APORTE AL CONOCIMIENTO LIMNOLÓGICO DE UN EMBALSE TEMPORAL TROPICAL, POR MEDIO DE LA APLICACIÓN DE MODELOS MULTIVARIADOS

Trabajo recibido el 26 de agosto de 1984 y aceptado para su publicación el 16 de noviembre de 1984.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Un alto porcentaje de la Meseta Central de México, tiene un régimen de lluvias estacional, razón por la cual se hace necesario la construcción de bordos, para la retención de aguas de temporal, factor que es básico para el mejor desarrollo de las actividades agropecuarias.

De acuerdo con el Inventario Nacional de Cuerpos de Agua Lénticos, existen 11,992 embalses naturales y artificiales, la mayoría de ellos temporales, cuya área superficial fluctúa entre 1 y 10 hectáreas, y cubren aproximadamente 31,534 en total, por lo que representan el 3.27 % de la superficie inundada de las aguas epicontinentales registradas hasta 1979 (Cadena et al., inédito).

Estos ecosistemas son considerados como importantes unidades de producción intensiva, an algunos países de Asía, África y este de Europa, en donde obtienen de ellos fuentes de proteínas de origen animal (Boney, 1975).

Por lo general, estas pequeñas cuencas han sido bien estudiadas en otros países, en términos de su composición biológica, con especial atención a la adaptación de los organismos acuáticos a los periodos de estiaje e inundación (Rzoska, 1961; Bishop, 1974). Pero pocos intentos han sido hechos para investigar su dinámica hidrológica (Cole y Fisher, 1978).

Algunos trabajos se han orientado a encontrar él o los factores responsables de la productividad primaria (Deevey, 1940; Moyle, 1946). Rawson (1952), menciona que la intercalación de algunos factores puede afectar la productividad primaria de un lago, por lo que sugirió agrupar estos elementos en tres clases principales: morfométricos, edáficos y climáticos. El mismo autor denotó que ninguno de estos factores actúa de manera independiente, razón por la cual Northcote y Larkin (1956), indican que el problema esencial en el estudio de la productividad en los lagos, se basa en el entendimiento de los efectos separados y combinados, de cada uno de los factores antes mencionados sobre la productividad del placton, la fauna bentónica y los peces.

Findenegg (1965), considera que la producción primaria es controlada por los factores físicos, químicos y biológicos y más recientemente Brylinsky y Mann (1973) y Brylinsky (1980), reunieron todas las variables mencionadas y trataron de encontrar aquellas que regulan el comportamiento hidrológico y de productividad primaria en los lagos.

Algunos aspectos relacionados con la ecología, han sido abordados en Alemania, Polonia, Rusia y África (Stout, 1964). Con respecto al rendimiento pesquero, en embalses mayores de 100 hectáreas, es importante señalar los trabajos efectuados por Henderson et al. (1973), Henderson (1974) y Ryder et al. (1974).

Por otra parte, los antecedentes nacionales indican que estos cuerpos de agua, han servido como suministradores de peces para el consumo local, a pesar de que no se lleva un estricto control de las poblaciones en cultivo. Muchos de los resultados obtenidos no han sido publicados y se encuentran en informes o archivos. Entre las escasas publicaciones se encuentran aquellas referentes al rendimiento pesquero y la conducta hidrológica (Rosas, 1976; García, 1977 y Arredondo et al., 1982a).

Una estrategia para el estudio preliminar ha sido dada por Porras (1981), y un análisis del comportamiento fisicoquímico y de productividad primaria, utilizando análisis multivariados, fue realizada por Arredondo et al. (1982b).

El carácter eminentemente práctico de estos sistemas de cultivo extensivo, ha impulsado a la realización de estudios para conocer y optimizar su funcionamiento, así como para corregir todos aquellos aspectos que puedan representar una merma, en sus posibilidades de utilización.

Por esta razón, se estima conveniente investigar las consecuencias de los posibles regímenes de manejo y la forma en la cual se pueden modificar, para maximizar los beneficios biológicos en términos de la calidad del agua y las pesquerías.

También, se ha creado la inquietud de conocer los factores que intervienen de una manera determinante, en la productividad, así como su dinámica hidrológica, a lo largo de la fase de inundación.

Dada la falta de información en nuestro país, acerca de la limnología de estos ecosistemas, en este trabajo se pretende contribuir al conocimiento sobre tópicos, empleando para ello la aplicación de técnicas estadísticas multivariadas.

El embalse estudiado recibe el nombre de "Los Lavaderos", y se localiza en la parte sureste del estado de Morelos, en el municipio de Tenango, en las coordinadas geográficas 18°37'50" de latitud norte y 98° 44'39" de longitud oeste. A una altura de 1,200 metros sobre el nivel del mar y con una superficie máxima de inundación de 4.6 hectáreas (Fig. 1).

Los datos meteorológicos indican, que el tipo de clima corresponde a Aw" (w) (i') g, que es el más seco de los subhúmedos, con lluvias en verano y con canícula (de acuerdo con la modificación climática de Köppen, propuesto por García, 1973).

La temperatura del aire máxima es de 26.9°C en el mes de abril, y la mínima de 2 1. 1° C en los meses de diciembre y enero. La precipitación máxima es de 193.2 mm en junio y la mínima de 2.5 mm en febrero.

De acuerdo con su geología, se ubica en una región de rocas extrusivas ígneas, con formación de lavas basálticas, conos cineríticos y depósitos volcanoclástícos de composición decítica, riodacítica y basáltica, originada en el cenozoico (López, 1972). El suelo es predominantemente del tipo regosol eútrico, mezclado con feozen háplico, fase gravosa y con fragmentos mayores de 7.5 cm.

La selección del embalse objeto de este estudio, fue realizada de acuerdo a su ubicación, accesibilidad y geología.

Se estableció una estación en la parte más profunda, cerca de la compuerta, tomado en ella muestras de agua de superficie y fondo. El establecimiento de una sola estación, partió de la sugerencia propuesta por Arredondo et al. (1982a), quien con base a estudios anteriores, encontró que la zona limnética presenta un comportamiento muy homogéneo, por lo que el muestreo realizado fue del tipo preferencial.

Las muestras para los análisis de agua y clorofila a, se tomaron mediante una botella horizontal del tipo Van Dorn, una vez al mes, durante el periodo comprendido entre junio de 1980 y marzo de 1981.

En la estación de colecta, se registraron los parámetros siguientes (Tabla 1).

Los datos de abundancia total (número de células por litro), índice de diversidad (H'), variación estacional de las euglenofitas, cianofitas y bacilariofitas fueron tomados de Ponce y Robledo (inédito).

La morfometría se registró mediante una brújula tipo Brunton y una cinta métrica de 25 m, siguiendo el criterio propuesto por Welch (1948). A partir del mapa de contorno, se calculó para cada mes; el área superficial, por planimetría polar; el volumen, por la fórmula descrita por Hutehinson (1975); la profundidad media; la profundidad relativa; el desarrollo de la línea de costa; el desarrollo del volumen; la Longitud de la línea de costa y el porcentaje medio de pendiente, según Wetzel (1975).

Relacionando la temperatura con el volumen y el área, se obtuvo el contenido de calor por área (Cole, 1975). Los datos de precipitación, evaporación y temperatura del aire, se recopilaron en la estación meteorológica de Tenango, localizada en el poblado del mismo nombre, en el estado de Morelos.

Para este caso se tomó la estrategia del análisis de sistemas descrito por Jeffers (1978), considerando al embalse como un sistema compuesto por cuatro compartimientos: a) climáticos, b) morfométricos, c) fisicoquímicos y, d) biológicos, en el que los elementos o variables de cada uno de ellos, cambian a través del tiempo, caracterizándose así como un sistema dinámico. Las variables analizadas en cada compartimiento se presentan en la Tabla 2.

Fig. 1. Localización geográfica del. embalse temporal "Los Lavaderos".

TABLA 1 TÉCNICAS UTILIZADAS EN LA DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS FISICOQUÍMICOS

Debido a esto, se intentó obtener expresiones formales de los elementos esenciales responsables del comportamiento limnológico de la zona pelágica, lo que llevó al establecimiento de modelos que explican las relaciones de más de una variable, conocidos colectivamente como modelos multivariados.

Los análisis estadísticos utilizados fueron el de cúmulos, componentes principales y regresión y correlación múltiple.

A partir de un archivo conteniendo los datos originales, se calculó un coeficiente de asociación entre las variables, esto es, se resumió en un sólo número todas las diferencias determinadas a lo largo del cielo de inundación de embalse, para cada una de las variables.

Naturalmente, esto implicó una deformación importante de la información original, hecho que se tuvo presente para interpretar los resultados de la agrupación (Reyes et al., 1978).

El coeficiente de asociación empleado, fue el valor absoluto del coeficiente de correlación producto-momento de Pearson, calculado entre pares de variables. Mediante la matriz de similaridades y con la idea de asociar a las variables, se utilizó la técnica del incremento del promedio intergrupal ponderado, descrito en Reyes et al. (1978), la que agrupa dos objetos cuyo respectivo valor de similaridad es máximo. El nivel de similaridad de los grupos se fijó en el 70 %, siguiendo el criterio de Espinoza y López (1977).

Para manejar este análisis, se utilizó el programa implementado por Reyes et al. (1978).

A partir de los datos originales se elaboró una matriz de correlación lineal compuesta por cada par de variables (debido a lo cual el análisis fue del tipo "R"), utilizando el coeficiente de correlación producto-momento de Pearson. Esta matriz presentó una desviación estándar igual a 1 y una media de cero para cada variable.

Posteriormente, se encontraron los vectores característicos de la matriz de correlación, que generan los ejes principales o componentes y las raíces características que representan la longitud de esos ejes.

TABLA 2 RELACIÓN DE LAS VARIABLES UTILIZADAS EN ESTE ESTUDIO

Con objeto de definir claramente el modelo estructural de los datos, se efectuó una rotación sobre las componentes mediante la técnica Varimax descrita por Kaiser (1958), que maximiza la varianza del cuadrado de cada factor, de tal forma que para cualquier número de factores, ésta tiende a acercar a las variables a la unidad o a cero, por lo que en la práctica es bueno y aceptable como una técnica gráfica intuitiva (Harman, 1967).

Para interpretar los resultados, se determinó el número de las componentes que son eficientes para representar en forma adecuada la información contenida en las variables originales, utilizando los criterios señalados por Arredondo et al. (1982b). Después, se emplearon los coeficientes de la función lineal originada, para interpretar el significado de las componentes desde el punto de vista ecológico.

Gran parte de este análisis, se centró en las variables predictivas, esto es, en la significancia estadística en las ecuaciones de regresión.

Las variables predictivas empleadas fueron los factores estimados para los casos individua les de las tres primeras componentes, las que se calcularon mediante la matriz de coeficiente de la manera siguiente:

F = (A' A)-¹ A’

donde: A = matriz del componente rotado y A' = transpuesta de A.

Así, una escala compuesta de factores estimados, es entonces construida para cada componente en la solución final, calculando para cada caso un vector del factor estimado f, de la siguiente forma:

f = F z

donde: F = matriz de coeficiente de factores estimados y z = vector de valores estandarizados de las variables.

Tanto el análisis de las componentes principales, como el de regresión múltiple, fueron ejecutados por medio de los subprogramas FACTOR Y REGRESIÓN, tomados del paquete estadístico SPSS (Nie et al., 1975).

Los paquetes estadísticos, se manejaron a través de una terminal remota, conectada a la computadora Burroughs pertenecientes al Programa Universitario de Cómputo (PUC), de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).

La estructura definida por el análisis de conglomerados, reveló en gran medida las interrelaciones y el grado de asociación natural de las distintas variables estudiadas. De esta forma el denograma originado mostró cinco cúmulos pequeños (a, b, c, d y e) y uno grande (f). Este último representó el 38 % de las variables (Fig. 2).

En forma general, el denograma describió las relaciones más importantes que se presentan entre los diversos elementos climáticos, morfométricos, fisicoquímicos y biológicos, en la mayoría de los embalses artificiales y lagos. De esta manera, en el cúmulo a, la abundancia total de la fitoplancton presentó un alto grado de asociación con la alealinidad en sus tres formas, la abundancia total de euglenofitas, los ortofosfatos solubles y la variación estacional.

Tales relaciones refuerzan el papel que desempeña la alcalinidad, para detectar las fluctuaciones en la productividad primaria (Goldman, 1963; Cole, 1975), y su uso como indicadora de la variación estacional del fitoplancton, ya que la disponibilidad de carbono inorgánico, es un factor vital para el metabolismo de los productores primarios (Fig. 3).

Fig. 2. Dendrogarma general de los factores climáticos, morfométricos, fisicoquímicos y biológicos.

Fig. 3. Cúmulo a. Parámetros relacionados con el estado trófico del sistema.

Por otro lado, la asociación entre las variables climáticas, el proceso de evaporación y los cloruros, se marcó claramente en el cúmulo b, donde se alude a uno de los mecanismos que controlan los procesos químicos del agua, esto es, la cristalización y evaporación, aspecto señalado por Gibbs (1970). La presencia en este cúmulo del bióxido de carbono libre y la abundancia total de las bacilariofitas, establecen el modelo de acción que tienen estos organismos del fitoplancton, como indicadores de una fuerte mineralización del agua, dependiente de la disponibilidad del anhídrido carbónico, para el proceso de integración fotosintética (Fig. 4).

Fig. 4. Cúmulo b. Parámetros relacionados con el proceso de cristalización y evaporación.

La dinámica del nitrógeno, parece ser un proceso importante en el metabolismo del embalse, ya que las relaciones encontradas en el cúmulo c, indican una clara dependencia entre el desarrollo de la línea de costa y el nitrógeno en sus formas de nitritos y amonio, que insinuó la forma en que se regula el aporte de estos elementos al sistema, ya sea por acción biológica o por influencia de las actividades agropecuarias aledañas a la zona (Fig. 5).

También, los nitratos constituyen un elemento muy importante en el sistema (cúmulo d) y presentaron una dinámica interesante, ya que su disponibilidad estuvo ligada a procesos fisicoquímicos, como los oxidativos, originados por el efecto que ejerce el viento, sobre el espejo de agua, lo que fue reportado anteriormente para este tipo de cuerpos de agua por Hartland (1964).

A este parámetro se asociaron otros de tipo biológico, que manifestaron la relevancia de este compuesto en el proceso de sucesión de las especies de la fitocenosis en el embalse, lo que fue considerado por Denoyelles y O'Brien (1978). En este sentido, el incremento en la concentración de los nitratos, estimuló el crecimiento de las clorofitas, y por el contrario su disminución aceleró el de las crisofitas (Fig. 6).

Fig. 5. Cúmulo c. Parámetros relacionados con el comportamiento del nitrógeno.

Fig. 6. Cúmulo d. Parámetros relacionados con la sucesión ecológica.

El cúmulo e, confirmó la relación que guarda la forma de la cubeta del embalse y la temperatura, ya que influyen en forma conjunta sobre varios procesos fisicoquímicos, como la disponibilidad y circulación de los gases disueltos y nutrimentos (Fig. 7).

Finalmente, en el cúmulo mayor (f) que agrupó al 38 % de las variables, siguió un patrón de comportamiento que determinó básicamente un eje de dilución-concentración, que ocurre como una consecuencia de la dinámica de las variables morfométricas y las dependientes del proceso de mineralización del agua, que mantuvieron una relación de tipo volumétrico, que está de acuerdo con lo reportado por Arredondo et al. (1982b).

Algunas relaciones obtenidas en este cúmulo, como la profundidad media, contenido de calor y clorofila a, confirmaron lo reportado por Rawson (1952), ya que en este tipo de ambientes, el factor morfométrico está más relacionado con la productividad primaria que los factores edáficos y climáticos.

La presencia de la profundidad media en este grupo, perecería justificar el empleo de este parámetro morfométrico, para estimar la producción potencial pesquera, en este tipo de ecosistemas, como la hecho Ryder et al. (1974), en lagos y embalses mayores de 100 hectáreas.

Fig. 7. Cúmulo e. Parámetros relacionados con el contenido de calor del sistema.

No obstante, el uso y la aplicación del índice Morfoedáfico (IME), en los embalses temporales como el estudiado, no es adecuado, ya que la profundidad media y el contenido de sólidos disueltos fluctúan ampliamente eliminando la posibilidad de su aplicación.

Al respecto, sería más conveniente emplear un índice que tomara en cuenta el área de drenaje de la cuenca del embalse, así como la capacidad de aporte de nutrimentos y su tiempo de retención en el sistema.

Para finalizar, la coincidencia entre la precipitación pluvial y las abundancias totales de cianofitas y elorofitas, señalo la alternancia de condiciones físicas y químicas, en respuesta al efecto de los factores climáticos y morfométricos representados por las fluctuaciones de los períodos de concentración y dilución (Fig. 8).

Para definir con mayor precisión la estructura de los parámetros mostrada en el análisis de cúmulos descritos anteriormente, el análisis global de las componentes principales (que incluyó a las 46 variables en total), señaló que se requiere únicamente de los tres primeros ejes para representar el 70.7 % de la variación general (Fig. 9). Dicho valor reforzó el hecho de que el sistema en cuestión, se encuentra dominado por procesos muy marcados.

Una de las consecuencias de la homogeneidad presentada por el cuerpo de agua, fue que el 38.8 % de las fluctuaciones en la dinámica limnológica se debieron a la interacción del área, la longitud de la línea de costa, la profundidad máxima, el volumen y la dureza total, lo que coincide con lo observado en el análisis anterior, es decir, que esta primera componente, originó una nueva variable, que refleja la conducta volumétrica que guardan los procesos de mineralización del agua.

La segunda componente fue responsable del 19.2 % de la varianza y se interpretó como la variable indicadora de cambios en el contenido de calor del sistema, esto se justifica por que condiciona los procesos de circulación de gases y nutrimentos, así como la estabilidad de la masa de agua y el metabolismo biótico (Northeote y Larkin, 1956).

Fig. 8. Cúmulo f. Parámetros relacionados con el proceso de dilución y concentración.

Fig. 9 Análisis de componentes principales. Factor I (38.8%). Factor II (19,2%) y Factor III (12.6%).

El tercer eje de variación, se originó principalmente por las fluctuaciones en la abundancia de fitoplancton y representó el 12.6 % de la variabilidad total. La asociaron establecida en este tercer componente, manifestó que la abundancia de los organismos del fitoplancton, es sostenida de manera prioritaria por el fósforo en forma de ortofosfatos solubles, lo que es muy notorio en este embalse, ya que al tener una escasa profundidad, mantiene la continua oxigenación de la columna de agua, garantizando la presencia de ortofosfatos. Sin embargo, aun falta información para conocer más detallada esta relación, ya que Rigler (1956), considera que las conclusiones basadas sobre el registro de fósforo inorgánico, no expresa mucho debido a su naturaleza transitoria en el epilimnio de los pequeños lagos.

Considerando que el análisis anterior, no permitía definir las estructuras espaciales internas de cada uno de los compartimentos, se efectuó el análisis de las componentes principales, de las variables seleccionadas en cada uno de ellos (climáticas, morfométricas, fisicoquímicas y biológicas).

Los resultados explicaron el 84.2 % de la variabilidad general (Tabla 3). Se encontraron relacionadas a la componente 1 (43.1 %), la transparencia, línea de costa y productividad, por lo que se estima que este eje define la relación volumétrica que guarda la mineralización del agua y la presencia del plancton y materia orgánica, con respecto a los períodos de concentración y dilución.

TABLA 3 RESULTADOS DE LOS ANÁLISIS DE LOS COMPONENTES PRINCIPALES POR GRUPOS (ACP POR GRUPOS)

La segunda componente no originó en términos prácticos, un nuevo eje de variación, sí no que sólo resaltó la importancia del oxígeno, ya que apareció como el responsable del 18.5 % de la variación total. Este elemento puede ser considerado como un indicador tanto de la producción de las comunidades planctónicas, como de la descomposición de la materia orgánica, hecho que ya ha sido reportado para estanques de cultivo con peces por Boyd et al. (1978).

La tercera y cuarta componentes, resultaron ser las mismas que en el análisis anterior (ACP global), sólo que en distinto orden. La coincidencia de estos resultados confirma la bondad del análisis y los cambios de orden en los ejes, puede indicar que existen procesos en el sistema, que se manifiestan cuando el efecto de los factores principales se encuentran latentes o se minimizan.

Después de haber encontrado los procesos más importantes, que rigen las fluctuaciones de la masa de agua y su modelo estructural, se obtuvieron un total de once variables, que se utilizaron para establecer y observar sus interacciones, mediante otro análisis de las componentes principales. Los resultados se muestran en forma gráfica en la figura 10.

El 88.8 % de la variación de los factores, fue explicada por sólo tres componentes, la aportación más novedosa de este análisis, fue dada por la primera componente (57.7 %), en la que se encontró a la dureza total correlacionada en forma negativa, cuya variación depende de la naturaleza, tamaño y número de partículas suspendidas, así como de la concentración de las sustancias disueltas. En este mismo eje, se correlacionó en forma positiva el área, cuya variación obedece al tiempo, las fluctuaciones en el volumen y a la longitud de la línea de costa, que ocurren en respuesta a los cambios en la precipitación y a las entradas adicionales de agua al sistema. tales relaciones de variables, confirman también, los análisis efectuados anteriormente.

El análisis de correlación múltiple, se utilizó con el objeto de establecer una asociación estructural y detectar si existía una correlación multivariada entre la clorofila a y los parámetros que determinan la variación en el comportamiento en este cuerpo de agua.

Los resultados se muestran en la Tabla 4, y señalaron que los ejes forma-energía y el carácter volumétrico de la productividad, fueron significativos en predecir el 80 % de las fluctuaciones de la clorofila a, y el componente que representó la abundancia total del fitoplancton, fue excluido por explicar menos del 15%, siguiendo el criterio propuesto por Nie et al. (1975).

De esta forma, la disponibilidad de calor en el embalse, resultó ser la variable más importante, en relación a la productividad primaria ya que explicó el 41 % de la varianza. Así, el desarrollo del volumen y la temperatura, influirán sobre la velocidad y magnitud de los procesos de crecimiento de los organismos fotosintetizadores, como ha sido reportado por Norcothe y Larkin (1956).

El 41 % de las variaciones presentadas por la clorofila a, pueden deberse a los cambios en la circulación y concentración de los nutrimentos y la disponibilidad de calor en el sistema, aspecto que ya ha sido discutido anteriormente.

En el caso del componente que expresó el carácter volumétrico y la productividad, éste explicó el 39 % de las variaciones de la clorofila a. Lo cual puede justificarse debido a los cambios en la morfometría, que influyen en forma directa o indirecta en la sobrevivencia y desarrollo de los organismos del fitoplancton, aunado a otros fenómenos como la circulación de la masa de agua, la pérdida de nutrimentos que quedan atrapados en el sedimento y la formación de otras sustancias químicas (Wheaton, 1977).

La exclusión de la abundancia total del fitoplancton, puede explicarse debido a que la producción primaria de este cuerpo de agua, esté posiblemente dominada por pequeñas formas que no aparecen en el recuento de células, lo que produce una marcada disparidad entre los niveles de clorofila a y el número aparente de células, aspecto que fue señalado por Russel (1970).

Fig. 10. Análisis de componentes principales de las variables que determinan el comportamiento de la masa de agua del embalse.

TABLA 4 RESULTADOS DEL ANÁLISIS DE REGRESIÓN MÚLTIPLE

Sin lugar a dudas la estructura de las variables utilizadas en esta investigación, fue descrita adecuadamente por el análisis de cúmulos, lo que está de acuerdo con lo reportado por Bry1insky y Mann (1973), y Horne y Newbold (1975). Así, se agruparon las variables en seis cúmulos, encontrando que los elementos de cada uno de ellos, presentan un alto grado de asociación natural, mientras que cada uno de los cúmulos fueron entre sí relativamente diferentes, de tal forma que se identificó a cada conglomerado como un representante del proceso regulador del comportamiento del embalse.

Para que el análisis de cúmulos brindara los resultados esperados, fue necesario probar con el coeficiente de Sorenson's utilizado por Bry1insky (1980), además, del coeficiente producto-momento de Pearson siguiendo las sugerencias de Espinoza y López (1977). De los anteriores coeficientes, el segundo estableció la estructura y las relaciones más lógicas.

En la interpretación y de los factores que generan las variaciones de cada uno de los grupos de parámetros y de todo el conjunto, la técnica de ordenación o de inercia fue adecuada, ya que originó y detectó a partir de las 46 variables inicialmente muestreadas, tres ejes de variación que determinan el esquema de la estructura de orden superior y cuatro que definían la estructura interna.

El análisis por grupos sirvió para reforzar la importancia de la transparencia, la conductividad y el oxígeno. En este paso sería recomendable probar otras técnicas, como el análisis de correlación canónica (Pielou, 1969), mediante el cual se pueda tratar de establecer la dependencia de los parámetros biológicos con el entorno fisicoquímico.

Los datos para el análisis de las componentes principales fueron sujetos a transformaciones, siguiendo el criterio de Barnes (1952). Por otro lado y para propósitos comparativos se probaron los datos originales sin transformación, que fueron los que se utilizaron, puesto que la matriz de correlación, con datos transformados no mejoró significativamente.

En referencia al porcentaje de variación máximo obtenido para la primera componente, Margalef et al. (1976), comentan que no se debe esperar un porcentaje de variación mayor del 35 %, en estudios sobre el comportamiento fisicoquímico de embalses. Tal porcentaje en el caso del bordo temporal aquí analizado, es mayor ya que las estructuras espaciales son de orden de magnitud similar en cada una de las diferentes etapas, que se presentan en la fase de inundación del embalse.

Los resultados del análisis de cúmulos revelan tendencias similares al de las componentes principales, lo que verifica el grado de asociación de ciertas variables, independientemente de la técnica empleada y lor lo tanto, se confirma la buena aplicación de las mismas (Green, 1979). El primero permitió una fácil interpretación y el segundo resultó ser más sensitivo en la heterogeneidad y podría ser más efectivo para analizar datos relativamente homogéneos.

El coeficiente de regresión se mantuvo estable al utilizar las componentes principales para explicar la relación de los factores que influyeron sobre el comportamiento de la clorofila a, por lo que dicho coeficiente fue graficado sobre la base de la significancia estadística de los componentes ortogonales. Por lo que se estima que la disponibilidad de calor, fue la variable más estable en cuanto a su coeficiente de regresión y determinó la mayor varianza de la clorofila a.

Esto manifestó que la relación de los factores morfométricos y la energía, influyen sobre la productividad de los embalses temporales, mejor que la influencia aislada de dichos parámetros como fue señalado en el caso de la morfometría por Rousenfell (1946) y en el caso de la disponibilidad de energía por Brylinsky (1980).

A pesar de las relaciones encontradas entre el fitoplancton y los factores abióticos aún permanece una cantidad considerable de varianza inexplicada, cuando se usan ecuaciones de regresión múltiple para estimar la productividad.

Las cuatros probables fuentes de esa variabilidad, ampliadas y modificadas de Bry1insky y Mann (1973), son:

1. El inadecuado tratamiento de las relaciones no lineales.

2. Errores dentro de los datos.

3. La omisión de algunos factores que pueden ser importantes para controlar la productividad.

4. La errónea selección de las técnicas de análisis que se utilizan para elegir las variables que se usan en el análisis de regresión.

5. El mal empleo de las técnicas multivariadas para explicar el comportamiento de los ecosistemas acuáticos.

1 . El estudio de los efectos separados y combinados, que ejercieron las variables endógenas y exógenas sobre el embalse temporal, resultó adecuado mediante el empleo del análisis de sistemas estadísticos multivariados.

2. Los modelos de cúmulos y componentes principales, establecieron que el principal acontecimiento que influye en el comportamiento de la zona pelágica, es sin duda, la dependencia volumétrica que guardan las sustancias disueltas, la materia orgánica y la cantidad de organismos de fitoplancton, esta última expresada en términos de abundancia relativa o total.

3. El análisis de regresión múltiple, manifestó que la capacidad fotosintética del sistema, se encuentra regulada principalmente, por los cambios en la disponibilidad de energía, el aporte de nutrimentos y gases disueltos, además, de las fluctuaciones en la forma del embalse, que modifican la superficie de captación de energía luminosa, así como la superficie de contacto entre la masa de agua y la cubeta, lo que determina en última instancia la capacidad de aportes de materiales.

4. Mientras el aumento y la disminución del volumen, sea un proceso drástico en el comportamiento fisicoquímico del embalse, esto determinará el proceso de mineralización del agua y el contenido de calor del mismo.

Deseamos expresar nuestro sincero agradecimiento a Jorge A. Cabrera Jiménez, del laboratorio de Acuicultura del Instituto de Biología de la UNAM, por las facilidades que brindó durante la realización del presente trabajo y a todos los compañeros del mismo, que contribuyeron con su apoyo moral y académico, al término de la investigación.

A Manuel González Baños, encargado de la Unidad de Procesamiento Electrónico de Datos, del Instituto de Biología de la UNAM, por su paciencia y las facilidades que dio para el uso y manejo del equipo de cómputo.

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