barataria, Louisiana donde obtuvo 15 g N/m²/año en una área humectada y 4.5 g N«m² /año en una área terrestre.

Diversos autores demuestran que la fijación es particularmente favorecida en medio anaeróbico; Herbet (1975), obtiene hasta 1.84 ngN/g sedimento seco/h en dicho ambiente y en aerobiosis el valor máximo es de 1.07 ng, ambos parecidos a los mínimos obtenidos en el presente trabajo.

La condición aeróbica del sistema Huizache-Caimanero se presenta apenas en los primeros 5 mm de la fase sedimentaria, y durante la noche la fase acuática alcanza menos de 1 ml 0₂ /l (Arenas y De la Lanza, 1980), lo que permite suponer que la fijación de nitrógeno no está limitada por esta condición. La anterior es atribuible a una alta tasa de descomposición de materia orgánica, aportada en gran medida, por vegetación halofita inundada durante el período de máximo embalse. Aparentemente, este material es un sustrato adecuado para el desarrollo de organismos fijadores de N₂ y, considerando que ocupan extensas áreas de la laguna con una producción anual promedio de 284 gC/m² (Arenas, 1979), es esperable una contribución significativa de nitrógeno por fijación.

Tomando el valor promedio de 10 mgN/m²/día obtenido en hojas, raíces y sedimentos circundante de halófitas en descomposición y aplicado a las áreas colonizadas por estos vegetales (70 x 10 ⁶ m²), se obtendría 728 kgN/área/día. Por otra parte, el valor promedio obtenido en marzo de 1.90 mg N/m²/día, puede representar la fijación en el resto del sistema (100 x 10 ⁶ m²) con una cifra próxima a 190 kg N/área/día.

Con el fin de obtener una estimación aproximada por año del aporte de nitrógeno y hacerlo comparable con el balance anual del mismo (Arenas, 1979), se consideran 1000 kgN/día en todo el sistema lagunar, equivalente a 360 tons/año. Esta cifra puede ser una subestimación pues considera sólo la capa superficial del sedimento (1 cm), no obstante es improbable que en los sedimentos más profundos, se encuentre un sustrato adecuado, ya que la bíodegradabilídad del material orgánico es inferior al 1 %.

Por otra parte, las resiembras de fijadores de nitrógeno, mostraron en medios de cultivo adecuados, un potencial aproximado de 10 veces la capacidad estimada in situ, equivalente a 23.4 mg N/m²/día. Este potencial fué corroborado por las cepas aisladas de Phormidium y Calothrix cuyo rendimiento fué de 35 µgN/ g peso húmedo/día.

Un valor conservador sería el obtenido en marzo, pues refleja la redistribución de la materia orgánica y su transformación. En este sentido la contribución sería de 361 kg/día o 131 tons/año, equivalente aproximadamente y comparable con la cifra reportada por Stewart (1973) para arrozales. Los resultados obtenidos indican que la fijación de nitrógeno puede ser un elemento importante en la disponibilidad de este nutrimento y el aporte cuantitativo puede depender de la tasa de ingreso de halofitas en descomposición.

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