DESCRIPCIÓN DE HUEVOS Y LARVAS DE DORMITATOR MACULATUS (BLOCH) DE LA LAGUNA DE ALVARADO, VERACRUZ. (PISCES: GOBIIDAE)

Trabajo recibido el 1 de octubre de 1980 y aceptado para su publicación el 4 de mayo de 1981.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Las investigaciones ictioplanctónicas pueden ser enfocadas para abordar problemas de índole taxonómica, fisiológica, evolutiva, ecológica, pesquera, etc. Desde un punto de vista antropocéntrico, sin duda al aspecto más importante es el pesquero y de hecho casi todos los países con un alto grado de desarrollo en este campo, incluyen en sus trabajos este tipo de investigaciones, ya que para muchas especies un levantamiento ictioplanctónico es el método más fácil y económico de obtener información primaria sobre su distribución, particularmente sobre sus áreas de desove.

Fagetti (1975), ha señalado que las mayores lagunas del conocimiento de los recursos pesqueros se encuentran en las primeras fases del desarrollo de los peces y su estudio implica una ardua tarea nada fácil de cubrir.

Cualquiera que sea el objetivo de una investigación sobre ictioplancton, debe tener como primer paso la correcta identificación de los especímenes, labor evidentemente difícil sobre todo en aguas tropicales, donde el número de especies es muy grande.

Por lo anterior el objetivo del presente trabajo es básicamente, describir los huevos y estadios larvarios de Dormitator maculatus (Bloch), especie de la familia Gobiidae; que es explotada en la Laguna de Alvarado, Veracruz y de la que se sabe muy poco.

La pesca de escama en las lagunas litorales tiene una importancia relativa ya que su mayor consumo es local y muchas de las especies no son aceptadas en otros mercados; sin embargo algunas de ellas típicamente estuarinas pueden alcanzar una explotación comercial de cierta importancia, tales como la lisa (Mugil sp) para el consumo humano o Dormitator latifrons para harina de pescado como lo señalan para las lagunas litorales del Pacífico Mexicano Yáñez-Arancibia y Díaz-González (1977).

En la Laguna de Alvarado, Veracruz, donde se realizó una serie de colectas periódicas, dentro de un programa tendiente al conocimiento de la fauna ictioplanctónica de las lagunas costeras del Golfo de México, se tuvo ocasión de conocer la pesca que se hace de la "Naca", nombre vulgar con que se conoce a Dormitator maculatus.

Esta especie se captura durante los meses de mayor precipitación pluvial, cuando baja desde la cuenca de los ríos que desembocan en la mencionada laguna. La explotación es básicamente de las gónadas, que alcanzan un alto precio en el mercado.

Se ha señalado la existencia en la Laguna de Alvarado, de varias especies de la familia Gobiidae (Reséndez, 1973), de las cuales sólo de Gobiosoma bosci se han descrito sus estadios larvarios.

Para describir las etapas larvarias deDormitator maculatus se siguieron varias vías; la primera fue el cultivo de huevos y primeros estadios larvarios a partir de padres conocidos, haciéndolos desovar en el laboratorio; la segunda fue colectar larvas directamente de la laguna y cultivarlas en el laboratorio (Tabla 1).

La tercera vía que consistió en la colecta periódica de larvas, no fue hecha en forma exclusiva, sino dentro de un programa de investigación ictioplanctónica de la mencionada laguna, que se efectuó simultáneamente.

Para el cultivo de huevos y larvas en el laboratorio se consiguieron adultos con ayuda de pescadores locales. De las capturas se eligieron a los peces de mayor talla y mejor desarrollo gonádico, el cual era apreciable por el fuerte ensanchamiento del abdomen. En la selección de machos y hembras se utilizaron las diferencias de la papila anal.

Para su transporte y dada su pequeña talla, fueron acondicionados bidones de plástico de 20 lts de capacidad, poniendo en la tapa de la boca una válvula, de manera que el recipiente se llenaba de agua a un tercio de su capacidad colocando hasta 15 individuos; después de tapar el recipiente se le inyectó oxígeno.

La fecundación se consiguió sacrificando hembras y machos para extraer las gónadas; los huevecillos fueron extendidos en una caja de Petri y sobre ellos se regó el semen de un macho maduro, mezclando con una pluma.

TABLA 1 DATOS MERÌSTICOS Y MORFOMÉTRICOS DE LAS LARVAS DE DORMITATOR MACULATUS CULTIVADAS EN EL LABORATORIO.

En virtud que los primeros estadios larvarios, murieron unas horas después de eclosionar, no alcanzaron por tanto a desarrollarse, lo que llevó a realizar capturas de larvas en la citada laguna, para cultivarlas en el laboratorio.

Para la colecta se emplearon redes de mano y de plancton arrastradas a baja velocidad. Aunque estos métodos parecieran idóneos, se vio en este caso y dada la alta concentración de larvas encontradas en zonas de remanso y sombreadas a lo largo de las riveras, que era más efectivo colectarlas en bolsas de plástico; éstas se sumergieron y llenaron in situ de manera que penetraron agua y larvas sin que éstas recibieran daño Las bolsas eran llenadas hasta un tercio de su capacidad, luego se cerraban inyectando previamente oxígeno, lo que permitió su transporte desde el campo hasta el laboratorio en un lapso aproximado de 12 hrs, tiempo en el cual la mortalidad fue nula.

Las larvas fueron alimentadas con algas (Clorella sp) cuyo cultivo no era puro, pues contenía gran cantidad de protozoarios, por lo que se estimó que su alimentación sería adecuada.

A partir de los 20 días del cultivo se comenzó a proporcionar como alimento, "pulgas de agua" (Daphnia sp) y alimento artificial para peces (Avifauna), productos fáciles de conseguir en tiendas para acuarios.

Del total de larvas cultivadas en el laboratorio (aproximadamente 500), se extrajeron lotes de seis especímenes diariamente durante los primeros 23 días, posteriormente la extracción fue cada tres días.

De cada espécimen extraído se tomaron sus características merísticas y morfométricas (Tabla 1) que servirían para el análisis de su desarrollo y a fin de establecer su significado, se dan los siguientes señalamientos:

Longitud patrón (LP) Distancia desde la punta del hocico al extremo posterior del urostilo, o al final del complejo hipural, cuando está formado.

Longitud al ano (LA) Distancia desde la punta del hocico al margen posterior al ano.

Longitud cefálica (LC) Distancia desde la punta del hocico a la parte posterior de la vesícula auditiva o bien al margen posterior del opérculo cuando está formado.

Altura del cuerpo (AC) Altura mayor del cuerpo, tomando a nivel del inicio de la segunda aleta dorsal.

DI Número de espinas de la primera aleta dorsal.

DII Número de radios de la segunda aleta dorsal.

A Número de radios de la aleta anal.

Ya que el objetivo primario del presente trabajo es la descripción de los huevos y larvas de Dormitator maculatus, se ha decidido presentarla por separado de manera que en este inciso se analizarán los demás aspectos del estudio.

Para muchas especies marinas de peces se ha visto que el plancton animal vivo es el mejor alimento para sus larvas, sin embargo algunas crecen bien con fitoplancton, particularmente del tipo de los flagelados (Houde, 1973); por ejemplo Engraulis mordaxfue alimentada con Gymnodinium splendens y tuvo un desarrollo satisfactorio (Lasker, et al., 1970).

Muchas especies estuarinas y de lagunas costeras, en estado adulto son básicamente detritívoras, pero poco o nada se sabe de los hábitos alimenticios de sus estadios larvarios.

Yáñez-Arancibia y Díaz-González (1977) quienes estudiaron los hábitos alimenticios de Dormitator latifrons, especie muy afín a D. maculatus, señalan que para los adultos el alimento primordial lo constituye el detritus seguido por distintos tipos de algas y finalmente, en muy baja proporción algunos animales.

Basándose en lo anterior, las larvas de D. maculatus fueron alimentadas con un cultivo de Clorella sp, el cual no era puro como se señaló anteriormente, pues contenía gran cantidad de protozoarios, por lo que se estimó que la alimentación sería adecuada. Los resultados no fueron los esperados pues las larvas no crecieron; cabe señalar sin embargo que la sobrevivencia fue del 100%.

La falta de crecimiento de los organismos (Fig. 1) que al principio es estimó como un posible periodo de adaptación, fue consecuencia de una inadecuada alimentación; hecho que se hacía aparente en una simple comparación visual con el material proveniente directamente de la laguna.

Las larvas del cultivo tenían una apariencia delgada, pero el intestino sobresalía del ancho del cuerpo por la gran cantidad de algas que contenían, lo que indica una condición omnívora (obligada quizá en este caso), como la señalada para los adultos de la especie afín D. latifrons.

Houde (1973), ha señalado que tanto el crecimiento como la sobrevivencia de larvas de peces son acrecentadas cuando se mantiene un florecimiento de fitoplancton en el sistema de cultivo, lo que ligado a la nula mortalidad durante el periodo de alimentación algal en este trabajo, establece la posibilidad que en condiciones naturales de escaces zooplanctónica, las algas jueguen un papel importante en la sobrevivencia de los estadios larvarios de esta especie y especulando más, quizá también de otras.

Como se indicó en páginas anteriores, se cambio el tipo de alimentación a partir del día 20 del cultivo, consiguiéndose con ello un crecimiento notorio que se discute adelante.

La información recabada sobre las características merísticas y morfométricas de las larvas cultivadas en el laboratorio fue ordenada por lotes, correspondientes a cada día de muestreo (Tabla 2). Estos resultados se graficaron a fin de establecer el posible patrón de crecimiento de D. maculatus.

En las figuras 1A, 1B, 1C y 1D donde se establece la relación de la longitud patrón (LP), longitud al ano (LA), longitud cefálica (LC) y altura del cuerpo (AC) respectivamente, contra el tiempo, puede apreciarse que durante más del primer tercio del cultivo las larvas no mostraron desarrollo e incluso se nota un ligero decremento en sus valores de altura del cuerpo, los otros parámetros en tanto, presentan fluctuaciones atribuibles a la variación normal esperada en cualquier muestreo de una población.

Fig. 1. Desarrollo de la longitud patrón (A), longitud al ano (B), longitud cefálica (C) y altura del cuerpo (D), de las larvas de Dormitator maculatus cultivadas en el laboratorio.

TABLA 2 VALORES PROMEDIO Y ERROR ESTANDAR (X = EE) DE LA LONGITUD PATRÓN (LP) LONGITUD AL ANO (LA) LONGITUD CEFÁLICA (LC) Y ALTURA DEL CUERPO (AC) DE CADA LOTE MUESTREADO DURANTE LA FASE EXPERIMENTAL, PARA LAS LARVAS DE DORMITATOR MACULATUS CULTIVADAS EN EL LABORATORIO

La longitud patrón (Fig. 1A) que sería la mejor medida para estimar el crecimiento de las larvas, se mantuvo sin cambio hasta los 33 días desde el inicio del cultivo. La longitud al ano (Fig. IB) inicia su incremento a partir del día 27, mientras la longitud cefálica y la altura del cuerpo lo muestran hasta el día 30.

Lo anterior señala una clara falta de crecimiento de los organismos, atribuible a una deficiente alimentación; su posterior incremento es resultado de el proceso natural de desarrollo basado en una alimentación adecuada, que como fue señalado se les comenzó a proporcionar 20 días después de iniciado el cultivo.

Bajo las condiciones señaladas, las larvas podrían entonces reflejar una condición anómala que alterara la descripción de su desarrollo, por lo que se hizo una comparación con la población natural muestreada periódicamente en la laguna; los especímenes así obtenidos fueron también medidos y contados sus radios y espinas (Tabla 3).

TABLA 3 DATOS MERÍSTICOS Y MORFOMÉTRICOS DE LAS LARVAS DE DORMITATOR MACULATUS CAPTURADAS EN LA LAGUNA DE ALVARADO.

Las poblaciones se compararon con una prueba de X2 , a través de las rectas de regresión obtenidas para la longitud cefálica, la longitud al ano y la altura del cuerpo, en relación a la longitud patrón (Figs. 2 y 3). Se probó que no existen diferencias significativas a una P > 0.05 entre ambas poblaciones (Tabla 4).

Independientemente del resultado arriba mencionado se puede apreciar en la tabla 4, en la columna del coeficiente de correlación (r), que tanto para la población cultivada como para la natural, el parámetro más variable fue la altura del cuerpo.

Fig. 2. Rectas de regresión obtenidas para las relaciones de la longitud al ano-longitud patrón (A) y longitud cefálica longitud patrón (B), de las poblaciones larvarias natural (· ---- · ) y cultivada (? --- ?) de Dormitator maculatus.

Fig. 3. Recta de regresión obtenida para la relación de altura del cuerpo-longitud patrón, de las poblaciones larvarias natural (· ---- · ) y cultivada (? --- ?) de Dormitator maculatus.

Muchas descripciones de estadios larvarios se han hecho a través de material colectado directamente en su medio natural y muchos otros por medio de cultivos, sin embargo, en pocos puede señalar el de Houde et al. (1970), quienes en la descripción deAchirus lineatus indican algunas diferencias entre las poblaciones natural y cultivada como por ejemplo, que en la se utilizan ambos simultáneamente y entre éstos población natural a una longitud dada el desarrollo era mayor, la metamorfosis se alcanzó antes, etc., lo importante sin embargo fue que la secuencia de desarrollo fue la misma y las diferencias fueron menos fuertes a mayores tallas.

Las observaciones anteriores apoyan los resultados del presente trabajo en el sentido que, independientemente de la tasa de crecimiento, afectada por factores medio-ambientales, tales como la disponibilidad de alimento y obviamente la temperatura, la secuencia de desarrollo no se modifica.

TABLA 4 RELACIÓN DE LA LONGITUD PATRÓN (LP) CON LA ALTURA DEL CUERPO (AC), LONGITUD AL ANO (LA) Y LONGITUD CEFALICA (LC); DE LAS CUALES SE PRESENTAN LA ECUACIÓN DE LAS RECTAS DE REGRESIÓN, SUS COEFICIENTES DE CORRELACIÓN (r) Y EL ERROR ESTANDAR (Syx), PARA LAS POBLACIONES NATURAL Y CULTIVADA DE DORMITATOR MACULATUS; ASÍ COMO LOS VALORES DE X2 RESULTANTES DE LA COMPARACIÓN DE AMBAS POBLACIONES

Los huevos no fecundados tienen una forma ovoide con su diámetro mayor de 0.29 mm, sin espacio perivitelino.

La cápsula es una membrana delgada y transparente que presenta un mechón de filamentos, los cuales sirven al huevo para fijarse. Un número variable de pequeños glóbulos de grasa (10-20) se pueden observar agrupados a un lado del vitelo hacia la parte media del huevo; el blastodermo de apariencia granulosa envuelve el vitelo en su mayor parte (Fig. 4A).

Los huevos fecundados cambian de forma alargándose hacia el punto donde nace el mechón de filamentos, originando un pequeño espacio en su interior. El vitelo y las gotas de grasa cambian su posición desplazándose lateralmente (Fig. 4B).

El blastodermo sufre su primera segmentación 15 minutos después de iniciada la fecundación las siguientes divisiones se notan regulares en igual lapso, aunque posteriormente a la etapa de 8 células ya no fue posible seguir la secuencia (Figs. 4C y 4D).

Tras un periodo de incubación de 11 a 15 horas a 27°C eclosionan las pequeñas larvas con una longitud patrón promedio de 1 mm, su forma es alargada con su mayor altura hacia la cabeza y decreciendo hacia el extremo posterior (Fig. 5).

En la porción anteroventral se presenta el saco vitelino de forma oval, el vitelo ocupa la primera mitad y envuelve una gota de grasa localizada en la mitad posterior. El extremo anterior de dicho saco tiene una fuerte pigmentación.

El intestino es aparente sobre todo en su parte terminal, ya que sobresale del cuerpo; no alcanza la mitad del mismo. Las aletas primordiales marginales son contínuas alrededor del cuerpo.

La idea de muestrear diariamente la población de larvas cultivadas extrayendo lotes de 6 especímenes, parecería suficiente para tener una clara relación de crecimiento y desarrollo general, sin embargo como se ha señalado el tipo de alimentación algal suministrada al principio del cultivo, produjo que éstos no fueran normales.

Por otro lado la población natural muestreada trimestralmente proporcionó material que presentó una amplia variación de las posibles características a usar para la estimación del crecimiento (Tabla 3); así por ejemplo si se considera que el número de espinas de la primera aleta dorsal se incrementa en la medida que el organismo crece, debe esperarse una relación directa entre estos dos parámetros, lo cual no fue cierto, pues mientras larvas con una longitud patrón de 8.5 mm presentaban ya 6 espinas, otras de 10 mm podían tener solo 4 ó 5. De la misma manera la pigmentación podía estar más avanzada en organismos de menores tallas que en otros más grandes.

Por lo anterior la descripción del desarrollo se presenta en dos fases separadas, atendiendo por un lado al incremento del número de espinas de la primera aleta dorsal y por otro el desenvolvimiento de la pigmentación; para lo que se utilizó tanto el material del laboratorio como el colectado periódicamente.

Morfología

Las larvas de 8.3 mm que fue la menor talla obtenida en las colectas presentaron el cuerpo alargado con su altura mayor en la porción anterior al nacimiento de la segunda aleta dorsal, altura que es ligeramente mayor a la de la cabeza; ésta tiene una conformación aplanada dorsoventralmente.

El intestino alcanza la mitad del cuerpo y presenta una clara convolvulación que termina en el año, el cual tiene forma de papila pero no sobresale del cuerpo.

En la primera aleta dorsal se presentan tres espinas, en tanto la anal y segunda dorsal tienen ya sus radios completos, las pectorales no tienen bien desarrollados todos sus radios, las pélvicas ya están presentes. La boca es terminal, ligeramente oblicua dorsalmente. El extremo de la mandíbula apenas alcanza la porción anterior del ojo.

Fig. 4. Huevos de Dormitator maculatus; A. sin fecundar; B. fecundado; C. estado de dos células; D. estado de cuatro células.

En la siguiente etapa además de las características señaladas anteriormente se presentan ya 4 espinas, las aletas pélvicas son entonces claramente notorias. El extremo anterior de la mandíbula que antes alcanzaba el extremo del ojo ahora claramente no lo alcanza.

Posteriormente se notan una serie de cambios en la conformación general de los especímenes, entre los que destaca el incremento de altura hacia la porción media del cuerpo, también se define mejor la condición deprimida de la cabeza. La primera aleta dorsal presenta ahora 5 espinas, Los otolitos se hacen notorios y los nostrilos se vuelven muy aparentes.

El hecho más sobresaliente de estos organismos alrededor de los 10 mm es la presencia de escamas, cuando en la primera aleta dorsal solo se presentan 6 espinas.

A los 11 mm están ya conformados como pequeños Juveniles, incluso con las 7 espinas de la primera aleta dorsal; sin embargo la pigmentación en esta etapa no ha terminado de desarrollarse.

Fig. 5. Larva recién eclosionada de Dormitator maculatus; 1 mm LP.

Pigmentación

El patrón más sencillo hallado es el que presenta una serie de pigmentos pareados a lo largo de la base de aleta anal y se continúa con una línea sencilla de ellos que alcanza los últimos radios secundarios ventrales de la aleta caudal, ésta, cerca de la base de sus radios primarios ventrales presenta una ligera pigmentación (Fig. 6A). La vejiga natatoria está fuertemente pigmentada en su bóveda y en vista ventral tiene una línea media sin pigmentos.

Una serie de etapas sucesivas se van presentando a partir de esta condición primaria y que se describirán enfatizando sobre aquellos hechos más sobresalientes en el desarrollo de la pigmentación.

– Una nueva línea de pigmentos ventrales que va desde poco antes de la sínfisis pectoral hasta nivel de la porción anterior de la vejiga natatoria, siendo más fuertes aquellos a nivel de la sínfisis (Fig. 6B).

– A la pigmentación anterior se agrega una serie de cromatóforos a lo largo del dorso, desde la base de la primera aleta dorsal hasta los últimos radios secundarios dorsales de la caudal. Se presenta también una ligera pigmentación en la base de las aletas anal y caudal, así como una serie de cromatóforos bien marcados en la cabeza sobre el cerebro, en la cápsula ótica y en la porción media lateral del maxilar (Fig. 6C).

Fig. 6. Estadios de desarrollo de Dormitator maculatus; A. 8.0 mm; B. 8.8 mm; C. 9.2 mm.

– En esta etapa es notorio el desarrollo de un par de líneas de cromatóforos que corren dorsal y ventralmente a la columna vertebral, estas no son continuas sino espaciadas, situándose a nivel de cada apófisis vertebral. Los pigmentos sobre las bases de las aletas dorsal, anal y caudal se hacen más aparentes y nuevos pigmentos aparecen en la cabeza de los que son más notorios aquellos sobre la parte anterior de la mandíbula y varios sobre la porción dorsal de la boca (Fig. 7A).

– Posteriormente aparece una pigmentación incipiente en todas las aletas y uno o varios cromatóforos muy notorios en la parte superior anterior, de la base de las aletas pectorales. En esta etapa los pigmentos dorsales tienden a agruparse.

– La incipiente agrupación de los pigmentos dorsales de la etapa anterior se hace ahora clara y pueden distinguirse nueve grupos situados como sigue: 1. sobre la cabeza a nivel del cerebelo, 2. a nivel de la inserción de las aletas pectorales, 3. a nivel de la primera aleta dorsal, 4. entre las dos aletas dorsales, 5. a nivel del inicio de la segunda aleta dorsal, 6, a nivel de los últimos radios de la segunda aleta dorsal, 7 y 8. equidistantes sobre el pedúnculo caudal, 9. sobre los últimos radios dorsales secundarios de la aleta caudal.

También hace su aparición una línea de pigmentos que se inicia en la porción inferior del ojo y se proyecta ventralmente. El cuerpo hasta ahora transparente comienza a hacerse opaco (Fig. 7B).

Fig. 7. Estadios de desarrollo de Dormitator maculatus A. 10.3 mm; B. 10.6 mm.

Lo más notorio de la siguiente etapa es que a partir de los grupos de pigmentos dorsales se proyectan franjas de éstos en sentido antero-ventral más allá de la mitad del cuerpo. La pigmentación sobre las aletas dorsales y anal se aprecia en bandas, una ligada a la base y la otra al extremo de ellas. La cabeza está ahora uniformemente pigmentada, mezclándose con el primer grupo de los mencionados pigmentos dorsales (Fig. 8).

Bajo este último patrón permanecerá la pigmentación en la etapa juvenil, únicamente haciéndose más intenso.

Es obvio que a pesar de la descripción de las larvas hecha aquí de D. maculatus, en virtud que se desconocen las del resto de las especies de la familia Gobiidae que se encuentra en la laguna, no podrán identificarse aquellas, si alguna de éstas presenta caracteres similares.

Fig. 8. Dormitator maculatus 11.5 mm.

En base a la información que se genera simultáneamente este trabajo se puede señalar como rasgos característicos de la mencionada especie las siguientes:

La vejiga natatoria es más amplia que en el resto de las especies y la pigmentación sobre su bóveda es más extensa.

Presenta una clara convolvulación al final del intestino, en tanto que en las demás solo forman un pliegue.

Para tamaños alrededor de 11 mm, se presenta una línea de pigmentos desde la base del ojo, dirigiéndose ventralmente.

Las larvas deDormitator maculatus tienen capacidad omnívora, pero una alimentación básicamente algal las lleva a un estado de inanición que finalmente podrá producirles la muerte; la dieta para un adecuado crecimiento es de proteína animal.

La población natural de larvas y aquellas cultivadas en el laboratorio no presentan diferencias significativas en cuanto a la proporción que guarda la longitud patrón respecto a la longitud cefálica, longitud al ano y altura del cuerpo a una p > 0.05.

La secuencia de desarrollo no se modifica independientemente de la tasa de crecimiento.

Los huevos deD. maculatusde forma ovoide, tienen un periodo de incubación de 11 a 15 hrs, a 27°C.

No existe una correspondencia estricta con el tamaño, de las larvas y sus características merísticas, particularmente con el número de espinas de la primera aleta dorsal.

La vejiga natatoria con su bóveda ampliamente pigmentada, la convolvulación del intestino en su porción distal y el patrón de desarrollo de la pigmentación, son los rasgos más característicos que pueden usarse en la identificación de las larvas de D. maculatus.

Los autores desean expresar su agradecimiento a Guadalupe Palomino por su asesoramiento en el aspecto estadístico del presente trabajo. A Juan José Abreu y Armando Paredes por su invaluable ayuda desde la Escuela Técnica Pesquera de Alvarado, Ver.

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