OBSERVACIONES SOBRE LOS NIDOS Y LAS NIDADAS DE CROCODYLUS MORELETI EN MÉXICO

Trabajo recibido el 7 de junio de 1984 y aceptado para su publicación el 28 de octubre de 1984.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La reproducción en Crocodylus moreleties conocida sólo en términos generales. La temporada de reproducción ha sido citada por Alvarez del Toro (1974) y Hunt (1978), el primero para Chiapas y el segundo bajo condiciones de cautíverio en Atlanta, Estados Unidos. Por cuanto al tamaño de la hembra en anidación, se han publicado sólo datos aislados (Alvarez del Toro, 1974 y Hunt, 1973 y 1975). De la forma dimensiones y material de construcción del nido también existe información, no obstante general, de los autores antes citados, y Greer (1970) y Campbell (1972) incluyen una breve descripción de los nidos de esta especie en sus interpretaciones evolutivas y ecológicas en cuanto a los hábitos de anidación de los cocodrilos. Por cuanto al tamaño de la nidada ("clutch size") se han hecho algunas referencias amplias y vagas (Alvarez del Toro, 1974) y de hecho Greer (1975) dice que existe una casi completa ignorancia del tamaño de la nidada en cerca de un cuarto de las especies de cocodrilos conocidas y que sólo hay un limitado conocimiento de las relaciones entre el tamaño de la nidada y el tamaño de la hembra en la mayoría de las especies de cocodrilos del mundo; Hunt (1978) presenta los resultados de 8 años de estudio de reproducción de C. moreleti en el Zoológico de Atlanta, agrupando los datos del total de nidos y el total de huevos de los mismos por año, lo que hace difícil tomar cualquier decisión por cuanto al tamaño promedio de las nidadas y sus intervalos; por otro lado, Greer (1975) muestra una buena relación entre el tamaño de las especies de cocodrilos y el tamaño de la nidada, es decir, en especies de tamaño pequeño la nidada es pequeña, mientras que en especies de tamaño mayor la nidada es mas grande. Durante el desarrollo de este trabajo, Del Real (1982) presenta datos sobre 2 nidos de C. moreleti.

De manera amplía se han descrito los huevos de C. moreleti por Alvarez del Toro (1974), sin embargo, sólo en algunas especies de cocodrilos se conocen detalles por cuanto al tamaño de la nidada y características de los huevos como su longitud, ancho, peso, etc. y particularmente los mejores estudios a este respecto han sido hechos en Crocodylus palustris (Deraniyagala, 1953),Crocodylus porosus (Webb et al., 1977), en Caíman crocodilus (Staton y Dixon, 1977) yCrocodylus niloticus (Cott, 1961), los que además de presentar datos cuantitativos sobre las características de los huevos, presentan diferentes correlaciones entre las nidadas y diferentes f actores ecológicos, o bien, en relación con las hembras y otras variables de los nidos. En la mayoría de las especies antes citadas no se han encontrado relación entre el tamaño de la nidada y el tamaño de las hembras, relación que sí se encuentra en otros reptiles como las lagartijas. La especie más conocida en sus aspectos reproductivos es Alligator mississippiensis(Joanen, 1969 y Deitz y Hines, 1980) en que se han llegado a obtener buenas conclusiones por cuanto al patrón de reproducción de la misma; particularmente Staton y Dixon (1977) y Deitz y Hines (1980) concluyen que el tamaño de los huevos de las especies por ellos citados, podría estar regulado por factores ontogenéticos y/o ambientales y llegan a sugerir que bajo diferentes circunstancias las hembras pueden producir muchos jóvenes pequeños o menos jóvenes mas grandes con el mismo peso de la nidada.

En virtud de lo anterior, se propusoeste estudo preliminar enCrocodylus moreletique permitiese establecer con mayor precisión, cuando es la temporada de anidación, cual es el tamaño de las hembras anidadoras, cuál es la forma, dimenciones y materil de construcción del nido,cual es el tamaño real de la nidada y las caracterízticas sobre dimenciones y peso de los huevos, así como las diferentes correlaciones que se pueden encontrar entre los factores de anidación y sus posibles implicacions en estrategias de reproducción seguidas por estos animales.

Para llegar a los objetivos antes expuestos, se procedió a reunir información dispersa en la literatura (Powell, 1968; Greer, 1975; Hunt, 1973, 1975 y 1978; Alvarez del Toro, 1974), obteniendose diferentes informaciones sobre 11 nidos, que se procesó junto con información obtenida directamente en 1977 en el "Criadero de Lagartos" en las cercanías de Ciudad del Carmen, Campeche (4 hembras anidadoras y 6 nidos), en el Zoológico de Mérida, Yucatán y en Río Lagartos, Yucatán, entre 1975 y 1980 (1 hembra unidadora y 7 nidos). y de datos de Del Real (1983). Desafortunadamente, no en todos los casos se pudieron obtener los parámetros propuestos y por lo tanto el tamaño de la muestra fue variable en cada uno de los puntos a estudiar; no obstante, en términos generales se reunieron diferentes datos de un total de 26 nidos, tanto de condiciones naturales como de ejemplares en cautiverio (Tabla 1).

La información obtenida se analizó estadísticamente siguiendo los procedimientos propuestos por Bruning y Kintz (1977).

TABLA 1. DATOS BASICOS SOBRE LOS NIDOS Y LAS NIDADAS DE CROCODYLUS MORELETTI EN MÉXICO.

Alvarez del Toro (1974) indica que la temporada de anidación es de abril a junio para C. moreleti, sin embargo, de acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo (Tabla 2), se observa que ésta se encuentra comprendida entre los primeros 15 días de mayo y los primeros de julio, no obstante, es posible que el autor antes citado haya visto anidación en abril, lo que bien podría ampliar la temporada de abril a la primera quincena de julio. Los datos de este estudio indican que de 17 de los nidos analizados, en 9 (53 %) los huevos fueron puestos entre el 1 y 15 de julio. Los datos analizados del Zoológico de Atlanta presentan la misma tendencia y por lo tanto corroboran los resultados anteriores.

La información de este estudio concuerda con lo propuesto por Cott (1961) para Crocodylus niloticus, ya que en C. moreleti los huevos son puestos al final de la temporada de sequía o principios de la de lluvia, naciendo los jóvenes en plena temporada de lluvias, en la que los cuerpos de agua en que habitan, se han inundado previamente, representando ésto una adaptación del cielo reproductivo con el fin de asegurar un abasto de alimentos al nacimiento de las crías.

TABLA 2. FRECUENCIA QUINCENAL DE REGISTROS DE ANIDACION EN CROCODYLUS MORELETI (DE DIFERENTES LOCALIDADES .BASADOS EN OBSERVACIONES PROPIAS Y DE OTROS AUTORES).

Por cuanto a la forma del nido, se confirman los informes de Alvarez del Toro (1974) y Hunt (1973, 1975 y 1978) (Tabla 1) ya que efectivamente este es un monticulo (M) constituÍdo por suelo y material vegetal (MV) en descomposición de los alrededores. En 12 nidos analizados se encontró que la forma es como la descrita, con un diámetro a la base del nido variable entre 1 y 3.7 m, con un promedio de 2.38 ± 0.92 m, no existiendo correlación entre el diámetro del mismo y la longitud total de la hembra que lo construyó. La altura del montículo varió entre 0.30 y 0.90 m en 12 nidos analizados, con un promedio de 0.52 ± 0.16, no existiendo tampoco correlación entre la altura del nido y la longitud total de la hembra; Campbell (1972) señala que las hembras deC. moreleti que viven en lugares con extensos bancos de arena (A) no construyen sus nidos en forma de montículo, sino que simplemente excavan un hoyo en la arena para poner sus huevos. En este estudio se encontró que de 15 nidos analizados, 9 eran montículos construidos básicamente de arena. El material con que se construye el nido es variable y depende del material accesible a la hembra, ya que de 15 nidos analizados, 6 fueron construidos con material vegetal en descomposición, mientras que los 9 restantes presentaron material vegetal, arena y algunos sólo arena. La primera capa de huevos en tres nidos revisados, se encontró a profundidades variables entre 20 y 30 cm. Los nidos observados se encontraron a no más de 7 m de la orilla de los cuerpos de agua que fueron aguas estancadas o con muy escasa corriente, aunque Alvarez del Toro (1974) señala que pueden estar hasta a 50 m de la orilla.

Para este estudio se obtuvieron los datos de longitud de 10 hembras en anidación, cuyos tamaños variaron entre 2.00 y 2.40 m siendo el promedio de 2.19 ± 0.15, sin embargo, Alvarez del Toro señala tamaños menores. Se piensa que debido a lo limitado de la muestra, es posible que se pudieran encontrar hembras maduras más grandes o más pequeñas de las que aquí se citan.

Alvarez del Toro (1974) menciona que dependiendo del tamaño de la hembra en esta especie, la nidada variará entre 20 y 42 huevos. De acuerdo con los resultados, se encontró que en 16 nidos analizados, la nidada puede variar entre 11 y 51 huevos, con un promedio de 30.3 ± 13.5, que se acerca mucho al promedio (32) obtenido por Greer (1975). Comparativamente con otras especies de cocodrilos de tallas más grandes, el tamaño promedio de la nidada de C. moreleti no es muy grande, confirmando lo indicado por Greer (1975) por cuanto a que parece haber una correlación entre el tamaño de la nidada y el tamaño de la especie. Aún cuando Alvarez del Toro (1974) parece sugerir que existe cierta correlación entre el tamaño de la hembra y el número de huevos en la nidada, los resultados de este estudio al igual que los de joanen (1969) y los de Deitz y Hines (1980) no demuestra ninguna correlación de Pearson, N = 7, r = 0.02) entre el tamaño de las hembras y el número de huevos por nidada para C. moreleti, es decir, que el tamaño de la hembra no guarda ninguna relación con el numero de huevos por ella puestos.

Se midieron y pesaron los huevos de 5 nidos, encontrándose que su longitud varió entre 60 y 76 mm, inclusive, la diferencia en longitud de los huevos en un mismo nido y entre diferentes nidos es significativa (análisis de varianza, F = 6.16, grados de libertad = 3 y 56, p <. 01). El promedio en longitud de los huevos también fue variable en cada nidada entre 66.1 y 70.5 mm. La variación antes citada posiblemente explica porqué tampoco se encontró correlación entre el numero de huevos por nido (nidada) y la longitud promedio de los mismos (N = 5, r = 0.06).

La anchura de los huevos dentro de una nidada varía poco, siendo los errores standard 1.0 mm, sin embargo, existe variación entre un nido y otro con promedios entre 36.9 y 45.0 mm, correspondiendo a los huevos mas anchos con los huevos mas pesados al haber una correlación positiva entre la anchura promedio de los huevos y el peso promedio por nidada (N = 7, r = 0.83, p<.05) como se observa en la figura 1.

El intervalo de peso de los huevos entre las 5 nidadas analizadas fue considerable con promedios desde 58.6 hasta 84.7 g. siendo el promedio total para todas las nidadas de 73.6 ± 12.1 g. La variación en el peso de los huevos dentro de la nidada no fue muy grande, con errores standard 3.5 g. Lo anterior permite indicar que tanto el peso como la anchura de los huevos parecen constantes dentro de los huevos de la nidada, mientras que su longitud es bastante variable dentro de la misma.

Fig. 1. Regresión y correlación entre el peso y el ancho de los huevos por nidada en Crocodylus moreleti

También se encontró, al igual que Deitz y Hines (1980), una correlación positiva entre el número de huevos por nidada y el peso promedio de los mismos (N = 7, r = 0.76, p < .05), como se muestra en la figura 2. Contrariamente a esta última correlación Deraniyagala (1953), Staton y Dixon (1977) y Webb et al. (1977) trabajando en otras especies de cocodrilos no encuentran este tipo de relación, sin embargo podria tener su explicacion en los términos que señalan Staton y Dixon en que demuestran una declinación en el peso promedio de los huevos de la nidada de Caimán crocodilus conforme avanzan los tres meses de la temporada de anidacion, siendo que paraC. moreleti se analizaron 3 nidos con mayor peso promedio (79.9, 82.3 y 84.7 g) del mes de junio, y sólo dos con menor peso promedio por puesta (58.6 y 62.5 g) para el mes de julio, sin embargo, el tamaño de la muestra (5 nidadas) no permite mayores conclusiones; no obstante, el número de huevos por nidada en estos últimos nidos (16 y 22) es mucho menor que en los primeros (23, 35 y 43).

Lo anterior, sugiere, de acuerdo con Ballinger (1978), que la Fecundidad (expresada como el tamaño de la nidada en especies ovíparas o la camada en especies vivíparas) puede variar en los vertebrados por lo que ese autor considera Variaciones Funcionales, como el estado nutricional, en el cual los animales que obtuvieron más alimento y se encuentran en un estado nutricional más favorable, pueden producir mas jóvenes que aquéllos con menos reservas nutricionales, debido a la disponibilidad de alimento en el ambiente o a la reducción de energía disponible para la reproducción en animales que viven en comunidades o poblaciones densas y altamente competitivas. Por otro lado, el mismo Ballinger señala que la variación en la fecundidad se puede deber a factores adaptativos, y de hecho Staton y Dixon (1977) encuentran que para Caiman, hay una disminución en el peso promedio de los huevos conforme avanza la temporada de anidación (concordando con lo encontrado en forma preliminar en este estudio para C. moreleti) y que los jóvenes caimanes nacidos tempranamente en la subsecuente temporada de sequía fueron más grandes que aquéllos que nacieron posteriormente, señalando que presumiblemente los jóvenes más grandes son seleccionados sobre la base de una mortalidad reducida en un periodo de sequía mas largo. Esto último podría ser aplicado a C. moreletiaunque en forma especulativa ya que carecemos de datos sobre el tamaño de las crías y su mortalidad.

Fig. 2. Regresión y correlación entre el peso de los huevos y el tamaño de la nidada en Crocodylus moreleti.

Las conclusiones que se mencionan tienen carácter totalmente preliminar ya que se está considerando información procedente de ejemplares en condiciones naturales y también de cautiverio, sin embargo, los resultados sugieren una presentación formal de las mismas.

1. La temporada de anidación paraCrocodylus moreleti en México, se encuentra comprendida entre los últimos días de abril y los primeros quince días de julio, con el máximo en la primera quincena de junio, coincidiendo con el final de la época de sequía y el inicio de las lluvias.

2. Los nidos de C. moreletison montículos construidos por la hembra, con un diámetro promedio en su base de 2.40 m y una altura media de 0.50 m, sin haber relación entre esas dimensiones y el tamaño de la hembra que lo construyó.

El material que constituye el nido depende de lo que la hembra encuentre en los alrededores en que habita, entre los que se pueden citar material vegetal en descomposición, suelo y arena, pudiendo encontrarse combinados estos materiales en diferentes proporciones, o bien predominar alguno de ellos, como la arena o el material vegetal.

3. El tamaño de las hembras en anidación, desde luego varía, aunque parece que éstas son más frecuentes cuando su longitud total rebasa los 2.00 m.

4. El tmaño de la anidada es variable, y de acuerdo con los resultados esta varinza es entre 11 y 51 huevos, con un promedio de 30. Al igual que se ha observado en otras especies de cocodrilos, el tamaño de la anidada no guarda ninguna relación con la longitud total de la hembra, ya que hay hembras pequeñas con puesta grandes y viceversa.

5. La longitud de los huevos dentro de una nidada es variable, mientras que su anchura presenta poca variación, no obstante el promedio por nidada es variable; existe relación entre la anchura y peso promedio de los huevos por nidada, es decir, los huevos más anchos corresponden con los mas pesados. El peso de los huevos dentro de una nidada es poco variable, sin embargo, el peso promedio varía entre una y otra.

EnC. moreleti se encontró relación entre el peso promedio de los huevos por nidada y el tamaño de la misma, es decir, las nidadas más numerosas presentan huevos mas pesados.

6. En relación con ésto último, se considera que el número de huevos y el peso promedio de los mismos por nidada puede variar en función del estado nutricional de la hembra al momento de la anidación, o de la reducción de energía disponible para la reproducción, cuando las hembras viven en comunidades o poblaciones densas y altamente competitivas. Por otro lado, la fecundidad también podría variar debido a factores adaptativos, en los que las crías que nacen de huevos grandes y pesados, serían más fuertes, actuando sobre ellas presiones selectivas que determinarían una mortalidad reducida en un período largo de sequía.

Se agradecen las criticas y sugerencias al manuscrito realizadas por Guadalupe Valenzuela y Hugh Drummond del Instituto de Biología,UNAM.

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