ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


LOS CAMARONES CARÍDEOS DEL GOLFO DE CALIFORNIA. II. CATÁLOGO, CLAVES DE IDENTIFICACIÓN Y DISCUSIÓN BIOGEOGRÁFICA

Trabajo recibido el 24 de enero de 1981 y aceptado para su publicación el 7 de diciembre de 1981.

ALBERTO CARVACHO

Depto. de Oceanografía, CICESE. Ensenada, B. C. México.

RÚBEN RÍOS

Depto. de Oceanografía, CICESE. Ensenada, B. C. México.

RESUMEN

Se presenta una lista puesta el día de los camarones carídeos registrados para el Golfo de California. A las 56 especies reconocidas, se añaden dos nuevos registros, probablemente especies nuevas para la ciencia, que están aún en estudio. Se incluyen llaves de identificación, la bibliografía básica para cada especie, y una discusión biogeográfica en la que se pone de manifiesto que la afinidad de esta fauna es preferentemente tropical (67.26%), con una componente importante de elementos californianos (13.79%) y un porcentaje de endemismo (18.97%) algo menor que el correspondiente a otros grupos de Crustáceos Decápodos.


ABSTRACT

A revised list of the caridean shrimps from the Gulf of California is given. From the total of 58 species, 2 are new records, probably new species to science, and are still under study. Identification keys and the basic references for cach species are provided along with a biogeographic discussion where the tropical afffinity (67.26%) of the caridean fauna is notably greater than the californian one (13.79%), and the endemism, (18.97%) is lesser than that for other groups of Crustacean Decapods.


INTRODUCCIÓN

El Golfo de California es una región en donde los estudios de Sistemática y distribución animal son particularmente interesantes. Ubicado geográficamente en un área del Océano Pacífico (Fig. 1), que corresponde a la región de aguas temperadas-cálidas, pero unido al océano en el límite del cinturón tropical, llega a alcanzar en su extremo norte temperaturas extremadamente altas en verano (se registran regularmente más de 30°), lo que determina fluctuaciones anuales de gran magnitud, muy superiores a las normales en mares tropicales o templados. Es decir, mientras en verano presenta características de temperatura de mar tropical, en invierno aquéllas se acercan más a las de un mar temperado cálido. Es importante precisar que se trata de temperaturas del sistema litoral, pero son pertinentes ya que han sido registradas en las localidades en que se ha colectado todo el material. Esta característica pudiera explicar parcialmente el elevado endemismo que se manifiesta en varios grupos zoológicos (Glassell, 1934; Garth, 1960; Carvacho, 1980) o florísticos (Dawson, 1960).

Sin embargo, un análisis global sobre la biogeografía del Golfo de California exige más información que la actualmente disponible. Entre los crustáceos parecen aceptablemente conocidos los braquiuros y los anomuros, pero casi nada se sabe sobre peracáridos y poco sobre Carídeos. En este último caso, además, la información aparece extremadamente dispersa y fragmentaria, lo que motivó la preparación de esta nota. Así, este trabajo -segundo de una serie de estudios sobre sistemática, distribución y bioecología de los carídeos del Golfo- busca recopilar y sintetizar la información existente, avanzar algunos datos originales sobre nuevos registros y aportar elementos a la discusión sobre la biogeografía regional.





Fig. 1. Mapa de la Península de Baja California y del Golfo de California con las principales localidades a las que se hace referencia en el presente trabajo.





Entre las publicaciones referentes a la materia, sólo hay una que, desde el punto de vista sistemático, haga un análisis amplio concerniente a una cantidad importante de especies: el trabajo de Chace (1937) en que estudia el material recogido por la Expedición Templeton Crocker. Sin embargo, esta expedición trabajó exclusivamente en el sur del Golfo y las colecciones proceden preferentemente de localidades muy cercanas a la boca ("Arena Bank"). Los libros de Steinbeck y Ricketss (1941) y Brusca (1980) pueden considerarse más bien como excelentes trabajos de divulgación, pero su utilidad es limitada. Sobre las 56 especies reconocidas hasta aquí, 35 son citadas sólo en estas tres publicaciones. A ellas se añaden ahora dos nuevas citas y es muy probable que la lista siga incrementándose en la medida que se continúe explorando la fauna regional.


LISTA DE ESPECIES VÁLIDAS Y SU DISTRIBUCIÓN

FAMILIA OPLOPHORIDAE

1.Acanthephyra curtirostris Wood-Masson, 1891.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Costa oriental de África; Mar Arábigo, Golfo de Bengala; Mar Laquedivo; Mar Andaman; Archipiélago Malayo; Islas Filipinas; Sur de Japón, Islas Hawaii; costa Occidental de América, desde San Diego hasta Perú; Atlántico ecuatorial; Guyana; Isla Tortuga en el Golfo de California.


FAMILIA PASIPHAEIDAE

2. Leptochela (Leptochela) serratorbita Bate, 1888.

Cita en el Golfo: Chace, 1937, 1976.

Distribución geográfica: Carolina del Norte y Golfo de México. Antillas hasta la Guadalupe, Cabo San Lucas en la Península de Baja California.

3.Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Canal e Isla Santa Bárbara hasta San Diego (California), Bahía Concepción (Golfo de California).

4. Pasiphaea pacificaRathbun, 1902.

Cita en el Golfo, Rathbun, 1904.

Distribución geográfica: Desde el Golfo de Alaska hasta San Diego, California. Isla Tiburón en el Golfo de California.


FAMILIA PALAEMONIDAE

5. Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1849).

Cita en el Golfo: Holthuis, 1952.

Distribución geográfica: Mar Mediterráneo, África Occidental, Costas orientales y occidentales de América. Región Indopacífica occidental. En el Golfo de California: Isla Espritu Santo y Bahía San Gabriel.

6. Palaemon gracilis (Smith, 1871).

Cita en el Golfo: Rodríguez de la Cruz, 1967.

Distribución geográfica: Desde el Golfo de California hasta la costa occidental de Nicaragua y Panamá.

7.Palaemon ritteri Holmes, 1895.

Cita en el Golfo: Rathbun, 1904; Word y Charwat, 1976.

Distribución geográfica: Costa Occidental de América, desde San Diego, California hasta Paita (Perú), Isla Cocos, Islas Galapagos, Golfo de California, Bahía de La Paz, Bahía Algodones (Guaymas), Laguna Percebú.

8. Palaemonetes hiltoniSchmitt, 1921.

Cita en el Golfo: Schmitt, 1921.

Distribución geográfica: San Pedro y San Diego (California) Guaymas (Sonora), y Sinaloa.

9.Palaemonella holmesi (Nobili, 1907)

Cita en el Golfo: Rathbun, 1904; Schmitt, 1946; Hewatt, 1946; Holthuis, 1951.

Distribución geográfica: Desde Isla Catarina hasta el Ecuador. Golfo de California: Bahía Concepción, Bahía de La Paz, Isla Espíritu Santo, Bahía San Gabriel, Isla San Francisco, Puerto Escondido, Isla Tortuga, Isla Angel de la Guarda, Isla Tiburón, Bahía San Francisquito, Bahía Gonzaga.

10. Harpiliopsis depressus(Stimpson, 1860)

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Región Indopacífica, desde el Mar Rojo y las Seychelles hasta el Archipiélago Malayo, Polinesia y Hawaii. Costa occidental de América, desde el Golfo de California hasta Colombia e Islas Galápagos, Isla Clipperton.

11.Periclimenes infraspinis (Rathbun, 1902)

Cita en el Golfo: Rathbun, 1904; Chace, 1937; Word y Charwat, 1976.

Distribución geográfica: Desde San Diego (California) hasta Costa Rica e Islas Galápagos. Golfo de California: Isla San José, Bahía Concepción, Guaymas, Bahía Santa Inés, Isla Tortuga, Isla Angel de la Guarda, Bahía Salinas, Bahía San Francisquito, Laguna Percebú.

12.Periclimenes lucasiChace, 1937.

Cita en el Golfo: Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Desde Baja California hasta el Sur de Panamá, Golfo de California: Cabo San Lucas y Punta Arena.

13.Pontonia longispina Holthuis, 1951.

Cita en el Golfo: Brusca, 1973.

Distribución geográfica: Golfo de California: Isla Angel de la Guarda y Guaymas.

14. Pontonia margaritaSmith, 1869.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Desde el Golfo de California hasta Colombia e Islas Galápagos. Carolina del Norte, Florida.

15. Pontonia pinnae Lockington, 1879.

Cita en el Golfo: Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Desde el Golfo de California hasta Panamá.

16. Pseudocoutierea elegans Holthuis, 1951.

Cita en el Golfo: Holthuis, 1951.

Distribución geográfica: Isla Santa Catalina, Long Point (California), Isla San Ildefonso (Golfo de California), Estado de Guerrero, México. Islas Galápagos.

17. Typton hephaestusHolthuis 1951.

Cita en el Golfo: Holthuis, 1951.

Distribución geográfica: Parte sur del Golfo de California.

18. Typton tortugaeMcClendon, 1911.

Cita en el Golfo: Holthuis, 1951.

Distribución geográfica: Florida, Bermudas, Islas Vírgenes, Golfo de California.

19. Typton serratus Holthuis, 1951.

Cita en el Golfo: Holthuis, 1951.

Distribución geográfica: Puerto Escondido en el Golfo de California; jalisco e Islas Galápagos.


FAMILIA GNATHOPHYLLIDAE

20.Gnathophyllum panamense Faxon, 1839.

Cita en el Golfo: Brusca y Thomson, 1975.

Distribución geográfica: Samoa Occidental. Arrecife de El Pulmo en el Golfo de California y Costa Occidental de Panamá.


FAMILIA ALPHEIDAE

21.Alpheus arenensis (Chace, 1937)

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Punta Arena en el Golfo de California.

22. Alpheus bellimanusLockington, 1877.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Península de Monterrey hasta San Diego (California). Punta Arena (Golfo de California). Chile

23.Alpheus californiensis Holmes, 1900.

Cita en el Golfo: Castro, 1966; Brusca, 1980.

Distribución geográfica: San Pedro (California). Bahía Magdalena (Baja California). Topolobampo (Sinaloa). Laguna Percebú (Golfo de California). Costa Occidental de Panamá.

24. Alpheus clamatorLockington, 1877.

Cita en el Golfo: Bruca 1980; Word y Charwat, 1976.

Distribución geográfica: Desde San Francisco (California) hasta Cabo San Lucas, a ambos lados de Baja California.

25.Alpheus cylindricusKingley, 1878b.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Desde Bermudas y Florida hasta Barbados. Islas Príncipe, Sáo Tomé, Annobon. Golfo de California. Golfo de Panamá e Islas Galápagos.

26. Alpheus sublucanus (Forskal, 1775).

Cita en el Golfo: Steinbeck y Ricketts, 1941; Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Región Indopacífica: desde el Mar Rojo y África Oriental hasta Japón, Australia y Polinesia. Pacífico Oriental: Islas Clipperton y Galápagos, Golfo de California, Bahía de Panamá.

27.Alpheus malleator(Dana, 1852)

Cita en el Golfo: Steinbeck y Ricketts, 1941.

Distribución geográfica: Desde Florida hasta el Estado de Sao Paulo (Brasil). Desde Senegal hasta el Congo. Golfo de California, Ecuador e Islas Galápagos.

28.Alpheus normanniKingsley, 1878a.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Desde Virginia y Bermudas hasta Tobago y hasta la Península de Yucatán. Golfo de California y Panamá.

29. Alpheus panamensisKingsley, 1978b.

Cita en el Golfo: Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Bahía de Panamá, El Salvador, Guaymas (Golfo de California).

30.Alpheus paracrinitusMiers, 1881.

Cita en el Golfo: Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Virtualmente pantropical. Desde las Bermudas y Golfo de México hasta Tobago. Puerto Peñasco (Golfo de California).

31. Alpheus sulcatusKingsley, 1878b.

Cita en el Golfo: Coutiére 1905.

Distribución geográfica: Atlántico Oriental: Punta Negra (Congo), Sáo Tomé. Pacífico Oriental: Golfo de California, Bahía de Panamá, Perú.

32. Betaeus longidactylusLockington, 1877.

Cita en el Golfo: Hart, 1964; Castro, 1966; Word y Charwat, 1976.

Distribución geográfica: Desde Monterrey hasta San Diego (California). San Felipe, Bahía de Los Ángeles, Laguna Percebú (Golfo de California).

33. Automate dolichognathaDe Man 1888.

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: Carolina del Norte, Islas Vírgenes, Isla Antigua, Barbados, Península de Yucatán. Región Indopacífica desde el Mar Rojo hasta Samoa. Japón, Islas Marianas. Pacífico Oriental: Ecuador a Panamá, Islas Galápagos, Cocos, Clarión California).

34. Pomagnathus corallinusChace, 1937.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Punta Arena (Golfo de California). Isla Clipperton. Golfo de Panamá. Isla Malpelo.

35. Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898)

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: Bermudas, Bahamas, Guadalupe (Antillas), Península de Yucatán; Bahía Concepción (Golfo de California).

36.Synalpheus apioceros sanjosei Coutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Steinbeck y Ricketts, 1941.

Distribución geográfica: Sur de Florida hasta Surinam y Yucatán. Bahía Concepción, Isla San José, El Pulmo (Golfo de California).

37.Synalpheus charon(Heller, 1861)

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Mar Rojo, Archipiélago de las Maldivas y Laquedivas, Hawaii. Punta Arena (Golfo de California). Golfo de Panamá Isla Malpelo.

38. Synalpheus diguetiCoutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Steinbeck y Ricketts, 1941.

Distribución geográfica: Baja California. Golfo de California: Punta Arena, Bahía Concepción, El Pulmón Golfo de Panamá. Isla Malpelo.

39. Synalpheus goodeioccidentalis Coutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Coutiére, 1909.

Distribución geográfica: Golfo de San José, Baja California.

40. Synalpheus brooksiCoutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Desde el S de Florida hasta el S de Bahía (Brasil) y Península de Yucatán. Punta Arena (Golfo de California).

41.Synalpheus lockingtoni Coutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Castro, 1966; Brusca, 1980; Word y Charwat, 1976.

Distribución geográfica: California: Isla San Nicolás, Bahía Santa Mónica, Venice, Catalina, San Diego. Golfo de California: Puerto Escondido, Bahía Mulegé, Laguna Percebú.

42. Synalpheus paulsonoides Coutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Coutiére, 1909.

Distribución geográfica: Isla San José. Bahía Concepción (Golfo de California).

43. Synalpheus sanlucasiCoutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Steinbeck y Ricketts, 1941.

Distribución geográfica: Cabo San Lucas, Punta Arena, El Pulmo, Isla Espíritu Santo (Golfo de California).

44.Synalpheus townsendi mexicanus Coutiére, 1909.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Steinbeck y Ricketts, 1941.

Distribución geográfica: Isla Cerralvo, Punta Arena, Bahía Concepción (Golfo de California).


FAMILIA OGYRIDIDAE

45.Ogyrides sp.

Cita en el Golfo: Schmitt, 1939.

Distribución geográfica: Frente a Punta Gorda, a 18 mts. de profundidad (Ver nota en Discusión Biogeográfica).


FAMILIA HIPPOLYTIDAE

46. Hipbolyte californiensis Holmes, 1895.

Cita en el Golfo: Chace, 1951.

Distribución geográfica: California: Venice, Isla Santa Cruz, Bahía Bodega, Playa Dillon, Bahía Mugu, Balboa, San Diego, Bahía Humboldt. Baja California: Ensenada, Cabo San Lázaro, Bahía Santa Inés, Laguna Percebú.

47. Latreutes parvulus(Stimpson, 1866)

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: Desde Carolina del Norte hasta Texas. Cuba, Puerto Rico, Guyana Francesa. Río de Janeiro. Sierra Leona, África Occidental. Laguna Percebú (Golfo de California).

48.Latreutes sp. 1

Aparentemente, una nueva especie (en estudio) colectado en Laguna Percebú, B.C.

49.Latreutes sp. 2

Aparentemente, una nueva especie (en estudio) colectado en Laguna Percebú, B.C.

50. Lysmata californica (Stimpson, 1866)

Cita en el Golfo: Brusca, 1980.

Distribución geográfica: Desde Punta Concepción (California) hasta La Paz a ambos lados de Baja California. Laguna Percebú (Golfo de California). Bahía Kino (Sonora). Golfo de Panamá.

51. Thor manningi Chace, 1972.

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: Desde Carolina del Norte hasta Tobago y Curazao y hacia el Oeste, hasta Yucatán. Islas Marías. Laguna Percebú (Golfo de California).


FAMILIA PROCESSIDAE

52. Ambidexter panamensisAbele, 1972.

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: Islas Naos y Culebra en la costa Occidental de Panamá. San Diego, California. Estero de Punta Banda, Baja California. Laguna Percebú; Bahía Concepción (Golfo de California). Mazatlán.

53. Ambidexter symmetricus Manning y Chace, 1971.

Cita en el Golfo: Ríos y Carvacho, en prensa.

Distribución geográfica: En el Golfo de México y hasta Trinidad. Costa Caribe de Panamá. Laguna Percebú (Golfo de California).


FAMILIA PANDALIDAE

54. Heterocarpus vicariusFaxon, 1839.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Golfo de Panamá. Golfo de California: Isla de San Ildefonso y Punta Gorda.

55.Pantomus affinis Chace, 1937.

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: Golfo de California: Bahía Santa Inés y Cabo Falso.

56. Plesionika beebei Chace, 1937.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Wicksten, 1978.

Distribución geográfica: Punta Gorda, Isla Tortuga e Isla San Ildefonso en el Golfo de California. Punta Tosca en la costa Oriental de Baja California. Salina Cruz en el Golfo de Tehuantepec.

57.Plesionika mexicanaChace, 1937.

Cita en el Golfo: Chace, 1937; Wicksten, 1978.

Distribución geográfica: Golfo de California: Punta Arena, Punta Gorda, Cabo Falso. Redondo, California, Cabeza Ballena, México. Panamá: Isla Pacora, Isla Medidor, Bahía Honda. Ecuador: Isla La Plata.


FAMILIA CRANGONIDAE

58. Neocrangon zacae (Chace, 1937)

Cita en el Golfo: Chace, 1937.

Distribución geográfica: California. Isla de Cedros (Baja California). Punta Gorda (Golfo de California). Isla Clarión. Colombia.



CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE FAMILIAS DE CARIDEOS PRESENTES EN EL GOLFO DE CALIFORNIA

1 (2) Primer par de pereiópodos, subquelados (Fig. 2)........... GRANGONIDAE

2 (1) Primer par de pereiópodos, quelados o simples......................... 3

3 (4) Carpo del segundo pereiópodo, dividido (Fig. 2)....................... 5

4 (3) Carpo del segundo pereiópodo, entero............................ 13

5 (6) Ojos extremadamente alargados, llegando casi al final del pedúnculo antenular............................. OGYRIDIDAE

6 (5) Ojos no extremadamente alargados......................... 7

7 (8) Ambas quelas del primer pereiópodos, ausentes o microscópicas........................ PANDALIDAE

8 (7) Quelas del primer pereiópodo, de tamaño normal; excepcionalmente una de ellas está ausente................................ 9

9 (10) Rostro siempre presente y con dos o más dientes dorsales................................ HIPPOLYTIDAE

Este carácter en particular es válido sólo para las especies de HIPPOLYTIDAE conocidas hasta aquí en el Golfo de California.

10 (9) Rostro normalmente ausente; si está presente, es inerme o sólo tiene un diente único dorsal muy pequeño fig. 3.1, 3.2, 3.3).................... 11

11 (12) Mandíbula con palpo y proceso incisivo (Fig. 3.4). Quelas del primer pereiópodo casi siempre desiguales en tamaño. Ojos cubiertos por el caparazón (salvoAutomate). Espina antenal ausente........................ ALFEEIDAE

12 (11) Mandíbula sin palpo ni proceso incisivo. Quelas del primer perciópodo de igual tamaño (Ambidexter), o una de ellas ausente. Ojos siempre descubiertos. Espina antenal presente............................. PROCESSIDAE

13 (14) Dedos de las quelas con los, bordes internos pectinados. (Fig. 3.5).................................... PASIMAEMAE

14 (13) Dedos de las quelas con los bordes internos lisos, no pectinados...... 15

15 (16) Pereiópodos con exopoditos (Fig. 3.6)................... OPLOPHORIDAE

16 (15) Pereiópodos sin exopoditos........................................ 17

17 (18) Tercer maxilípodo muy expandido, formando un opérculo que cubre las otras partes bucales (Fig. 3.7)......................... PALAENIONIDAE

18 (17) Tercer maxilípodo normal, no expandido (Fig. 3.11)...................... GNATHOPHYLLIDAE





Fig. 2. Diagrama de un camarón carídeo idealizado, mostrando los términos que se utilizan en la identificación de los especímenes: ABD abdomen. ALR pedúnculo antenular. ANT región antenal. API apéndice interna. APM apéndice masculina. ATL pedúnculo antenal. BAS basis. BRQ región branquial. CAR carpo. CDC región cardiaca. COX coxa. CPZ caparazón. CRN córnea. DAC dáctilo. DBG dáctilo biunguiculado. DED dedos. DPC dáctilo pectinado. DSM dáctilo simple. END en dopodito. ESC escama antenal. EXP expodito. FLG flagelos. GAS región gástrica. HEP región hepática. ISQ isquion. MER mero. MXP tercer maxilípodo. ORB región orbital. PAL palma. PDO pedúnculo ocular. PEU pleuras. PER pereiópodos. PLP pleópodos. PPT protopodito. PRP própodo. QLA quela. ROS rostro. SBQ subquela. SOM somitos. TEL telson. URP urópodos.






CLAVE PARA IDENTIFICAR LOS GÉNEROS DE CARIDEOS PRESENTES EN EL GOLFO DE CALIFORNIA

FAMILIA PASIFHAEIDAE

1 (2) Mandíbula con palpo. Rostro normal, dirigido hacia adelante como una prolongación del caparazón........................Leptochela

2 (1) Mandíbula sin palpo. Rostro formado por una espina postfrontal que se dirige oblicuamente hacia arriba (Fig. 3.8).....................Pasiphaea


FAMILIA PALAEMONIDAE

1 (2) Tercer maxilípodo desprovisto de pleurobranquia. Margen posterior del telson con tres pares de espinas (Pontoniinae) (Fig. 3.9)............... 3

2 (1) Pleurobranquia presente en el tercer maxilípodo. Margen posterior del telson con dos pares de espinas y dos o más setas (Palaemoninae) (Fig.3.1.............................. 11

3 (4) Palpo mandibular presente......................Palaemonella

4 (3) Palpo mandibular ausente............................ 5

5 (6) Tercer maxilípodo sin exopodito....................Pseudocoutierea

6 (5) Tercer maxilípodo con exopodito........................... 7

7 (8) Rostro armado dorsalmente con una serie de dientes prominentes........ 15

8 (7) Rostro normalmente inerme, cuando mucho, uno o dos dentículos subapicales............................ 9

9 (10) Rostro más largo que las espinas antenarias, generalmente ancho y plano (Fig. 3.12). Escama antenaria bien desarrollada .................Pontonia

10 (9) Rostro pequeño en forma de espina, similar a las espinas laterales (Fig. 3.13). Escama antenaria vestigial.................................Typton

11 (12) Mandíbula sin palpo.............................Palaemonetes

12 (11) Mandíbula con palpo....................... 13

13 (14) Espina branquiostegal presente....................Palaemon

14 (13) Espina branquiostegal ausente................Brachycarpus

15 (16) Pleura del 4° y 5° segmentos abdominales prolongadas notablemente en una punta aguda...............................Harpiliopsis

16 (15) Pleuras de los primeros cinco segmentos abdominales, ampliamente redondeados, nunca prolongadas en una punta aguda..............Periclimenes


FAMILIA PANDALIDAE

1 (2) Caparazón provisto de carinas longitudinales en la superficie lateral (Fig. 3.14).......................Heterocarpus

2 (1) Caparazón desprovisto de carinas........................... 3

3 (4) Rostro móvil, articulado al caparazón....................Pantomus

4( 3) Rostro normal, no articulado.......................Plesionika


FAMILIA ALPHEIDAE

1 (2) Rostro ausente........................ 3

2 (1) Rostro presente........................ 5

3 (4) Ojos cubiertos dorsalmente por el caparazón...............Betaeus

4 (3) Ojos descubiertos....................Automate

5 (6) Epipoditos presentes, al menos en los dos pares anteriores de pereiópodos............................ 9

6 (5) Epipoditos ausentes en los pereiópodos................... 7

7 (8) Maxilípodo tres con segmento isquio-meral muy expandido, formando un opérculo que cubre las piezas bucales (Fig. 3.15).............. Pomagnathus

8 (7) Maxilípodo tres, normal.....................Synalpheus

9 (10) Dedo móvil de la quela mayor sin un diente en forma de muela que se inserta en una hoquedad en el dedo fijo. Ojos descubiertos anteriormente................................Salmoneus

10 (9) Dedo móvil de la quela mayor provisto de un diente en forma de muela que se inserta en una hoquedad en el dedo fijo. Ojos enteramente cubiertos, excepto por la parte antero ventral..........................................Alpheus


FAMILIA HIPPOLYTIDAE

1 (2) Carpo del segundo pereiópodo, dividido en más de siete segmento..........................Lysmata

2 (1) Carpo del segundo pereiópodo dividido en siete o menos segmentos...... 3

3 (4) Carpo del segundo pereiópodo dividido en seis o siete segmentos................Thor

4 (3) Carpo del segundo pereiópodo dividido en tres segmentos............ 5

5 (6) Rostro prolongado ventralmente en forma de lámina ancha. (Fig. 3.16). Mandíbula sin proceso incisivo.......................Latreutes

6 (5) Rostro normal, angosto. (Fig. 3.17). Mandíbula con proceso incisivo..........................Hippolyte



BIOGEOGRAFIA

En general la fauna del Mar de Cortés tiene afinidades preferentemente tropicales (Glasell, 1934; Garth, 1960; Carvacho, 1980), situación que nuevamente se marca en este grupo y que se explica en parte por la comunicación del Golfo con el Océano Pacífico, ubicada en el límite norte de la región Panámica (sensu Ekman). Sin embargo, la costa occidental de Baja California presenta características biogeográficas claramente diferentes, pero distintas a su vez a las de las costas de aguas temperadas de más al norte, lo que lleva a Ekman (1953) a postular para esa zona la existencia de un conglomerado faunístico que llama "transicional sub-tropical". Esta fauna de transición parece no prevalecer en la totalidad de la costa exterior de Baja California, va que en Bahía Magdalena se produce un importante cambio cualitativo en sus componentes. Esta situación se explicaría por el más bien repentino alejamiento en esa latitud de la corriente de California, que viene bordeando la costa y trae aguas temperadas desde el norte. Así, la región de Cabo San Lucas, límite sur del Golfo de California, tiene características marcadamente tropicales, lo que le confiere en cierto sentido un carácter de "isla".





Fig. 3. Partes de camarones carídeos: 1. Alpheus, vistan dorsal de la parte anterior del caparazón; 2. Alpheus, vista lateral de la parte anterior del caparazón; 3. Ambidexter, vista lateral de la parte anterior del caparazón; 4. Alpheus, mandíbula; 5. Leptochela, dedos del primer pereiápodo; 6. pereiópodo de Oplophoridae; 7. Gnathophyllum, tercer maxilípodo; 8. Pasiphaca, vista lateral de la parte anterior del caparazón; 9. Pontonia, telson; 10. Palaemon, telson; 11. Palaemon, tercer maxilípodo; 12. Pontonia, vista dorsal del caparazón; 13. Typton, vista dorsal de la parte anterior del caparazón; 14. Heterocarpus, vista lateral del caparazón; 15. Pomagnathus, tercer maxilípodo; 16. Latreutes, vista lateral del caparazón; 17. Hippolyte, Rostro.





Una posición alternativa es la de Briggs (1974), quien postula la existencia de una Región Californiana que, extendiéndose desde el sur de California hasta el límite norte de la región Panámica, incluiría dos Provincias: la de Cortés (Golfo de California) y la de San Diego (Sur de California y costa Pacífico de Baja California).

En cuanto a los Carídeos, sobre el total de 58 especies que se están reportando, once, es decir un 18.97% parecen ser endémicas. Entre estas 11 especies podría ser cuestionada la inclusión de Ogyrides sp. (Schmitt, 1939) del cual sólo se conoce un ejemplar en mal estado colectado en el ''Presidential Cruise" de 1938 en el extremo sur del golfo (ver lista de distribución). La cita es importante por tratarse del primer Ogyrididae del Pacífico, pero la localización geográfica sugiere una afinidad tropical, que sería coherente con lo que se conoce de la familia. Este porcentaje de endemismo es netamente más bajo que los que han sido señalados para otros grupos emparentados, donde fluctúa alrededor de 25 a 30% (Glassell, 1934; Garth, 1940; Westervelt, 1967; Carvacho, 1980). Es necesario insistir, sin embargo, en que el esfuerzo dedicado al estudio de los camarones carídeos en la región es considerablemente más bajo que el invertido en investigaciones sobre otros grupos de crustáceos.

Con el resto de las especies es posible configurar dos grupos mayores: uno de afinidad temperado cálida, distribuido desde el Golfo hacia el norte, por la costa del Pacífico de Baja California y California, y otro de afinidad tropical, que se extiende hacia el sur del golfo ocupando buena parte de la provincia panámica.

El grupo temperado-cálido está formado por ocho especies, de las cuales cuatro pertenecen a la familia Alpheidae. Se trata de un conglomerado de formas cuya distribución coincide aproximadamente con la Región Californiana de Briggs: Golfo de California, costa occidental de la Península de Baja California y sur de California. En la nomenclatura de Ekman comprendería, además del Golfo de California, a la zona transicional subtropical (costa exterior de Baja California) y a la Provincia Boreal Inferior (Sur de California). Naturalmente la existencia de este grupo tiende a apoyar la hipótesis de Briggs y a negar la "insularidad" del extremo sur de la península de Baja California. Sin embargo, este conjunto de ocho especies no representa sino el 13.79% del total de la fauna de carídeos del golfo, contra un 67.26% que incluye a las especies de afinidad tropical y un 18.97% de formas endémicas.

Entre los grupos temperado cálido y tropical es posible ubicar a un conglomerado intermedio formado por nueve especies, al que se ha llamado panámico-euritérmicas: se trata de formas que, extendiéndose en la región tropical a veces hasta bastante al sur, suben por la costa occidental de Baja California y llegan incluso al sur de California. Sobre las nueve especies que forman este grupo, cuatro pertenecen a la familia Palaemonidae, que demuestra estar formada -en este caso por lo menos- por especies con un rango de tolerancia mayor que ningún otro grupo de los que se han considerado.

Hacia el sur del golfo se extiende el área de distribución de 39 especies que forman el conjunto de afinidad tropical. Este agrupamiento merece, sin embargo, un análisis más detallado. Sobre este total, cuatro son francamente pantropicales y forman el 6.90% de la fauna de carídeos del Golfo. En cuanto al resto de las formas de afinidad tropical, sólo 26 habitan en la región Panámica, y de ellas apenas nueve son estrictamente panámicas. Las otras 17 se extienden además a la región Caribe, a la zona transicional sub tropcial (costa W de Baja California) o inclusive al Indopacífico. Sin embargo, la presencia de todas ellas en el golfo, se atribuye obviamente a su carácter panámico y no a sus distribuciones indopacíficas o caribes. En el caso de las especies que, además de estar presentes en la provincia panámica, se encuentran en la costa occidental bajacaliforniana, parecieran ser en general especies de distribución francamente tropical, por lo que se incluye al grupo panámico-euritérmico más bien entre las formas tropicales.





TABLA 1. DISTRIBUCIÓN POR REGIONES GEOGRÁFICAS, DE LOS CAMARONES PRESENTES EN EL GOLFO DE CALIFORNIA (EXCLUIDAS LAS ESPECIES ENDÉMICAS)









TABLA 2 AFINIDADES TROPICALES DE LA FAUNA DE CAMARONES CARIDEOS DEL GOLFO DE CALIFORNIA





El grupo de afinidad Indopacífica no es tan pequeño como pudiera esperarse: hay en el Golfo de California otras cuatro especies que están, además, en la provincia Panámica. Ekman (1935) ha señalado ya la importancia de la llamada gran barrera del Pacífico oriental: la enorme extensión oceánica situada entre la costa americana y la Polinesia o Japón en la cual no hay islas que pudieran servir de escala a la dispersión de larvas de especies litorales. Esta enorme extensión, sumada a una duración insuficiente de las larvas pelágicas, hace prácticamente imposible el transporte de propágulos en el curso de una sola generación.

Un conjunto de especies que llama la atención por su importancia numérica, es el que se encuentra presente, exclusivamente, en el Golfo de California y en el Caribe. Debe tratarse, preferentemente, de formas anfiamericanas caribepanámicas que no han sido registradas más al sur debido a la relativa desinformación que existe sobre esta región. Naturalmente, estas especies deben ser, en principio, formas antiguas cuyo origen habría que buscar antes de la emergencia del istmo de Panamá, es decir, antes del Plioceno.

Las cifras que se han manejado aquí y los agrupamientos propuestos tienden a comprobar las afinidades tropicales del Golfo de California. Podrían añadirse aún algunos argumentos de orden cualitativo: dentro de la familia Alpheidae el género Alpheus es tal vez el más abundante y diversificado de la región tropical, mientras que en latitudes altas es ostensiblemente reemplazado por Betaeus. En las costas de California y Pacífico bajacaliforniano se encuentran presentes siete especies de este último género y sólo 4 deAlpheus. Una situación semejante se da en aguas temperadas del Pacífico sudamericano (Perú y Chile), donde el género Betaeus es de nuevo el dominante. En el caso del Golfo de California la familia Alpheidae es la mejor representada entre los Carideos, con 24 especies. De ellas, 11 perteencen al géneroAlpheus y sólo unBetaeusestá presente.

Otra evidencia del carácter preferentemente tropical de la fauna regional es la presencia de varias especies de Penaeidae que, en forma de poblaciones abundantes, sostienen a la más importante pesquería industrial de México.


Agradecimientos

Este trabajo fue iniciado como parte del proyecto de Investigación Ecosistemas Bentónicos de Baja California, llevado a cabo en la Unidad de Ciencias Marinas de la Universidad Autónoma de Baja California y financiada por la Secretaría de Educación Pública. Se agradece la colaboración de Héctor Licón, ayudante del Curso de Zoología de Invertebrados de la Escuela de Ciencias Marinas, quien realizó las ilustraciones de las claves.


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ADDENDUM

Posterior a la redacción de este trabajo los autores han tenido oportunidad de revisar ejemplares de la familia Ogyrididae, presumiblemente del géneroOgyrides, colectado en la Bahía de Todos Santos, B. C., lo que confirma la presencia de este grupo en el Pacífico. Este material se encuentra en estudio.







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