ESTUDIO DEL CONTENIDO ESTOMACAL DE LA TORTUGA MARINA LEPIDOCHELYS OLIVACEA, EN LA COSTA DE OAXACA, MEXICO

Trabajo recibido el 27 de agosto de 1984 y aceptado para su publicación el 16 de noviembre de 1984.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Aunque los estudios de la biología de las tortugas marinas en México, se han venido realizando durante los últimos años, pocos son los conocimientos sobre su ecología y fundamentalmente sobre sus hábitos alimenticios. Se puede decir que especies como la tortuga verde (Chelonia mydas) es principalmente herbívora. Garmand (1884; en Ingle y Smith, 1949) describe que esta especie es frecuente en bancos cercanos a playas arenosas o en islas deshabitadas y que se alimenta de pastos marinos como Zostera, Cymodocea, Thalassia y Hallophyla. Carr (1952) menciona que la tortuga verde adulta es principalmente herbivora, subsistiendo la mayor parte del tiempo de pastos marinos como Thalassia y Zostera. Mortimer (1981) al hacer un análisis cuantitativo del contenido estomacal de 243 tortugas verdes tomadas de la costa oriental de Nicaragua encontró que la principal fuente alimenticia de estos organismos son las hierbas marinas como es el caso de Thalassia testudinum.

En el caso de especies de tortugas marinas como la laud (Dermochelys coriacea), lora (Lepidochelys kempi), caguama (Caretta caretta) y carey (Eretmochelys imbricata) se sabe que son principalmente carnivores. D. coriacea se alimenta de peces, moluscos, hidrozoos, algas y pulpos (Ingle y Smith, 1949). Brongersma (1969; en Rebel, 1974) llego a la conclusión de que la dieta en esta especie consiste principalmente de scyphomedusas y tunicados.

Ingle y Smith (1949) mencionan que los adultos de C. caretta subsisten a partir de moluscos, percebes y mariscos. También se alimentan de peces, esponjas y moluscos (Rebel, 1974). Carr (1952) describe que son principalmente carnívoras, aunque ha registrado, la presencia de Zostera y Thalassia. Brongersma (1972; en Rebel, 1974) menciona que se alimenta de scyphomedusas, salpas pteropodos, calamares, peces y esponjas.

Los habitat típicos de E. imbricata son arrecifes coralinos lagunas costeras, estuaries y bahias donde el crecimiento de la vegetación provee vegetales y pequeños organismos como alimento (Ingle y Smith, 1949). Los mismos autores mencionan que E. imbricata es herbivora, alimentindose de Cymodocea, Conferva, Sargassum y Pinna, algunos percebes y peces. Carr, Hirth y Ogreen (1966; en Rebel, 1974) menclonan que en el análisis del contenido estomacal de 2 ejemplares grandes cantidades de la esponja Geodia gibberosa, ectoproctos (Amthis y Steganoporella), una hidroidea posiblemente Sertularia y dos erizos. Para la misma especie Carr y Staneyk (1975) do que as principalmente carnivore, al hacer al análisis de 29 ejemplares encontraron que el alimento más frecuente es G. gibberosa y la ascidia Styela, registraron también una diversidad de moluscos y algunas pastos marines come Thalassia sp, otros como Sargassum sp, celenterados y briozoarios.

Las tortugas marinas del género objeto de este estudio habitan principalmente en áreas cercanas a la costa. Lepidochelys kempi este restringida al Golfo de Pórtico (Rebel, 1974; Márquez, 1978), menciona que su dieta es principalmente carnívora, a base de crusticeos, peces, moluscos y medusas. Carr (1952) y Hardy (1962; en Rebel, 1974) señalan que los principales componentes de la dieta para este organismo son los cangrejos. Hildebrant (en Mortimer, 1992) informa que principalmente en dos géneros de cangrejos: Ovalipes y Callinectes.

Deraniyagala (1939a; en Rebel, 1974) y Carr (1952) menciona que la tortuga golfina Lepidochelys olivacea es principalmente herbívora, que también se alimenta de algunos erizos y moluscos. Erdman y Caldwell (1969; en Rebel, 1974) informan que en el contenidon estomacal de un espécimen capturado en Surinam se encontraron dos pequeños peces gato, tres cubiertas de cangrejos no identificados, conchas irregulares de caracoles y remanentes de medusas. Márques (1976) señala la predominancia de camarón en la dieta de L. olivacea. El miso autor menciona que en al contenido estomacal de 20 hembras capturadas en al puerto de Zihuatanejo, Gro., se encontró en la mayoría de los estómagos medusas y cangrejos come componentes principales de la dieta y un solo ejemplar presento' un pez de la familia Carangidae. EI autor informa que durante al crucero R/V Yaqui Queen (Nov. de 1964) al Dr. Waller encontró en el tracto digestivo de 5 ejemplares examinados exclusivamente Pleuroncodes planipes (langostinos rojos).

A pesar de la información antes mencionada, actualmente existen discrepancias en cuanto al tipo de alimentación que presentan las tortugas marinas en general y a L. olivacea en particular. Considerando que esta especie es una de las mas importantes que llegan a desovar en gran número a algunas playas del Pacífico, mexicano y a que soportan actualmente los índices más elevados de explotación a naval comercial, en México se pensó en dicho organismo para al desarrollo del presente trabajo orientado básicamente a determinar los hábitos alimenticios, así como al tipo de alimento comúnmente encontrado en al contenido estomacal de la especie.

Los ejemplares, objeto de este estudio, fueron capturados en la zona de "La Escobilla" (96°44'long. O y 15° 47’ lat. N) (Fig. 1), misma que se encuentra ampliamente descrita por Casas-Andreu (1978).

La playa en cuestión se encuentra limitada al O por Barra de Potrero y al E por Barra de Tilapa, hacia el continente esta' limitada por pequeños esteros de poca importancia.

El régimen de mareas para esta zona es de tipo semidiurno ocurriendo, por lo tanto dos pleamares y dos bajamares por cada día de marea. EI clima regional es de tipo caliente y subhúmedo. La temperatura media anual es superior a los 28°C slendo mayo el mes mas caliente con 29°C de temperatura media y enero el mes más frío con 27.4°C.

Las lluvias son generalmente entre mayo y octubre, es decir, son de verano. Septiembre es el mes más lluvioso con 338 mm de precipitaci6n, lo que denota la influencia de ciclones tropicales; el mes más seco, es abril con 0. 1 mm de precipitación (Casas-Andreu, 1978).

La salinidad varia de 33.1⁰/₀₀, en septiembre a 34.7⁰/₀₀ en marzo. La temperatura del agua varia de diciembre a febrero de 23.4°C a 23.7°C respectivamente, y de mayo a septiembre de 28.4°C a 29.2°C (Carta Geográfica del estado de Oaxaca).

Fig. 1. Área principal de captura

EI material empleado en este estudio, consistió de un total de 139 tortugas, que fueron muestreadas mensualmente al azar (hembras y machos) y a partir de la captura que registraron las sociedades cooperativas de pescadores que operas en el área circunvecina a Puerto Angel, Oaxaca. EI muestreo se realizo en la planta procesadora Pesquera Industrial de Oaxaca, S. A., perteneciente actualmente a Productos Pesqueros Mexicanos, situada en el municipio de Mazunte, Oaxaca.

En cada muestreo se trabajo con un número variable de ejemplares, mismos que se procesaron de la siguiente manera:

– Obtención de peso, longitud y sexo de cada organismo.

– Disección del organismo para la obtención del tracto digestivo.

– Separación del intestino, aislando los extremos del mismo.

– Lavado y pesado de los intestinos.

– Medición del volumen del contenido estomacal con probetas de 1,000 mI y fijación en formol al 10%.

– Análisis del contenido estomacal de cada uno de los ejemplares, separando por grupos de organismos y anotando el volumen en el que aparecieron.

– Identificación de los organismo encontrados, de acuerdo al grado de digestión en que se encontraron o a la dificultad taxonómica que presentaron para identificarlos. Los fragmentos de materia orgánica animal y vegetal que estaban muy digeridos, fueron reportados como material no identificado.

– Determinación de la frecuencia y porcentaje volumétrico de los organismos encontrados. La frecuencia se determina partir de la formula F = n/N, donde F = frecuencia en que aparece un grupo alimenticio; n = número de ejemplares que presentan un grupo alimentario y, N = número total de ejemplares analizados. El porcentaje volumétrico se obtuvo por desplazamiento.

Los grupos alimenticios encontrados en el contenido estomacal de los 139 ejemplares analizados satin representados en order de importancia por salons, paces, moluscos, crusticeos, algas, briozoarios, sipunefilidos, ascidias, huevos de paces y material no identificado.

Por medio del análisis de volumen y frecuencia (Fig. 2, Gráfica 1), de cada una de los grupos encontrados, se pudo observar que al grupo volumétricamente más importante durante la temporada de muestreo fueron las salpas con un valor porcentual de 45.10 %, siguiendo los peces con valor de 41.68 %, a este grupo le proceden los moluscos (5.16%), crusticeos (3.53 %), algas (2.21 %), briozoarios (0.21 %), sipunedlidos (0.04%) ascidias (0.037%) y huevos de peces (0.017%). EI material no identificado tuvo un valor del 1. 99 %.

Con respecto al análisis frecuencial (Grafica 1) se tiene que los moluscos (66. 1 % ) son al grupo que se presenta un mayor numero de veces durante al periods muestreada, sigulendo las algas (51.0%), crusticeos (48.2%), salons (14.3 %), briozoarios (12.9 %), huevo de peces (8.6 %), peces (5.03 %), sinpuncúlidos (1. 4 %) y ascidias (0.71 %). EI material no identificado tuvo un valor frecuencial del 38.1 %).

Al hacer un anilisis de las variaciones mensuales de añimentos (Fig. 3) se puede observer lo siguiente:

Julio. Las algas alcanzaron un valor de 68.75 %, los moluscos 26.04 % y los crustacéos 3.12 %. Cabe hacer notar que en este mes solo se pudieron muestrear hembras, por ausencia de macho en la captura comercial, durante los días de muestreo (Fig. 3).

Agosto. EI material no identificado alcanzo un valor del 54.94 %. En order de importancia se presentaron moluscos con un 23.40 %, algas 12.63 %, crustficeos 7.25 %, sipuncúlidos 1.09 % y ascidias 0.65 %. En este mes se muestrearon unicamente hembras (Fig. 4).

Septiembre. Se considera el mes más importante. Se muestrearon hembras y machos y se tiene que, tomando en cuenta a ambos sexos, las salpas alcanzaron el valor mas importante (49.04 %), seguido por los peces cuyo porcentaje volumétrico fue de 45.47 %. Al separar por sexos, se puede observar que las salpas son muy importantes en las hembras (72.13 %) que en los machos (38.84 %), asi como también los moluscos (7.32 % en hembras y 1.09 % en machos Los peces (58.65 %) constituyen el principal componente del contenido estomacal en los machos. Los crustaceos, moluscos y algas se ron con un valor porcentual menor comparado con los dos meses anteriores (Fig. 5).

Fig. 2. Distribución del porcentaje volumétrico del contenido, estomacal de 139 ejemplares (hembras y machos) de Lepidochelys olivacea.

Octubre. Tomando en cuenta a ambos sexos los crustacéos y moluscos alcanzaron los valores mas altos (40.12 % y 33.85 % respectivamente). En las hembras predominó medianamente la presencia de moluscos (34.67 %), algas (26.05 %) y salpas (14.67 % ), este ultimo grupo fue comparativamente menor en el mes anterior y se constato exclusivamente en hembras. En los machos los crustaceos (61.55 %) ocurrieron mas que en las hembras (11. 37 %), siendo precedidos por los moluscos (33.24 % ) y algas (3.14 % ) (Fig. 6).

Noviembre. Sólo se muestrearon hembras. Los crustáceos alcanzaron el valor mas alto correspondi6ndoles el 55.38 %, los moluscos 18.85 %, algas 14.90 %, material no identificado 6.21 %, briozoarios 2.66 % y ascidias 1.97 % (Fig. 7).

Grafica 1. Porcentajes de volumen y frecuencia de los grupos de organismos encontrados en el contenido estomacal de 139 ejemplares (hembras y machos) de Lepidochelys olivacea.

Diciembre. En este mes si fue posible el muestreo de ambos sexos. Al igual que en julio las algas mostraron porcentajes elevados, 53.13 % en hembras y 44.59 % en machos. Los moluscos presentaron porcentajes de 35.88 % y 48.64 % para hembras y para machos respectivamente. EI tercer grupo importante fue el de los crustáceos en ambos sexos Los grupos restantes tienen valores pequeños y en consecuencia pose significativos (Fig. 8).

Al hacer la identificación de los diferentes organismos encontrados en al contenido estomacal (Tabla 1) se registraron 54 especies de moluscos dentro de los los cuales los cuatro mas importantes son: Persicula imbricata, Turntable sp, Polystira oxytropis y Nuculana sp.

Los crustáceos satin representados principalmente por anfipodos (gammaridos) seguidos por isópodos, un numero reducido de larvas se Squilla (estomatópoda) y fragmentos de cangrejos.

Las salponas en su totalidad pertenecen al mismo genero Metcalfina, posiblemente la especie sea Metcalfina hexagona. En cuanto a los sipundilidos con reservas en la identificación se piensa que en un ejemplar pertenece al género Golfingia.

Las algas, ascidias y briozoarios no pudieron ser identificados, los dos primeros debido a su avanzado estado de digestión y el último grupo porque solo eran fragmentos con los que no se podia determinar el género o especie a la que pertenecían.

Fig. 3. Distribución del porcentaje volumétrico para hembras en julio.

Fig. 4 Distribución del porcentaje volumétrico para hembras en agosto.

Fig. 5. Distribución del porcentaje volumétrico en septiembre

Fig. 6. Distribución del porcentaje volumétrico en octubre.

Fig. 8. Distribución del porcentaje volumétrico en diciembre.

TABLA 1 IDENTIFICACIÓN DE LOS GRUPOS DE ORGANISMOS ENCONTRADOS EN EL CONTENIDO ESTOMACAL DE LEPIDOCHELYS OLIVACEA

Fig. 7. Distribución del poreentaje volumétrico para hembras en noviembre.

De acuerdo con los datos que se obtuvieron y tomando en cuenta los porcentajes volumétricos y frecuencial así como los factores empleados para determinar la importancia de los grupos alimenticios presentes en el contenido estomacal, se puede decir que para los ejemplares analizados dentro del área geográfica muestreada, el tipo de dieta que se presenta es omnívora con tendencias a carnívora. El poreentaje volumétrico que presentó la materia vegetal (algas 2.21 %) tiene poco valor, no así la incidencia frecuenci al de este grupo que fue del 51.0 %.

En consecuencia, estas observaciones difieren de las de Carr (1952) y Deraniyagala (1939a; en Smith y Taylor, 1950) quienes mencionan que Lepidochelys olivacea es principalmente herbívora. Así mismo divergen de las de Erdrnan y Caldwell (1969; en Rebel, 1974) quienes observaron únicamente materia animal en un espécimen capturado en Surinam. Se considera también que estos resultados son distintos a los de Márquez (1976) quien indica la predominancia de camar ó n en la dieta de L. olivacea.

A semejanza de los autores antes mencionados y tomando en cuenta a hembras y machos, se encontró que volumétricamente los principales componentes de la dieta para los organismos observados fueron las salpas y peces; sin embargo, se aprecia que estos grupos sólo se presentan en septiembre y octubre. En este último mes las salpas únicamente se observaron en hembras, lo que lleva a suponer que probablemente no sean los grupos más importantes pero sí los más abundantes. Se cree que la presencia de las salpas es debida a que en algunas ocasiones este tipo de organismos se presenta en grandes cantidades (Hallgrimsson, 1959; Bermer, 1967; Brattstrom, 1972) ya que alcanzan un período de vida corto debido a que su tasa de reproducción es muy elevada (Heron 1972a y 1972b).

Al hacer el análisis frecuencial, se observó que los moluscos, algas y crustáceos son los grupos con mayor incidencia en los organismos analizados a lo largo de los seis meses muestreados. Esto hace suponer que posiblemente en cantidad no sean lo mas' significativos pero su presencia a lo largo de la temporada indica que probablemente pueden tener más importancia dentro de los hábitos alimenticios de L. olivacea en comparación con salpas y peces.

Para esta especie y considerando lo antes mencionado se cree que las diferencias existentes en cuanto a las observaciones de otros autores, se deben probablemente a que:

1) La tortuga no es selectiva en cuanto al tipo de alimento que va a ingerir.

2) El área geográfica de muestreo es diferen te en cada uno de los trabajos.

3) Todos los organismos capturados se encontraban en época de reproducción, ocupando en consecuencia una área común.

4) El número de ejemplares muestreados es diferente en cada uno de los trabajos.

Debido a estas razones se piensa que es difícil dar un tipo de dieta específico para un organismo del que se desconocen sus hábitos alimenticios en los diferentes sitios donde se les localiza. Sobre todo, existe un total desconocimiento sobre etapas juveniles las cuales podrían representar un patrón de comparación importante. El tipo de alimentación omnívora se determina únicamente para los organismos que se encontraron en las áreas circundantes a la playa de "La Escobilla", los cuales se presentan en estado adulto debido a que a este sitio sólo llegan en épocas de reproducción y de desove.

Se piensa que la variedad de grupos alimenticios en el contenido se debe a que este organismo no es selectivo en cuanto al alimento que va a ingerir, sino que se alimenta de todo lo que se encuentra en el lugar donde se localiza. Esto lleva a considerar si realmente los grupos que se observaron en el contenido, se distribuyen en el área circundante a la playa de "La Escobilla", o si algunos de estos organismos pudieron haber sido ingeridos antes que las tortugas llegaron a este sitio, como fue el caso de aquellas en las que se encontró material en un proceso de digestión avanzado. Para poder discutir sobre el particular, se necesitaría hacer un muestreo o tipo de inventario de organismos que se localizan en esta zona, simultáneo al análisis estomacal para poder comparar los organismos identificados. Esto daría una idea sobre el comportamiento alimenticio de la especie estudiada y en par ticular de las hembras que ocurren en mayor densidad, durante la época de reproducción.

Evidentemente esta desproporción, de sexos en el área estudiada, se mantiene durante la época de reproducción razón por la que en este estudio el muestreo incluyó a un número mayor de hembras (115) que de machos (24).

A pesar de los problemas mencionados para la realización del trabajo se considera que es una aportación importante sobre los hábitos alimenticios de Lepidochelys olívacea en estado adulto, debido a que se toma en cuenta para el análisis un número de ejemplares que no puede ser despreciado, se cubre un ciclo (época de deso ve) y se cuantifican los diferentes grupos presentes en el contenido estomacal.

Se requiere de un conocimiento mayor sobre la biología de la especie en general y del muestreo de la población en el área durante los primeros seis meses del año, en particular, para poder aportar una mejor información con respecto al tipo de dieta alimenticia. Así mismo, es necesario en principio ubicar las áreas donde se localizan las crías, juveniles y preadultos, hasta muy poco conocidas, para poder muestrearlos y definir sus hábitos alimenticios. Labor bastante difícil ya que la especie en cuestión aparentemente sólo se reúne en cantidades representativas durante la época de reproducción.

Los autores agradecen de manera muy especial a Cuahtémoc Peñaflores por su ayuda en la obtención del material y trabajo de campo. A René Márquez por la revisión del manuscrito. A Alberto Sánchez Martínez por sus sugerencias. A Jack Frazier por la aportación de algunos contenidos estomacales y a Jane A. Mortimer por la bibliografía otorgada.

También se desea agradecer a César Flores y a Ma. de los Ángeles Pérez, su valiosa ayuda en la identificación de las salpas. A Felípe Flores Andolais e integrantes del Laboratorio de Malacología, por su ayuda en la identificación de moluscos.

Al personal de Pesquera Industrial de Oaxaca, S.A., por las facilidades otorgadas en la obtención del material biológico. A las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, y en particular al Laboratorio de Ecología del Bentos por las facilidades y apoyo ofrecidos en la realización del presente trabajo.

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