DETERMINACIÓN DE LA EDAD DE LA ANCHOVETA ENGRAULIS MORDAX GIRARD, EN AGUAS DE BAJA CALIFORNIA NORTE (PISCES: ENGRAULIDAE)

Trabajo recibido el 23 de octubre de 1983 y aceptado para su publicación el 1 de diciembre de 1983.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

En toda población sometida a explotación, el rendimiento o producto de la pesquería viene dado, generalmente por la interacción entre factores positivos como pueden ser el crecímiento y el reclutamiento, y factores negativos como son la mortalidad natural y por pesca, tendiendo esta relación a mantener un equilibrio.

De esta manera, llegamos a la conclusión de que el crecimiento es un parámetro fundamental para el estudio de la dinámica de poblaciones. Las características de este elemento estarán representadas por una serie de parámetros matemáticos, a los cuales deberemos recurrir para analizar el efecto del crecimiento en relación con las demás fuerzas que intervienen en la dinámica de poblaciones.

La recolección de datos para esta clase de estudios conduce a diferentes fases fundamentales, una de ellas consiste en encontrar la relación edad-longitud.

En el presente trabajo se han empleado los otolitos sagittadeEngraulis mordax para aplicar las técnicas correspondientes a la determinación de la edad. Para facilitar el análisis y comprensión de este parámetro, hemos realizado un estudio que además de dar a conocer datos sobre la edad de esta especie, aporta información sobre diferentes aspectos del otolito que permiten establecer una diferenciación tan clara como sea posible, entre las poblaciones de Engraulis mordax, que habitan en las costas de Baja California Norte.

Para ello, se han realizado los estudios siguientes:

1) Descripción anatómica de lasagitta de esta especie.

2) Estudio del crecimiento del otolito y su relación con el crecimiento del pez tomando en cuenta las interrelaciones de su desarrollo con respecto a parámetros biológicos.

3) Determinación del tiempo de formación de las bandas de crecimiento rápido y lento con respecto al ciclo anual.

4) Obtención de la relación edad-longitud.

Los datos biológicos fueron obtenidos de un total de 21,309 ejemplares deEngraulis mordax, procedentes de los muestreos de la captura comercial obtenidos en los buques: "Calafia", "Ciprés", "Concepción", "Kino", "Libertador del Sur", "Loreto", "Sauzal", "Tortugas" y "Vizcaíno", pertenecientes a la Compañia Pesquera Zapata. De abril a diciembre de 1982 los datos fueron registrados por el Oceanólogo Víctor Pérez, bajo la dirección del Ing. Quím. Jorge Camarco responsable del Laboratorio de "Control de Calidad" de la Compañía Pesquera Zapata, siendo amablemente cedidos al autor para el análisis y obtención de resultados. Los datos merísticos y biológicos correspondientes a los otolitos, fueron registrados personalmente. No se poseen datos para los meses de enero, febrero y marzo, debido a que en esta época las poblaciones se dispersan y no pueden ser capturadas por la flota comercial con la misma efectividad que durante el resto del año (Mais, 1974; Camargo y Ornelas, comunicación personal).

Los ejemplares se obtuvieron frente a las costas de Baja California Norte, desde las Islas Coronado hasta Punta Santo Tomás (Fig. 1). Los muestreos de la captura comercial se obtuvieron diariamente, separándose una muestra al azar de un kilogramo de peso, por cada barco.

Fig. 1. Zona de Estudio

Los ejemplares fueron separados de acuerdo con las localidades en que fueron capturados y conservados en una cámara frigorífica a una temperatura de –10ºC. Los lotes de peces fueron estudiados en las 24 horas siguientes; de cada uno de ellos se consignaron en las hojas de muestreo, los siguientes datos: nombre del barco, área y fecha de captura, volumen de captura, número de muestra y peso total de la misma, así como una serie de características. morfométricas, pondérales y biológicas que se detallan a continuación.

Para obtener las mediciones se empleó un ictiómetro, colocándose el ejemplar sobre el costado derecho para determinar su longitud. Para obtener los pesos se recurrió a una balanza.

Los datos obtenidos, fueron los siguientes:

1) Longitud standard: Se midió al milímetro más próximo, desde la punta del hocico hasta el punto de implantación de la aleta caudal.

2) Peso: Se determinó el peso total de cada ejemplar, con aproximación al gramo.

3) Sexo: Efectuándose un corte longitudinal desde el orificio anal hasta los arcos branquiales y separando las vísceras, quedan al descubierto las gónadas, pudiéndose determinar in visu el sexo.

4) Por otra parte, se efectuó la extracción de los otolitossagitta levantando el basioccipital, mediante un corte de tijeras por su parte superior, con lo que quedaban al descubierto las cápsulas óticas.

Los otolitos fueron limpiados con agua y guardados en seco en cápsulas de gelatina en donde constaba el número del ejemplar y los datos de su captura.

Para el estudio del otolitosagitta deEngraulis mordax, se examinaron un total de 3 400 otolitos pertenecientes a ejemplares de 56 a 140 mm. de longitud standard. Los otolitos fueron observados por medio de una lupa binocular provista de un ocular graduado sobre un portaobjetos. De cada uno de ellos se registró la longitud total, la anchura total, la longitud del núcleo y la anchura de las bandas de crecimiento, colocando lasagitta en sentido transversal y sobre el borde dorsal de la cara interna. Para la identificación de los anillos de crecimiento, presentes en lasagittadeEngraulis mordax, se empleó el método establecido por California Department of Fish and Game, en base a los estudios realizados por Miller (1955), Miller et al (1955) Chirinos y Chuman (1966) , Spratt (1972, 1973a, 1973b, 1975), Collins (1971), Collins y Spratt (1969) y Sunada (1975), principalmente.

Asimismo, siguiendo un orden mensual, de cada otolito se anotó si los bordes presentaban bandas de crecimiento rápido o lento, empleando para ello luz transmitida y la nomenclatura propuesta por Blacker (1974).

Los resultados obtenidos a partir del análisis de los otolitos, fueron agrupados siguiendo dos criterios:

a) Estudiando los ejemplares colectados en cada una de las áreas de captura en que opera la flota Pesquera Zapata, estableciéndose 26 áreas y

b) Agrupando los datos de aquellos ejemplares de las áreas más cercanas, quedando constituidas 12 áreas.

A partir de lo anterior, se lograron establecer dos grandes zonas, en las que los ejemplares deEngraulis mordax, mostraban diferencias significativas en relación a las tallas promedio para cada edad, y los datos merísticos de los otolitos. De esta forma se delimitaron dos poblaciones distintas, la primera cuya distribución ocupa un área que va desde las Islas Coronado hasta Punta Salsipuedes, y la segunda que abarca desde la localidad anterior hasta Punta Santo Tomás (Fig. 1). La delimitación de otras poblaciones han sido encontradas por McHugh (1951), Vrooman y Smith (1971) y Spratt (1972), quienes establecen la presencia de tres poblaciones en Engraulis, mordax en el Pacífico Oriental que ellos denominan: Norteña, Central y Sureña.

De acuerdo con los resultados encontrados en el presente trabajo, parte de los datos que a continuación se presentan se han agrupado para cada población, empleando los términos población "Norte" y población "Sur".

Lasagittaes alargada. El borde anterior presenta unrostrumsaliente con pequeñas denticiones, laexcisura major delimita elantirostrumque está bien desarrollado (Fig. 2). El borde posterior presenta un postrostum, excisura minor y pararostrum bien definidos. El borde dorsal es curvo, desde elrostrum hasta elpostrostrum; tiene pequeñas denticiones en forma de sierra, que tienden a hacerse más irregulares conforme el pez envejece. El borde ventral desciende con suave inclinación desde elrostrum hasta elpostrostrum; presenta denticiones, que al igual que en el borde dorsal, tienden a hacerse más sinuosas conforme aumenta la edad.

La cara interna del otolito es convexa, carácter que se acentúa con la edad, su superficie es plana y está recorrida por el sulcus que es poco profundo y uniforme. La cara externa es cóncava y su superficie es plana.

En el presente estudio, no se encontraron diferencias morfológicas significativas en las sagittasdeEngraulis mordax que permitan separar los individuos pertenecientes a las poblaciones "Norte" y "Sur". Como se ha mencionado, las diferencias encontradas en los otolitos están asociadas a los distintos grupos de edad.

Fig. 2. Otolito de Engraulis mordax (sagitta derecha, cara interna) mostrando sus características distintivas..

DESARROLLO DEL OTOLITO: CRECIMIENTO EN LONGITUD Y ANCHURA

Los resultados obtenidos de la longitud total y de la anchura total de los otolitos de la anchoveta de la población "Norte" aparecen en la tabla 1, y los registrados para la población "Sur" aparecen en la Tabla 2. En la figura 3 se muestran las gráficas de relación entre la longitud y la anchura del otolito para ambas poblaciones, obtenidas mediante la aplicación del método de mínimos cuadrados.

TABLA 1 RELACIÓN CLASES DE TALLAS, LONGITUD Y ANCHURA DEL OTOLITO DE ENGRAULIS MORDAX DE LA POBLACIÓN "NORTE"

TABLA 2 RELACIÓN CLASES DE TALLAS, LONGITUD Y ANCHURA DEL OTOLITO DE ENGRAULIS MORDAX DE LA POBLACIÓN "SUR"

La relación alométrica existente entre la longitud y la anchura, viene expresada por el valor del exponente o índice alométrico:

k=0.773542 para la población "Norte"

k=0.7687246 para la población "Sur"

En ambos casos se trata de una relación de crecimiento alométrico negativo. Los índices de correlación que se han hallado para comprobar la relación entre las series de datos son: 0.992 y 0.997, respectivamente.

Las fórmulas encontradas, son las siguientes:

y=0.6408668x^0.773542población "Norte"

y=0.5927723x^0.7687246población "Sur"

Donde y representa la anchura yx la longitud del otolito.

El índice alométrico negativo, nos indica que el otolito crece más rápido en longitud que en anchura, situación que aumenta conforme el pez envejece, siendo mayor la depositación del calcio en el rostrum y postrostrumque en los bordes dorsal y ventral.

Los otolitos de los ejemplares de la población "Sur" son más alargados que los otolitos de la población "Norte", para una misma clase de tallas o grupo de edad, como lo indican los índices alométricos. La altura máxima del otolito de los individuos de la población "Sur" está contenida de 2.039 a 2.40 veces en la longitud para un rango de clases de tallas de 60 a 140 mm de longitud standard, mientras que la altura máxima del otolito de los individuos de la población "Norte" está contenida de 1.89 a 2.22 veces en la longitud para el mismo rango de clases de tallas.

Las interpretaciones de los anillos de crecimiento de la sagitta de Engraulis mordax, aparecen a continuación:

Población "Norte". Anchura promedio de las bandas anuales de los otolitos

La longitud promedio de los núcleos es de 3.10 mm variando dentro de un rango de 2.40 a 4.00 mm.

Población "Sur". Anchura promedio de las bandas anuales de los otolitos

La longitud promedio de los núcleos es de 2.90 mm, variando dentro de un Tango de 2.00 a 3.40 mm.

En ambos casos, se observa que una vez que se ha formado el núcleo, la depositación del nuevo material no es uniforme y la amplitud de las bandas concéntricas varía en las diferentes partes del otolito. Con respecto al crecimiento en longitud del otolito, se observa que es mayor la amplitud o el número de bandas que se forman en la parte posterior que en la anterior. Similarmente, en sentido transversal crece más rápido el lado dorsal que el ventral, y en la cara interna se deposita una mayor cantidad de material que en la externa. Como resultado, el núcleo es excéntrico en cada plano del otolito, fenómeno que se acentúa conforme el pez envejece.

La primera banda de crecimiento, o sea la que se forma después del núcleo se halla totalmente delimitada y bien desarrollada; el valor de la amplitud media es de 0.264 mm para la población "Norte" y 0.192 para la población "Sur". En esta banda el crecimiento es más intenso y alcanza una mayor amplitud que la banda siguiente. La anchura promedio de la segunda banda es de 0.220 mm en la población "Norte" y 0. 164 mm en la población "Sur". La tercera banda muestra valores de 0.176 mm, en la población "Norte" y 0.122 mm en la población "Sur", inferiores en relación a las bandas anteriores, pero superiores a las bandas siguientes. En consecuencia, se observa en los anillos de crecimiento una disminución progresiva de la anchura de las bandas de crecimiento.

Tiempo de formación de las bandas de crecimiento rápido y lento

El análisis de las bandas de crecimiento rápido o lento presentes en los bordes de los otolitos, muestra el mismo patrón de formación de las bandas, tanto para la anchoveta de la población "Norte" como de la población "Sur", Tazón por la que se han agrupado los resultados que se presentan en la Tabla 3 y en la figura 4.

Los datos muestran que el porcentaje de otolitos con bandas de crecimiento rápido en los bordes es mayor durante los meses de julio a diciembre, es decir, durante el verano, otoño y principios de invierno; mientras que el mayor porcentaje de otolitos con bandas de crecimiento lento en los bordes, aparece durante los meses de abril mayo y junio, o sea, primavera e inicios del verano. Datos semejantes son encontrados por Collins y Spratt, 1969, para la anchovetaEngraulis mordax de las costas de California, para la que establecen que las bandas de crecimiento rápido se forman durante el verano, mientras que las bandas de crecimiento lento aparecen durante el invierno.

Los resultados obtenidos en el presente trabajo muestran que cada año se depositan una banda de crecimiento rápido y otra de crecimiento lento, permitiendo que la estimación de la edad, basada en el número de bandas de crecimiento rápido y lento, sea válida para Engraulis mordax.

TABLA 3 PORCENTAJES MENSUALES DE OTOLITOS CON BANDAS DE CRECIMIENTO RÁPIDO O LENTO EN LOS BORDES

Fig.4.Frecuencia de otolitos con bandas de crecimiento rápido y lento en los bordes, y valores del índice de regresión peso-longitud.

Relación entre la formación de las bandas de crecimiento y la alimentación, el desove y la edad

Hickling (1933), Molander (1947), Botha (1970, 1971) Bilton y Robbins (1971), Dannevig (1933), Trout (1954) Irie (1957 y 1960) y otros, establecen una fuerte correlación entre la formación de las bandas de crecimiento Tápido y lento, y el nivel alimenticio de diversas especies; demostrando que las bandas de crecimiento rápido aparecen en aquellos periodos en que el pez se alimenta activamente, mientras que las bandas de crecimiento lento se depositan en las épocas en que el pez se encuentra en condiciones desfavorables y su alimentación se reduce.

En el caso de la anchovetaEngraulis mordax, se encontró una fuerte correlación entre la formación de las bandas de crecimiento rápido y lento y el nivel y época de alimentación del pez durante cada mes, determinada por el análisis de la relación entre el peso y la longitud. En la Tabla 4 y en la figura 4 se muestran los valores del índice de regresión mensual. El índice de regresión comienza a incrementarse a partir del mes de junio, alcanzando sus máximos valores en los meses de septiembre, octubre y noviembre, época en que se forma la banda de crecimiento rápido.

TABLA 4 RELACIÓN PESO-LONGITUD MENSUAL DE ENGRAULIS MORDAX

El índice de regresión decrece a partir del mes de diciembre, alcanzando su mínimo valor durante el mes de abril época en que se forma la banda de crecimiento lento. Este descenso del valor del índice de regresión puede estar asociado con la época de desove, que de acuerdo con Chávez y Silva (1979) ocurre para esta especie, en forma masiva, durante el mes de marzo, coincidiendo con la formación de la banda de crecimiento lento, con lo cual se forma una sola banda.

Es muy probable que durante esta época el desgaste corporal del pez sea muy grande, ya que su metabolismo se encuentra orientado hacia la formación de los productos sexuales y su peso disminuye considerablemente.

Pueden presentarse amplias variaciones en el tiempo de formación de las bandas de crecimiento rápido y lento, conforme se incrementa la edad del pez (Dannevig, 1949; Williams et al 1974; Blacker, 1974). En el caso de Engraulis mordax no se registró ningún cambio en las épocas de formación de las bandas de crecimiento a través de los grupos de edad. En todos los casos se observó que los valores obtenidos coincidían para cada una de las épocas mencionadas anteriormente.

Para encontrar la relación existente entre estos dos aspectos del desarrollo, se han relacionado la longitud y la anchura del otolito con la longitud del pez tanto para la población "Norte" como para la población "Sur".

A continuación pueden observarse los resultados obtenidos:

Fig. 5. Línea de regresión entre la longitud standard de Engraulis mordax y la longitud total del otolito.

Fig. 6. Línea de regresión entre la longitud standard de Engraulis mordax y la anchura total del otolito.

En las figuras 5 y 6 se muestran las gráficas de relación entre la longitud del pez y la longitud total y anchura total del otolito, obtenidas por medio de la aplicación del método de mínimos cuadrados.

En la relación longitud del pez-longitud del otolito se observa que los valores alométricos de k son de 0.86437 y 0.85727 indicadores de una alometría que tiende hacia la isometría: lo que indica que durante las primeras etapas del desarrollo no existen grandes variaciones en la longitud de los otolitos; con lo que la forma sustancial de los mismos se mantiene constante, siendo mayor esta relación para los ejemplares de la población "Norte" que para los de la "Sur".

En la relación longitud del pez-anchura del otolito se observa que los valores del índice k son de 0.67107 y 0.66201, indicadores de una alometría negativa. Como ya se ha mencionado anteriormente, los otolitos tienden a ser cada vez más alargados conforme el pez envejece.

Interpretación de los anillos de crecimiento

A partir de los resultados obtenidos en el análisis de los anillos de crecimiento y mediante la determinación del tiempo de formación de las bandas de crecimiento rápido y lento, se han elaborado las Tablas 5 y 6, en las que se muestran las longitudes medias del pez para cada edad, tanto para la población "Norte- como para la población "Sur".

En ambas poblaciones, se observa que la anchoveta alcanza su máximo incremento en longitud al cumplir un año de edad, posteriormente estos incrementos disminuyen conforme aumenta la edad.

En el grupo de edad "O", se observa una pequeña diferencia en la longitud promedio entre las dos poblaciones. En los grupos de edad siguientes, las diferencias son mayores y oscilan dentro de un rango de 1.56 a 4.7 mm siendo mayores los valores de la longitud promedio para cada edad en la población "Norte" que en la población "Sur". Lo que sugiere que la población "Norte" habita en una área donde las condiciones de temperatura y alimentación son mejores para el desarrollo de la especie, y que la población "Sur" se desarrolla en una área donde las condiciones son menos apropia das para su crecimiento.

TABLA 5 RELACIÓN EDAD-LONGITUD DE LA POBLACIÓN "NORTE"

TABLA 6 RELACIÓN EDAD-LONGITUD DE LA POBLACIÓN "SUR"

Tomando en cuenta estas dos poblaciones bien establecidas en relación a los datos de edad -que indican diferencias en la longitud, tasa de crecimiento, longevidad, edad de primera captura, índices de mortalidad natural y otros parámetros- es indudable que el comportamiento dinámico de cada una de estas poblaciones es distinto. Por lo anterior, deberán elaborarse los modelos de dinámica poblacional -rendimiento máximo sostenible- correspondientes, que permitan una administración óptima de cada una de estas poblaciones.

Diferencia entre sexos

En las Tablas 7 y 8 se muestran las longitudes medias para cada edad, separando machos y hembras para las dos poblaciones en estudio. Como puede observarse, en ambos casos, las hembras alcanzan una longitud mayor que los machos a una misma edad, fenómeno que también se presenta en la anchoveta Engraulis mordaxdel área de California (Sunada 1975), así como en otras especies (Hickling 1933, Botha 1971, Wheeler 1969, Blacker 1974).

TABLA 7 RELACIÓN EDAD-LONGITUD POR SEXOS, DE LA POBLACIÓN "NORTE"

TABLA 8 RELACIÓN EDAD-LONGITUD POR SEXOS, DE LA POBLACIÓN "SUR"

Los otolitossagittade la anchovetaEngraulis mordaxson útiles para el estudio de la edad.

En base a las tallas promedio para cada edad, y de los datos merísticos de los otolitos –como son: longitud y anchura total, longitud del núcleo y amplitud de las bandas de crecimiento– es posible establecer dos poblaciones denominadas "Norte" y "Sur" en las costas de Baja California Norte.

El otolitosagittapresenta variaciones morfológicas a través de los distintos grupos de edad.

No se registraron diferencias morfológicas significativas entre los otolitossagittade las poblaciones "Norte" y "Sur".

La relación longitud-anchura del otolito para la población "Norte" es:

y = 0.6408668 x^0.773542

La relación longitud-anchura del otolito para la población "Sur" es:

y = 0.5927723 x^0.7687246

La amplitud de las bandas concéntricas que se forman en torno al núcleo del otolito, alcanza valores mayores en los individuos de la población "Norte" que en los individuos de la población "Sur".

El rango de la longitud promedio de los núcleos, es mayor en los individuos de la población "Norte" que en los de la población "Sur".

El núcleo es excéntrico en cada plano del otolito.

La amplitud de las bandas concéntricas que se forman en torno al núcleo del otolito, disminuye conforme el pez envejece.

Tanto en la población "Norte" como en la "Sur", el porcentaje mayor de otolitos con bandas de crecimiento rápido en los bordes es mayor durante los meses de julio a diciembre, mientras que el mayor porcentaje de otolitos con bandas de crecimiento lento en los bordes aparecen durante los meses de abril, mayo y junio. Durante cada año se deposita una banda de crecimiento rápido y otra de crecimiento lento.

La formación de las bandas de crecimiento rápido y lento muestran una fuerte correlación entre el nivel y las épocas de alimentación y periodo de desove.

En las poblaciones "Norte" y "Sur" la relación entre la longitud del pez y la longitud total del otolito corresponde a un crecimiento alométrico próximo a la isometría.

La relación entre la longitud del pez y la anchura total del otolito corresponde a un crecimiento alométrico negativo, tendencia más acusada en los ejemplares de la población "Sur" que en los ejemplares de la población "Norte".

El análisis de los anillos de crecimiento de lassagittas permitió la identificación de cinco grupos de edad, presentes en ambas poblaciones.

La anchovetaEngraulis mordax alcanza su máximo incremento en longitud al cumplir su primer año de edad.

Los individuos de la población "Norte" alcanzan una longitud mayor que los de la población "Sur" a una misma edad.

En ambas poblaciones se observan diferencias de crecimiento entre sexos, siendo mayores las longitudes promedio alcanzadas por las hembras que por los machos, para cada uno de los grupos de edad considerados, a partir del grupo de edad, 1.

A Alfredo Laguarda Figueras, Investigador del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, por la revisión y la ayuda para la publicación del presente. A Humberto Lobo Morales y Armando Charles Lobo, por haber facilitado el apoyo de los recursos humanos y materiales de la Pesquera Zapata, S. A. de C. V. A Ernesto Ruffo, Jorge Camargo Rubén Bouchez, Víctor Pérez y al personal del Laboratorio de Control de Calidad y de la flota de la empresa mencionada, por el apoyo técnico prestado.

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