ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


CUANTIFICACIÓN DEL EFECTO DE LA TORMENTA TROPICAL "LIDIA" Y EL CICLON "PAUL" SOBRE UNA COMUNIDAD DE MACROALGAS BENTÓNICAS MARINAS EN LA LAGUNA COSTERA DE BALANDRA, BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO

Trabajo recibido el 9 de enero de 1984 y aceptado para su publicación el 22 de mayo de 1984.

MIGUEL TELLO-VELASCO

Centro de Investigaciones Biológicas de Baja California, A. C. jalisco y Madero, Apartado Postal 128, La Paz, Baja California Sur, 23000, México.

RESUMEN

De una serie de muestreos mensuales entre marzo de 1981 a noviembre de 1982 (inclusive), se determinaron las fluctuaciones de cobertura, dominancia, diversidad y biomasa de una comunidad de macroalgas bentónicas marinas.

La estructura de la comunidad fue comparada "antes y después" de presentarse estos fenómenos meteorológicos, determinándose que Spyridia filamentosa y Caulerpa sertularioides,. son las especies principales de la comunidad que están sujetas sus efectos. Después de ocurrir cada fenómeno. C. sertularioides (96.17% en 1981 y 62.63% en 1982), llegó a substituir por su mayor cobertura a S. filamentosa (3.54 % en 1981 y 32.68 % en 1982) en la dominancia de la comunidad. A consecuencia del desprendimiento de biomasa debido al flujo por agua de las corrientes de manera provocado por la tormenta tropical "Lidia" y el ciclón "Paul" creando espacios abiertos disponibles para la eventual colonización por otros organismos. En estas regresiones se observó que en vez de haber una sucesión con especies oportunistas, mejor adaptadas y más capacitadas para el restablecimiento de la cobertura general, se propició el incremento de la cobertura deS. filamentosa de 3.54 % a un 89.53 % en 1981 y de 37.68% a un 99.99% en 1982 manteniéndose una dominancia mayor de 0.899 y una baja diversidad que en algunas ocasiones dio valores de 0.578 en mayo de 1981 y de 0.0 en noviembre de 1982.


ABSTRACT

From several monthly samples between March, 1981 and November, 1982 (inclusively), the fluctuations of cover, dominance, diversity and biomass of benthic marine macroalgae were quantified. The effect of the tropical storm "Lidia" and the cyclone "Paul" was observed over the forementioned community. The community structure was compared "before and after" those meteorological phenomena, noting that Spyridia filamentosa and Caulerpa sertularioides were the principal species subject to the effect. After each storm cyclone, C. sertularioides (96.17 % 1981 and 62.63 % in 1982) substituted by its cover in the community dominance to S. filamentosa (3.54 % in 1981 and 32.68 % in 1982.) In the regressions I observed that there is no sucession by the opportunistics species, better adapted and more capable for the reestablishment of the general cover. The cover of S. filamentosa was increased from 3.54 to 89.52% from October to November of 1981, and from 37.68 to 99.99 % from June to August of 1982, mantaining a great dominance greater than 0.899 and a little diversity that in some instances gave values of 0.578 in May, 1981 to 0.0 in November, 1982.


INTRODUCCIÓN

Existen diversos trabajos que reportan el efecto catastrófico de tormentas y ciclones sobre el medio ambiente marino (Glynn, 1964; Doty, 1971; Sousa, 1979, May, 1981 y May y LarkumIn: May, 1981. A partir de ello, han surgido diversas hipótesis proponiendo que este tipo de disturbios, entre otros, pueden hacer variar la tendencia de la diversidad dentro de un ecosistema natural (Levin y Paine, 1974; Talbot et al., 1978, Connell, 1972 y Littler, 1980).

A menudo se ha utilizado tanto la riqueza de especies (D' de Margalef, 1977), la dominancia (1-J de Pielou, 1966) y la diversidad de especies (H' de Shannon y Weaver, 1949) como información suplementaria en la cuantificación de los cambios estacionales de los patrones de composición de la biota marina (Littler, 1980) así como de la estructura de comunidades vegetales (Lieberman et al., 1979)

En la península de Baja California, la frecuencia, magnitud de tormentas y ciclones, ha sido registrada desde 1921 por la Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos determinando una ocurrencia de ciclones sobre la zona de 2.75 en promedio por año, presentándose con mayor frecuencia durante el período de agosto a noviembre (Fig. l). Esto se ha comprobado en los dos últimos años con la presencia de la tormenta tropical "Lidia" el 8 de octubre de 1981 y el ciclón "Paul" ,el 28 de septiembre de 1982, siendo éstos los de mayor importancia con respecto a otros fenómenos meteorológicos que se observaron. Tanto la tormenta como el ciclón causaron grandes disturbios en las costas de Baja California Sur, afectando entre otras cosas a la vegetación marina incluyendo a las macroalgas bentónicas.

Hacia marzo de 1981 se inició un estudio sobre la producción primaria de las macroalgas en la laguna costera de Balandra, donde se cuantificó la biomasa mensualmente, estos muestreos incluyeron los períodos de ocurrencia de la tormenta y el ciclón antes mencionados. Datos como estos ofrecen una oportunidad para comparar la situación anterior y posterior a fenómenos meteorológicos de efectos catastróficos y hacen posible la evaluación sobre los cambios resultantes en la biota marina, así como de las tendencias que se observan en la recuperación del estado inicial (no perturbado) de las comunidades en estudio.





Fig.1. a) Frecuencia anual de ciclones sobre la Península de Baja California en el período 1921-1969. b) Frecuencia mensual.






ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en la porción sureste de la península de Baja California, en la laguna costera de Balandra, localizada a los 110° 18'W y 24° 19' N cercana a la ciudad de La Paz, Baja California sur.

La región posee un clima clasificado como BW(h') hw (x') según García modificado de Köpen (1973). De marzo a agosto los vientos dominantes provienen del sur y localmente se les llama "Coromueles", de septiembre a febrero los vientos provienen del noroeste y se les conoce como "Collas".

La laguna no posee entradas constantes de agua dulce excepto en la época de lluvias (agosto y septiembre), por lo que si no es la única, si la forma más importante de intercambio y transporte de materiales y nutrientes son las mareas de tipo semidiurno. El sedimento de la laguna va de limo medio a arena media (Díaz, 1980). De acuerdo a un estudio previo sobre la dirección de las corrientes utilizando botellas de deriva, se determinó que el flujo de agua entra de NW a NE y sale de SE a SW (Fig. 2).





Fig. 2 Mapa de la Península de Baja California Sur y la bahía de la Paz con una ampliación del área de estudio






MATERIAL Y MÉTODO

Se hicieron muestreos mensuales a partir de marzo de 1981, finalizando en noviembre de 1982. Tales muestreos consistieron en colectar de ocho a diez cuadrantes de 225 cm² . Debido a que la población estudiada presentaba poblaciones con tendencia a formar "matas" (Hay, 1981), se observó el problema de muestrear lugares donde no hubiese algas, optándose por muestrear solo aquellos cuadrantes que tuviesen plantas. Con ello, se obtuvo una biomasa por unidad de área cubierta por algas de acuerdo a lo propuesto por Vollenweider (1974).

Las algas fueron removidas a mano y colocadas en frascos de cristal con una solución de 5 % de ácido acético, 50 % de alcohol, 30 % de agua destilada y 5 % de glicerina, durante un periodo de tiempo no menor de 24 hr. Posteriormente se separaron manualmente las especies presentes en cada muestra determinándose el peso húmedo y seco de acuerdo a la técnica propuesta por Zimmerman y Livingston (1979).

Los datos fueron promediados para dar los valores de la biomasa mensual de la comunidad de macroalgas. Dichos valores se utilizaron para calcular la riqueza de especies, la dominancia y la diversidad.

Los datos así como los análisis, se archivaron y analizaron con la ayuda de una minicomputadora Apple II Plus (48 K).


RESULTADOS

Debido a que ya se tenían datos de biomasa de algunas especies encontradas en el área de estudio desde marzo de 1981, éstos sirvieron como referencia para la comparación de la composición, abundancia y estructura de la comunidad después de haber pasado tanto la tormenta como el ciclón de 1981 y 1982 respectivamente.

Como el espacio o substrato es un recurso que puede ser limitante en un lugar somero, la cobertura es de importancia ecológica primaria, observándose que durante los primeros meses (marzo a junio), hubo una riqueza de tres especies, siendo la especie dominante S. filamentosa (99.60%) de cobertura, siguiendole C. sertularioides (0. 06 %) teniendo Polysiphonia spp (2 especies) un cierto cambio. En marzo estuvo presentePolysiphonia sp 1 (0. 35 % ) manteniéndose una dominancia estable (0.976), determinando una diversidad de (0.012), y aportando una biomasa que fue de 87.30 a 109.44 gpS. m-² (Fig. 2).

Hacia el mes de julio se observaron cambios importantes en la estructura de la comunidad, la riqueza fue de cinco especies definiéndose S. filamentosa (99.50 %) como la especie dominante, no apareciendo C. sertularioides ni Polysiphoniasp 2 en ninguna de las muestras, siguiendoPolysíphonía sp 1 (0.40%). En éste período se observó la implantación de otras especies como Laurencia sp (0.08%), Ulva (0.0012%) y Gracilaria sp (0.0006 %) de cobertura. Se incrementó la dominancia (0.980) así como la diversidad (0.014), aportando una biomasa de 193.4 gpS. m-² (Fig. 4).

En agosto la riqueza se mantuvo en cinco especies, registrándose una disminución en la dominancia de S. filamentosa a (56.90 % ), probablemente por la incorporación deCodium sp con (33.60 %) y C. sertularioides (7.70 % ) en la comunidad. También se determinó un incremento en la cobertura de Laurenciasp (1. 1 %) y en Ulva sp (0. 68 %); no apareciendo en muestra alguna ni Polysiphonia spp ni Gracilariasp. Con ello, se observó una disminución en la dominancia (0. 399) y un aumento en la diversidad a (0.420) aportando una biomasa de 73.64 gps. m-²

Para el mes de septiembre la riqueza fue de seis especies y en cuanto a cobertura,Codium sp (62.63 %) desplazó a S. filamentosa (22.17 %) siguiendo Laurencia sp (14.45 %), Gracilaria sp (0. 72 %), C. sertularioides (0.04 %) y Polisiphonia sp 1 (0.03 %) con un aumento en la dominancia (0.471), disminuyendo la diversidad (0.411), obteniendose una biomasa de 66.90 gps. m-² (Fig. 4).

Hacia el 6 de octubre de 1981, se registraron las primeras variaciones climatológicas, producidas por la inicial depresión tropical la cual se dirigía hacia el noroeste del país, desplazándose con una velocidad de 19 km/hr propiciando vientos de 45 km/hr.

El 7 de octubre, la depresión tropical adquirió la categoría de tormenta tropical denominándosele "Lidia- con cambios en la velocidad del viento de 75 a 95 km/hr y dirigiéndose hacia el nor-noroeste del país. La última observación se registró el 8 de octubre cuando la tormenta se desplazaba a 28 km/hr con vientos máximos de 85 km/hr rumbo al norte donde se desbarató. (Fig. 3).

En octubre, cuatro días después de pasar la tormenta, se llevó a cabo un muestreo observándose el efecto que tuvo sobre la biota marina.





Fig. 3. Curso determinado para la tormenta tropical Lidia y el ciclón Paul.





Principalmente se determinó que el efecto fue extensivo permitiendo a sólo unas cuantas plantas sobrevivir.

Fue notada una reducción en la riqueza a tres especies, resultando C. sertularioides (96.20 %) la especies dominante substituyendo a S. filamentosa (3.55 % ), reduciéndose también la cobertura de Laurenciasp (0.28%). La dominancia de la comunidad se vió incrementada (0.976) no así la diversidad que disminuyó (0.013), mermando la producción a 10.97 gpS. m-² (Fig. 4).

Durante los meses de noviembre de 1981 a abril de 1982, se observó una recuperación del estado inicial de la comunidad, la riqueza osciló entre 3 y 5 especies S. filamentosa (99.97% en general) como especie dominante, siguiéndole con los valores más bajos C. sertularioides (con un máximo de 0. 62 % en diciembre) y Polysiphonia sp 1 (incrementándose a 0. 03 % a principios de la primavera de 1982), la dominancia fue poco variable (0. 999 como máximo) en tanto que la diversidad osciló entre (0.0001 en enero y 0.029 en mayo de 1982), con aportes que variaron de 36.2 gpS. m-² en diciembre hasta un valor máximo de 210.57 gpS. m-² en abril de 1982.

Hacia el mes de mayo de 1982 se determinaron algunas variaciones no previstas en el nivel medio del mar con aumentos de hasta (+ 1.5 m), provocando que el flujo del agua arrancara grandes cantidades de biomasa de las macroalgas. Esto afectó en cierta medida la composición abundancia de las especies en la comunidad para el mes de junio, observándose un aumento en la riqueza a siete especies apareciendo algunas poco comunes en el área de estudio, definiéndose C. sertularioides (42.50 %) como especie dominante del sistema, substituyendo a S. filamentosa (37. 75 %), siguiéndole Laurencia sp (7.60 %),Polysiphonia sp 1 (4.60 %), Ulva sp (3.96 %), Gracilaria sp (3. 10 %) y Enteromorpha intestinalis (0.51 %). Con ello, la dominancia se vió reducida drásticamente (0.422) en tanto que la diversidad se vio incrementada (0.578) por la aparición de especies típicamente oportunistas, aportando una biomasa de 24.83 gps. m-²(Fig. 4).

Hacia los meses de julio y agosto de 1982 la comunidad presentó una nueva recuperación de la estructura original con la disminución de la riqueza a cinco y luego a dos especies, recuperando S. filamentosa la dominancia con una cobertura que fue de 62.12 % a 99.48 % siguiendo C. sertularioides (26. 32% a 0.52%), en tanto que en julio, especies como Laurencia sp (8.52 %),Gracilaria sp (2.32 % ) y Polisiphonia sp 1 (0.72%) estuvieron presentes, para el mes de agosto no se encontraron en muestra alguna, esto permitió un incremento en la dominacia (0.953) disminuyendo la diversidad (0.014) proporcionando una biomasa que fue de 34.98 gps m-2 a 148.98 gps - m-² (Fig. 4).

El 18 de septiembre de 1982 el Servicio Meteorológico Nacional tomó informes sobre una depresión tropical que se generaba a la altura de Honduras con movimiento y dirección estacionaria con vientos máximos de 55 km/hr.

Hacia el 26 de septiembre se determino que la depresión se había convertido en tormenta tropical desplazándose al oeste con una velocidad de 10 km/hr con vientos máximos de 75 km/hr y con rachas de más de 95 km/hr.

El 28 de septiembre la tormenta adquirió la categoría de huracán con vientos máximos de 170 km/hr con rachas de más de 185 km/hr, esto entre otras cosas hizo que se generaran olas de más de dos metros, con incrementos en el nivel medio del mar de algo más de 1.5 m, el meteoro siguió una ruta hacia el norte.

Poco después de pasar el ciclón sobre la zona en estudio (dos días), se pudo observar que la riqueza se redujo a sólo dos especies, substituyendo C. sertularioides(62.63 %) a S. filamentosa (37.68 %), la dominancia se vio reducida (0.044) en tanto que la diversidad aumentó (0.288) aportando una biomasa promedio de 7.38 gps m-² (Fig. 4).

Al día siguiente el ciclón se desplazaba hacia el nornoroeste sobre las costas sinaloenses a la altura de Topolobampo, Sin., con una velocidad de desplazamiento de 26 km/hr y rachas de viento de 195 km/hr con ello, en la escala de Beaufort, el ciclón alcanzó la categoría No. 14 de 17. Estas observaciones fueron las últimas debido a su desorganización y desbaratamiento (Fig. 3).

Para el mes siguiente la comunidad mostró un ligero aumento en la riqueza de especies a tres, observándose que S. filamentosa(99.99 %) mostró una dominancia sobre las demás especies dejando a C. sertularioides (0.005 %) y a Gracilaria sp (0.005%) como especies de poca importancia. La tendencia de la dominancia fue de aumento (0.997), disminuyendo notablemente la diversidad (0.0001), dejando una biomasa promedio de 3.92 gps - m-².

Hacia noviembre se determinó la ocurrencia de una sola especieS. filamentosa con una cobertura del 100 % de las muestras por lo que la dominancia aumentó a su punto máximo (1.0) en tanto que la diversidad también disminuyo a su punto máximo (0.0) aportando 42.08 gps. m-².


DISCUSIÓN

En base a los datos recopilados, se observó que en el período anterior a la tormenta, la comunidad presentó descensos en la biomasa de las macroalgas, disminuyendo hacia agosto de 1981 en un 38.08 %, ocurriendo inmediatamente después de la probable época de reproducción. Blinks (1955) menciona al respecto que es muy factíble esperar grandes mermas en la biomasa de la comunidad. En cambio en el año siguiente se observó gran variabilidad en la biomasa, presentando bajas hacia los meses de abril-mayo (36.18 %) y mayo-junio (32.59 %), ocurriendo ésta posiblemente a causa de las variaciones en el nivel medio del mar, que provocó desprendimientos de biomasa en el área de estudio.

Comparando la misma temporada entre los dos años, el segundo año presenta una recuperación del estado inicial de la comunidad mucho mas rápida y probablemente debido a que en esa ocasión las algas que sobrevivieron todavía estaban en etapa de reproducción, permitieron a la comunidad superar el efecto negativo del desprendimiento de la biomasa.





Fig. 4. Comportamiento de la comunidad con respecto a la biomasa (g/ PIS/M2) , diversidad (bits) y meses del año.





En base a los datos recopilados por Espinoza et al.(1979) se observa cierta relación entre la riqueza de especies encontradas en el área de estudio y el incremento en la temperatura del agua de 22º C en junio hasta 32ºC en julio. Esto probablemente propicia principalmente una amplia distribución y abundancia de especies oportunistas como Laurencia sp que aparece en julio con una baja cobertura (0.08 %) aumentando en septiembre (14.45 % ) bajando (0. 28 %) hacia octubre desapareciendo posteriormente, ocurriendo algo similar en el año siguiente. Algunas otras especies como Gracilariasp y Ulva sp mostraron el mismo comportamiento en la misma época del año durante 1981 y 1982 a excepción hecha deCodium sp y Enteromorpha intestinalismostrando una ocurrencia poco común o rara sin mostrar una tendencia estacional.

En cuanto al efecto de tormentas y ciclones autores como Alexander (1966), mencionan que la acción de dichos fenómenos provocan una reducción en la biomasa de la comunidad. Esto mismo se observa en la zona de estudio donde sobreviven principalmenteS. filamentosa y C. sertularioides sin aparente daño permanente.

Después de la tormenta o el ciclón, se observó que C. sertularioidessobrevivió al efecto de dichos fenómenos meteorológicos llegando a substituir a S. filamentosacomo especie dominante, durante un lapso de tiempo. Esto se podría explicar dada la morfología en las estructuras de fijación las cuales permiten un mejor soporte o base de adhesión, pudiendo ser ésta una adaptación fisiológica que le permita la sobre vivencia de los estolones, aún si fuesen cubiertos por otros organismos o arena.

Después de la tormenta o el ciclón, contrariamente a los descritos por otros autores como (Connell, 1972 y Sousa, 1979), la diversidad en el sistema no se incrementó como era de suponerse por la mayor cantidad de espacios disponibles para la colonización e implantación de especies oportunistas. Por el contrario, S. filamentosa principalmente y C. sertularioides rápidamente re ocuparon y monopolizaron el espacio disponible manteniendo una alta dominancia. Por lo que la sucesión se lleva a cabo sin la presencia de especies consideradas de etapas serales primarias.

Esto corresponde en parte con observaciones hechas por Connell (1972) quien encuentra que especies caracterizadas como anuales fueron encontradas como especies colonizadoras oportunistas y se encuentra en desacuerdo con las observaciones hechas por Seapy y Littler (1982) quienes mencionan que bajo condiciones extremas de disturbios, la diversidad será baja y compuesta netamente por organismos oportunistas.

Debido a la frecuente ocurrencia de tormentas y ciclones sobre la zona, es probable que éstos fenómenos tengan una mayor influencia sobre el "standing crop" de las algas que los factores de regulación estacionales o bióticos como lo propone Doty (1971) En cuanto a esto, S. filamentosa se observa como una de las principales especies adaptadas para sobrevivir en ésta zona después de ser influenciada por disturbios físicos de efectos catastróficos como las mencionadas tormentas y ciclones.

Una pregunta importante surge entonces sobre ¿Qué regula el crecimiento de la población en su abundancia y cobertura, poco después de los mencionados fenómenos meteorológicos? Las observaciones hechas, sugieren la hipótesis de que ésta especie puede tener como alternativas: primero, ser una especie que puede "sobrevivir" después de ser arrancada del sustrato, puesto que se ha observado como organismo vivo flotando a la deriva. Esto puede implicar que gran parte del material orgánico llega nuevamente a adherirse continuando su crecimiento en otro lado o bien la planta es fragmentada y presenta reproducción vegetativa que queda protegida de alguna manera pudiendo "sobrevivir" a la acción de las corrientes de marea.

Como se muestra en este estudio, la importancia del efecto que tienen tormentas y ciclones sobre la estructura de las comunidades de algas resulta evidente, por lo que debe tomarse en cuenta en otros estudios cada vez que se pretenda determinar la dinámica de éstas plantas.


Agradecimientos

A Cesar Salinas y Carlos Pantoja por su colaboración en los muestreos realizados; a julio Espinoza por la revisión del manuscrito; a Luis Soto en la elaboración de las figuras; a María Gómez por la transcripción del trabajo y a Leticia Ramírez por su valiosa critica y apoyo.


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