ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


ASPECTOS GENERALES DE LA BIOLOGÍA Y PESCA DE LAS LANGOSTAS EN ZIHUATANEJO, GRO., MÉXICO (CRUSTACEA: PALINURIDAE)

Trabajo presentado parcialmente en el VI Congreso Nacional de Oceanografía. Ensenada, B.C.N., México, 1013 abril de 1978. Recibido el 4 de agosto de 1980 y aceptado para su publicación el 18 de noviembre de 1980

PATRICIA BRIONES

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología.

ENRIQUE LOZANO

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología

ALFREDO MARTÍNEZ-GUERRERO

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología

ARTURO S. CORTÉS

Dirección General de Acuacultura, Departamento de Pesca. Contribución 222 del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.

RESUMEN

Durante los meses de marzo de 1976 a febrero de 1977 se realizó un estudio sobre las langostas Panulirus inflatus y P. gracilis en Zihuatanejo, Gro., y zonas cercanas. Se obtuvo información sobre parámetros hidrológicos (temperatura y salinidad) y sobre la población de langostas sujeta a explotación, así como sobre la pesca de las mismas en dicha localidad.

La temperatura superficial mínima (24.4ºC) se registró en abril y la máxima en agosto (30.8ºC). La salinidad superficial mínima (33.5%) se obtuvo en octubre y la máxima en abril (35.3%).

Se capturaron por medio de buceo y utilizando eventualmente una red agallera, 2158 ejemplares, de los cuales 1475 correspondieron a la especie Panulirus inflatus y 542 a P. gracilis. De las capturas de la Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera "Vicente Guerrero", se muestrearon 1190 ejemplares, 880 de P. inflatus y 310 deP. gracilis. Se analizó la composición mensual por sexos y tallas de la población y se estudiaron algunos aspectos de la reproducción. Se concluye que la actual veda no es aplicable a estas dos especies debido a que presentan reproducción durante todo el año con desoves múltiples, y que la talla mínima legal actual de captura tampoco es la adecuada para ellas, puesto que sólo permite el aprovechamiento de un porcentaje muy pequeño de ambas especies y, además, éstas presentan la madurez sexual desde tallas muy pequeñas.

Se recomiendan nuevas reglamentaciones para la pesca de estas dos especies.

Por otro lado se analizó la abundancia mensual del recurso en la zona, la producción de langosta de la Cooperativa y la ganancia de los pescadores por concepto de la pesca de langostas durante 1976. Se concluye que es necesario introducir nuevas artes y métodos de pesca para estas especies y crear una mejor infraestructura de conservación y comercialización que permita a la Cooperativa obtener mayores ganancias que las actuales.


ABSTRACT

From March 1976 to February 1977 a study on the spiny lobsters Panulirus inflatusandP. gracilis from Zihuatanejo, Gro. and nearby zones was carried out. Information was obtained of hydrological parameters (temperature and salinity) and of the lobster populations subject to exploitation, as well as on their fishing. The minimum. surface temperature (24.4ºC) was registered in April and the maximum in August (30.8ºC). The minimum surface salinity was obtained in October (33.5%,) and the maximum in April (35.3%).

2158 animals were caught by diving and using eventually a gill net. Of these, 1475 belonged to the species P. inflatus and 542 to P. gracilis. 1190 individuals were sampled from the catches of the Fishermen's Cooperative -Vicente Guerrero", of which 880 wereP. inflatus and 310 P. gracilis. The monthly sex and length composition of the populations was analyzed and some reproductive aspects were studied. It is concluded that the actual closed season is not good for these two species, because both of them reproduce almost all over the year with multiple spawnings, and that the minimum legal size of catch is neither adequate for them, because it only allows a very small percentage of both populations to be fished and, besides, they have their first maturity at very small lengths. So, new regulations for the fishery of these species are recommended.

On the other hand, the monthly abundance of this resource was analyzed, as well as the Cooperative's lobster production and the fishermen's earnings on account of lobster fishing during 1976. The conclusion is reached that it is necessary to introduce new fishing gear and methods for these species and to create a better conservation and conunercialization infrastructure which would allow the Cooperative to get a better profit than the present.


INTRODUCCIÓN

El presente trabajo se llevó a cabo durante 1976 y principios de 1977 dentro del Programa de Biología de la 4a. Etapa del "Estudio sobre uso de la Zona Costera de los Estados de Michoacán y Guerrero", desarrollado por el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México en convenio con la Comisión del Río Balsas de la entonces Secretaría de Recursos Hidráulicos (Contrato de Estudios CRB-038/76). El antecedente directo de esta investigación es el trabajo efectuado por Weinborn (1977) durante 1975 en la 2a. Etapa del mencionado estudio y en la misma zona. Por tanto, este trabajo es una continuación del de Weinborn.

Las langostas de las especies Panulirus Inflatus(Bouvier) yP. gracilis Streets son, hasta el presente, las únicas de la familia Palinuridae reportadas para la zona de Zihuatanejo, Gro. (Winborn, 1977), aunque se han encontrado algunos ejemplares aislados de la especie P. penicilarus (Olivier) (Briones y Lozano, en prensa).

En la zona de estudio, la langosta es un recurso muy importante a nivel local, ya que representa un ingreso considerable para la población pesquera que se dedica a su captura. Sin embargo, la producción langostera de Zihuatanejo es muy pobre. La máxima producción anual registrada en los últimos años en la Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera "Vicente Guerrero", S.C.L., única de su tipo existente en Zihuatanejo, fue de 21 toneladas en 1968 (Weinborn, 1977). Siendo esta cooperativa la que mayor producción de langosta presenta en todo el estado de Guerrero, es evidente que la explotación de langosta en dicho estado es muy baja si se compara con la de Panulirus interruptus en Baja California Norte y Sur (1700 toneladas en 1967 y 1971) (Anónimo, 1967-1975), y la deP. argus en Quintana Roo (690 toneladas en 1974) (Anónimo, 1968-1976). Por esto, se hizo necesario realizar un estudio que diera las bases necesarias para impulsar el desarrollo de la pesquería de langostas en Guerrero en particular, y en el Pacífico mexicano no peninsular en general, al cual este trabajo pretende contribuir.

Existen cuatro especies del género Panulirus en las costas del Pacífico mexicano: Panulirus interruptus(Randall), P. penicillatus (Olivier), P. inflatus(Bouvier) y P. gracilis Streets. La descripción, discusión taxonómica y distribución de las cuatro se encuentran ampliamente expuestas en los trabajos de Gruvel (1912), Chapa (1964), Weinborn (1977) y Gracia y Kensler (1980), y en particular de las dos especies objeto de este estudio (P. inflatusy P. gracilis) en el de Holthuis y Villalobos (1962).

Las publicaciones sobre Panulirus inflatusy P. gracilis son muy escasas. De hecho, hasta 1961 ambas especies eran confundidas, llegándose a pensar en un problema de sinonimia. Sin embargo, Holthuis y Villalobos (1962) establecieron las diferencias taxonómicas que presentan entre sí, quedando claro desde entonces que se trata de dos especies distintas.

Sobre aspectos de larvas filosomas de estas especies, existen los trabajos de Johnson (1956, 1960, 1971 y 1974) y Johnson y Knight (1966). Sobre distribución y descripción de las dos especies, pueden citarse los trabajos de Holthuis y Villalobos (1962), Gruvel (1912), Chapa (1964) y Holthuis y Loesch (1967). En lo que respecta a biometría y aspectos de pesquerías, son importantes las aportaciones de Loesch y López (1966), Chapa (1964), Van Zalinge y Holguín (1973), Kensler et al. (1974), Weinborn (1977) y Gracia y Kensler (1980).

Las reglamentaciones para la pesca de estas dos especies en el litoral del Pacífico mexicano son las siguientes (Chapa, 1964; Tabla General de Vedas, Subsecretaría de Pesca, S.I.C.):

-Una talla mínima de captura de 82 mm de longitud cefalotorácica, y

-Un periodo de veda total que comprende entre el 1 de junio y el 15 de septiembre de cada año.

El presente trabajo abarca desde marzo de 1976 hasta febrero de 1977, e incluye las investigaciones realizadas en las poblaciones de adultos y la información recabada sobre la pesca, con aspectos complementarios sobre parámetros hidrológicos, teniendo como principales objetivos conocer la estructura de las poblaciones de langosta en la región de Zihuatanejo, Gro., y determinar a qué parte de las poblaciones afectan las capturas comerciales, así como revisar si las reglamentaciones actuales para su captura son las adecuadas para estas especies.


ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio está situada en el estado de Guerrero, en el litoral del Pacífico mexicano. Comprende desde los Morros de Potosí al sureste (17º32'N y 101º29'W) hasta la desembocadura del río Unión al noroeste (17º55'N y 101º52'W) (Fig. l), y ha sido ampliamente descrita por Lankford (1974), Baqueiro y Stuardo (1977) y Weinborn (1977).

La costa que presenta esta área es, en general, rocosa con algunas playas arenosas diseminadas a lo largo del litoral. El relieve de la plataforma costera es abrupto, siguiendo el patrón observado en el litoral, con altos farallones y grandes formaciones rocosas, característico de zonas de choque entre placas tectónicas. El clima, según la clasificación modificada de Köppen, es tropical húmedo, tipificado por una temporada de lluvias en verano, un invierno seco y temperaturas relativamente altas (García, 1975). Las mareas son de tipo mixto.


MATERIAL Y MÉTODOS

PARÁMETROS HIDROLÓGICOS

Los parámetros estudiados (temperatura y salinidad) se registraron de manera simultánea a los muestreos de la población. Para toma de muestras de agua de fondo se utilizó una botella tipo Van Dorn. La temperatura se midió con un termómetro de cubeta (0-50ºC), y la salinidad se determinó en el laboratorio con un salinometro de inducción. La temperatura y la salinidad de fondo sólo se determinaron hasta el mes de octubre de 1976.


ANÁLISIS DE LA POBLACIÓN

Los ejemplares se colectaron por medio de buceo autónomo (SCUBA) y buceo libre en 46 localidades distribuidas entre los Morros de Potosí y la desembocadura del río Unión, con profundidades variables entre los 0 y los 30 m (Fig. l), desde marzo de 1976 hasta febrero de 1977. Los muestreos fueron realizados con la colaboración de un buzo de la cooperativa "Vicente Guerrero". Para el efecto, se capturaban ejemplares de todos tamaños y se analizaban seguidamente en el laboratorio. Posteriormente, los de tamaño comercial eran entregados por el mismo buzo a la cooperativa.





Fig. 1. Área de estudio.





Además del buceo, se utilizó eventualmente una red agallera (fija) de fondo de 100 m de longitud y 9 m de caída, con abertura de malla de 4 pulgadas.

El análisis de los ejemplares incluyó determinación de especie, determinación de sexo y fase sexual, así como la medición de la longitud cefalotorácica (L.C.) desde la escotadura interorbital hasta el extremo posterior del cefalotórax, con un calibrador o vernier (aproximación hasta 0.1 mm). Las medidas de L.C. se agruparon en intervalos de clase de 2 mm.

Algunos ejemplares fueron utilizados para extracción de gónadas. Las gónadas fijadas en formol al 5%, fueron procesadas para estudios histológicos, en cortes de 8 micras y con tinción de hematoxilina-eosina.

Las hembras se clasificaron por sus características externas en cuanto a ausencia o presencia de huevecillos y según el color de los mismos, en las siguientes fases sexuales, modificadas de Weinborn (1977):

1. Sin espermatóforo ni huevos externos.

2. Con espermatóforo nuevo, sin huevos externos.

3. Con huevos externos color naranja.

4. Con huevos externos color café claro.

5. Con huevos externos oculados, café oscuro.

6. Con restos de espermatóforo o de huevos.

Paralelamente, con el fin de conocer la composición de las capturas comerciales y compararla con los resultados obtenidos en los muestreos de la población, se llevó a cabo una medición mensual de entre 100 y 200 ejemplares tomados al azar de las capturas de la cooperativa " Vicente Guerrero", precisando la especie, el sexo y la longitud cefalotorácica.


PESCA

Por otro lado, se recabó información sobre el método de pesca y el procesado de langostas, así como sobre las capturas diarias de langosta por equipo de pescadores en la misma cooperativa, a través de las boletas de entrega de producto, durante los meses de enero a diciembre de 1976.



RESULTADOS

PARÁMETROS HIDROLÓGICOS

La temperatura superficial promedio del agua presentó valores entre 24.4 y 30.8ºC, correspondiendo el valor mínimo al mes de abril y al de agosto el máximo. La temperatura de fondo fue similar a la de superficie, con diferencias máximas de 1.5ºC entre ambas. La temperatura de fondo mínima promedio fue de 23.2ºC en marzo, mientras que la máxima promedio alcanzó 29.9ºC en julio (Fig. 2).

La salinidad, tanto de superficie como de fondo, se mantuvo bastante constante a lo largo del periodo estudiado, con un rango de variación comprendido entre un mínimo de 33.55 y 33.84%, respectivamente en octubre, y un máximo de 35.31 y 35.19%. respectivamente en abril (Fig. 2).


ANÁLISIS DE LA POBLACIÓN

Entre marzo de 1976 y febrero de 1977 se capturaron 2158 ejemplares, de los cuales 1475 (68.3%) correspondieron a la especie Panulirus inflatusy 542 (31.7%) a P. gracilis. Del total de estos ejemplares, 155 fueron capturados con la red agallera en los meses de mayo, junio, agosto, septiembre, noviembre y diciembre (152 P. gracilis y 3P. inflatus); el resto fue pescado por medio de buceo.





Fig. 2. Variación mensual de temperatura y salinidad promedio en el área de estudio. Temperatura superficial ---; temperatura de fondo salinidad superficial; salinidad de fondo









Fig. 3. Captura total en número de los muestreos mensuales ( _____) y número de cada especíe en cada muestreo (Panulirus inflatus --- y P. gracilis - - - ).





En la figura 3 se observa el número de langostas total y de cada especie capturadas cada mes, tanto por buceo como con la red.

La figura 4A representa la proporción de especies en los muestreos mensuales. En ella se observa que en marzo la mayor proporción de la captura correspondió a P. gracilisy que esta proporción fue disminuyendo hasta alcanzar valores mínimos en septiembre y octubre. Posteriormente aumenta hasta obtener un valor cercano al 50% en febrero. Lo contrario ocurre con P. inflatus.

Por otro lado, se muestrearon 1190 ejemplares de las capturas de la cooperativa "Vicente Guerrero" en los meses de marzo, mayo, junio, octubre, noviembre, diciembre y enero, de los cuales 880 (74%) fueron P. inflatus y 310 (26%) P. gracilis. En la figura 4B se representan las proporciones por especie en los muestreos mensuales de las capturas de la cooperativa, donde se aprecia un porcentaje máximo para P. gracilis en marzo, seguido de una disminución rápida hasta desaparecer por completo en la muestra de noviembre y aumentar en los meses posteriores. Una vez más, lo inverso ocurrió con P. inflatus.

La figura 5 muestra para cada mes la captura (C) en número de langostas capturadas únicamente por medío de buceo, el esfuerzo de pesca (f) y la captura (en número) de langostas por unidad de esfuerzo (U). Como unidad de esfuerzo se tomó un día de pesca efectuado por un buzo, pues en este caso solamente una persona realizaba las capturas por buceo. El tiempo de pesca duraba, en promedio, de tres a cuatro horas





Fig. 4. Proporción de especies en los muestreos mensuales de la población (A) y de las capturas de la cooperativa "Vicente Guerrero" (B) (P. inflatus -- y P. gracilis - - - ).





La captura por unidad de esfuerzo (U) es un índice de la abundancia del recurso (Gulland 1971; Cushing, 1979), es decir: U= qD, donde q= coeficiente de capturabilidad, que es una constante, y D = densidad del recurso en el área trabajada. Según la figura 5, la abundancia del recurso no es constante en todo el año en el área de estudio, sino que se observan fluctuaciones con un máximo en diciembre y un mínimo en septiembre. Cabe señalar que en este caso se tomó la captura de ambas especies juntas, para poder comparar en el futuro con las de la cooperativa, pues ésta no hace distinción alguna entre las dos especies y se refiere a sus capturas únicamente como "langosta".





Fig. 5. Captura en número (-.-.-.-.) esfuerzo ( - - - ) y captura por unidad de esfuerzo(-) mensual por buceo en el área de estudio.









Fig. 6. Panulirus inflatus. Porcentaje de hembras y machos en las capturas mensuales (machos :-:; hembras - - - ).









Fig. 7. Panurilus inflatus. Distribución por longitud del cefalotórax (L.C.) de las muestras mensuales: A) machos B) hembras (sin huevos en blanco, con huevos en negro).





Panulirus inflatus

De los 1475 ejemplares de esta especie capturados a lo largo del periodo de estudios, 1037 (70.3%) fueron machos y 438 (29.7%) hembras, lo que representa una proporción cercana a 2:1.

En la figura 6 se observa el porcentaje de machos y hembras por captura mensual, y puede apreciarse que, en general, hubo mayor abundancia de machos que de hembras en las capturas.

La figura 7A representa la composición por tallas de los machos en los muestreos mensuales. Las modas dominantes se encontraron entre los 60 y los 92 mm de L.C.

Respecto de las hembras, la figura 7B refleja su composición por tallas en las muestras mensuales. En este caso, las modas dominantes se localizan entre los 58 y los 78 mm de L.C. Puesto que el rango de tallas de las hembras es menor, las modas son más marcadas.

En la misma figura (7B) se observa la proporción mensual de hembras con huevos y sin huevos en el rango de tallas. En la gráfica se puede distinguir que las hembras con huevos se encuentran en todas las clases de tamaño y a lo largo de todos los meses muestreados.



REPRODUCCIÓN

En la figura 8 se aprecia la proporción de hembras ovígeras y no ovígeras a lo largo del periodo de estudio. Entre marzo y noviembre esta proporción estuvo alrededor del 50% con ligeras variaciones, la mayor de las cuales se observa en el mes de agosto, en el que las hembras ovígeras corresponden al 41.4% y las no ovígeras al 58.6% de la muestra de ese mes. Empero, entre diciembre y febrero aumenta considerablemente la proporción de hembras sin huevos, alcanzando a ser del 79% en enero y disminuyendo hasta el 59% en febrero. Sin embargo, entre diciembre y febrero el tamaño de las muestras fue muy pequeño, lo cual puede haber influido en los resultados.





Fig. 8. Panulirus inflatus. Porcentaje mensual de hembras con huevos(---) y sin huevos (-) en los muestreos de la población.





Con respecto a las características externas, las hembras se clasificaron en las seis fases sexuales explicadas con anterioridad. El número de hembras en cada una de estas fases figura en la tabla 1. Es evidente el pequeñísimo número de hembras en las fases 2 y 4 a lo largo de todos los meses:





TABLA 1. PANULIRUS INFLATUS (HEMBRAS). PROPORCIÓN MENSUAL DE EJEMPLARES EN CADA UNA DE LAS 6 FASES SEXUALES





En cuanto a la madurez sexual, Morgan (1977) señala que la estimación de la talla de madurez sexual en los Palinuridae incluye datos sobre la talla del animal maduro más pequeño, la talla del animal inmaduro más grande, o bien el intervalo de talla al cual una cierta proporción (el 50 o el 90%) tiene las gónadas maduras. Para los fines de este estudio, se tomará en consideración la talla de las hembras ovígeras más pequeñas, ya que es lógico suponer que las hembras ovígeras están ya sexualmente maduras (Kensler, 1967a; Chitty, 1973), y el intervalo de talla en el cual se localiza el 50% de las hembras maduras.

En la figura 9 se aprecian ambos resultados al reunir en una sola todas las muestras mensuales de hembras. Las hembras ovígeras más pequeñas se encuentran en el intervalo de 54-56 mm de L.C. De hecho, a lo largo de los muestreos este intervalo correspondió a los ejemplares más pequeños capturados, a excepción de dos pequeños ejemplares ubicados en el intervalo de 42-44 mm de L.C. Estos ejemplares presentaban las características sexuales secundarias de las hembras, pero al hacerles disección para extraer su gónadas, se encontró que no las tenían desarrolladas aún.

A partir del intervalo de 54-56 mm de L.C., el 50% de las hembras maduras se localiza en el intervalo de 68-70 mm de L.C. (Fig. 9).

El análisis histológico incluyó cortes de ovarios de 10 hembras de diferentes tamaños y en diferentes fases sexuales. Las características macroscópicas más importantes de los ovarios son: tamaño en relación con la cavidad cefalotorácica, color y dureza. Con base en estas características, se utilizó una escala de madurez gonádica propuesta por Mota-Alves y Sousa (1966) y Chitty (1973). Esta escala, modificada, es la siguiente:

Estado 1. Ovarios color blanco grisáceo, delgados y fláccidos, pequeños en relación con la cavidad cefalotorácica.

Estado 2. Ovarios color rosa salmón, ligeramente duros, tamaño mediano y más anchos que en el estado anterior.

Estado 3. Ovarios color naranja claro, turgentes, grandes y anchos, abarcando casi toda la cavidad cefalotorácica.





Fig. 9. Muestra total de hembras de P. inflatus con huevos (en negro) y sin huevos (en blanco). La flecha señala el intervalo de talla hasta el que se encuentra el 50% de hembras maduras.





Estado 4. Ovarios color naranja brillante, muy turgentes, anchos y abarcando toda la cavidad cefalotorácica, incluso extendiéndose hasta el primer o segundo somita abdominal.

Se hicieron cortes histológicos de ovarios en los cuatro estados, observándose la siguiente estructura microscópica para cada uno:

Estado 1. Contiene gran cantidad de óvulos no desarrollados (ovogonias) de alrededor de 0.07 mm de diámetro con el núcleo claramente teñido y, en ocasiones, los nucleolos más oscuros. Además, se observaron algunos óvulos maduros en reabsorción, al no haber sido expulsados de la gónada, puesto que las tres hembras a las que se extrajeron los ovarios en este estado tenían huevos externos (dos en fase sexual 5 y una en fase sexual 3). Entre los óvulos no desarrollados y los maduros en reabsorción se aprecian grandes cantidades de células foliculares con sus núcleos fuertemente teñidos. La pared ovárica es bastante gruesa (Lám. 1a).

Estado 2. En este estado se observan óvulos en diferentes fases de desarrollo (ovogonias y ovocitos), la mayoría de ellos inmaduros puesto que presentan un núcleo bastante discreto y un nucleolo fuertemente teñido. Escasos óvulos maduros. Gran número de células foliculares entre los óvulos. La pared ovárica es gruesa. La hembra a la cual se extrajeron los ovarios en este estado presentaba huevos externos (fase sexual 3), lo cual podría implicar un segundo desove (Lám. 1b).

Estado 3. La estructura de estos cortes es más uniforme, presentando las mayoría de los óvulos maduros, con sólo unos cuantos ovocitos y ovogonias. Las células foliculares son más escasas y menos visibles. Los óvulos maduros miden alrededor de 0.22 mm de diámetro y el núcleo generalmente ya no es visible, como tampoco lo es el nucleolo. La pared ovárica es delgada. De las hembras a las que se extrajeron los ovarios en este estado, dos se encontraban en fase sexual 6 (lo que de nuevo sugiere un próximo segundo desove) y tres en fase sexual 1 (Lám. 2a).

Estado 4.Óvulos completamente maduros, con tamaño de aproximadamente 0.30 mm de diámetro; la cantidad de inmaduros es despreciable. Escasas células foliculares aplanadas entre los óvulos. La pared del ovario es muy delgada. La única hembra a la cual se le extrajeron ovarios en este estado presentaba fase sexual 1. (Lám. 2b).


MUESTREOS EN LAS CAPTURAS COMERCIALES

De los 880 ejemplares muestreados en las capturas de la Cooperativa pertenecientes a esta especie a lo largo del periodo de estudio, 760 (86.4%) fueron machos y 120 (15.6%) hembras. Debido a lo escaso de las muestras mensuales, se agruparon todas en una sola muestra total.

La composición por sexos y longitud cefalotorácica en porcentaje de la muestra total está representada en la figura 10. En ella se observa que el rango de tallas de las hembras es mucho menor que el de los machos, así como su proporción en las capturas. Es decir que además de escasas, las hembras de esta especie se encuentran entre los ejemplares más pequeños capturados por la Cooperativa.

El porcentaje de hembras y machos en las capturas mensuales se representa en la figura 11, apreciándose que las hembras siempre constituyeron un porcentaje pequeño (inferior al 22%) de las muestras mensuales. Se observa, también, la falta de datos para los meses de veda en los cuales, por causas obvias, no se realizaron muestreos.

Panulirus gracilis

El total de 683 ejemplares de esta especie capturados tuvo una composición de 355 (52%) machos y 328 (48%) hembras, es decir que esta especie se obtuvo en una proporción sexual de aproximadamente 1:1





Fig. 10. Panulirus inflatus. Composición en porcentaje por sexo y longitud cefalotorácica (L.C.) de la muestra total de las capturas de la cooperativa "Vicente Guerrero" (machos _; hembras - - - ).









Fig. 11. Panulirus inflatus. Porcentaje de machos (-) y hembras (-) en los muestreos mensuales de las capturas de la cooperativa "Vicente Guerrero".





La figura 12A da cuenta de la composición por tallas de los machos en los diversos muestreos mensuales. Es difícil tratar de observar modas claras, pues entre los meses de junio y octubre de 1976, y en enero y febrero de 1977, las muestras fueron sumamente pequeñas. Lo mismo ocurrió con las hembras (Fig. 12B), quienes entre junio de 1976 y febrero de 1977 se encuentran muy pobremente representadas. A pesar de ello, en la figura 12B puede apreciarse la cantidad mensual de hembras con y sin huevos a lo largo del rango de tallas en todos los meses.



REPRODUCCIÓN

Debido al pequeño número de ejemplares hembras que aparecieron en las capturas a partir de junio, no es posible determinar la proporción real de hembras con y sin huevos a lo largo del año sin incurrir en graves errores. Aún así, puede apreciarse (Fig. 12B) que entre marzo y julio las hembras ovígeras representan entre el 50 y 75% de las muestras, y que en noviembre, diciembre y enero, a pesar de lo pequeño de las muestras, es evidente que muy pocas de ellas (en enero ninguna) presentan huevos. En febrero, ocho de las nueve hembras muestreadas se encuentran ovígeras.

En cuanto a las fases sexuales de las hembras, la tabla 2 muestra la cantidad de hembras en cada una de ellas cada mes. Aquí también es evidente el pequeño número de hembras en las fases 2 y 4 a lo largo del tiempo de estudio.

Respecto de la madurez sexual, se elaboró la figura 13, donde se reúnen en una sola muestra total todas las muestras mensuales de hembras de esta especie. En ella se aprecia que la hembra ovígera más pequeña se localizó en el intervalo de 52-54 mm de L.C. Partiendo de esta talla mínima, el 50% de las hembras maduras se encuentra en el intervalo de 72-74 mm de L.C.

Se analizaron cortes histológicos de ovarios de 7 hembras de diferentes tallas y en diferentes fases sexuales. De estas, dos presentaron estado gonádico 11 tres estado gonádico 2 y dos estado gonádico 4.





TABLA 2 PANURILUS GRACILIS (HEMBRAS), NÚMERO MENSUAL DE EJEMPLARES EN CADA UNA DE LAS SEIS FACES SEXUALES.






MUESTREOS EN LAS CAPTURAS COMERCIALES

310 ejemplares de esta especie se muestrearon entre marzo de 1976 y enero de 1977, en pequeñas cantidades cada mes debido a que, salvo en marzo de 1976, en los demás meses de pesca esta especie representó un porcentaje pequeño de las capturas de la Cooperativa. De estos ejemplares, 203 (65.5%) fueron machos y 107 (34.4%) hembras.





Fig. 12 Panulirus gracilis. Distribución por longitud cefalotoráctica (L.C.) de las muestras mensuales: A) Machos; B) Hembras (sin huevos en blanco, con huevos en negro).









Fig. 13. Muestreo total de hembras de P. gracilis con huevos (en negro) y sin huevos (en blanco). La flecha señala el intervalo de talla hasta el que se encuentra el 50% de hembras maduras.





Debido al pequeño número de animales de esta especie, se agruparon todas las muestras en una sola (Fig. 14), donde se representa su composición por sexos y tallas en porcentaje. También en esta especie es claro que las hembras tienen un rango de tallas menor que los machos y que la proporción de aquéllas en las capturas comerciales fue menor, aunque no tanto como en el caso de P. inflatus.





Fig. 14. Panulirus gracilis. Composición en porcentaje por sexos y longitud cefalotorácica (L.C.) de la muestra total de las capturas de la cooperativa "Vicente Guerrero" (machos _; hembras - - - ).






COMPARACIÓN ENTRE LA POBLACIÓN NATURAL Y LAS CAPTURAS COMERCIALES

Con el objeto de comparar la estructura de las muestras totales tomadas de la población natural y de las capturas de la Cooperativa "Vicente Guerrero", se elaboraron las figuras 15 y 16, las cuales representan ojivas de frecuencia acumulativa paraPanulirus inflatus y P. gracilisrespectivamente.

En la figura 15, es posible apreciar la diferencia de la composición por tallas de los dos tipos de muestreo en la especie P. inflatus. La ojiva en línea discontínua representa el muestreo total en la población natural y la ojiva en línea contínua el muestreo en las capturas de la Cooperativa. Se observa que las capturas de la Cooperativa se hacen sobre las tallas medianas y grandes de la población. La línea vertical continua señala la talla mínima legal de captura actual (82 mm de L.C.). El cruce de esta línea con las ojivas muestra que el 30% de las capturas de la Cooperativa es de tallas ilegales, pero señala también que solamente el 34% de la población natural está por encima de esta talla.





Fig. 15. Panulirus inflatus. Comparación entre el muestreo total de la población (ojiva diwontinua) y el muestreo total de las capturas de la cooperativa (ojiva continua) en frecuencia acumulativa. La línea vertical continua señala la actual talla mínima legal de captura (82 mm de L.C.) y la línea vertical discontinua señala la talla mínima de captura propuesta (75 mm de L.C.).









Fig. 16. Panulirus gracilis. Comparación entre el muestreo total de la población (ojiva discontinua) y el muestreo total de las capturas de la cooperativa (ojiva continua) en frecuencia acumulativa. La línea vertical continua señala la actual talla mínima legal de captura (82 mm de L.C.) y la línea vertical discontinua señala la talla mínima de captura propuesta (75 mm de L.C.).





La misma situación se ilustra para P. gracilis en la figura 16. También aquí queda claro que, en general, las capturas de la Cooperativa son sobre tallas medianas y grandes. La línea vertical continua representa, una vez más, la talla mínima legal de 82 mm de L.C. El cruce de esta línea con la ojiva del muestreo en la Cooperativa enseña que el 52% de sus capturas son de tallas ilegales, pero su cruce con la ojiva del muestreo en la población señala que tan sólo el 28% de ésta supera tal talla.


PESCA

Del total de 72 embarcaciones pesqueras registradas en el Puerto de Zihuatanejo, Gro., 30 pertenecen a la Soc. Coop. de Prod. Pesq. "Vicente Guerrero" y 28 más están afiliadas a ella. En su mayoría, se dedican a la pesca de escama en general y algunas, en temporada, a la captura de langosta, ostión y almeja.

Estas embarcaciones son normalmente de poco calado, con eslora de 7 m y manga de 2 m, conocidas localmente como "cayucos". Utilizan motores fuera de borda de 25 a 40 H.P. y llevan a bordo una compresora de aire sujeta a la embarcación ("juca"), dos rollos de manguera de 50 m cada uno con reguladores de aire fijos a los extremos, aletas, visores, costales, ganchos y eventualmente chalecos de neopreno, así como el combustible necesario para la compresora y el motor.

Un equipo de pescadores de langosta consiste generalmente de tres personas, que se turnan en las tareas de buceo y el manejo del motor. Las ganancias las dividen entre cuatro, guardando una parte para el combustible y mantenimiento del motor.

Los pescadores en la zona de Zihuatanejo, Gro., realizan sus operaciones de captura en un área que abarca desde el sur de los Morros de Potosí hasta Punta Unión (más al norte del río Unión) (Fig. l). Normalmente realizan sus capturas en fondos rocosos y, cuando la transparencia del agua lo permite, también en fondos de grava gruesa. Después de la inmersión y captura del recurso salen a la superficie y depositan la captura en un extremo de la embarcación, cubriéndola con costales mojados para su conservación.

La captura es llevada a la Cooperativa, donde es pesada y sometida a cocimiento de inmediato. Posteriormente es enhielada y almacenada en piletas de concreto o cajas recubiertas de fibra de vidrio, en espera de los compradores.

En la tabla 3, se reunió la información mensual obtenida en la Cooperativa, sobre el número de días trabajados en cada mes, el número de equipos promedio que salieron a trabajar cada día, el total de kg de langosta capturados en el mes y el promedio diario de captura. A partir de estos datos se obtuvieron: el número total de equipos/mes que trabajaron, el valor en pesos de la captura, el valor de la captura diaria, la ganancia diaria por equipo de pescadores y la ganancia diaria por pescador. En la tabla se observa que los meses de mayor captura fueron febrero y mayo y los de menor captura abril y octubre. En cuanto al valor del producto, se aprecia un notorio aumento relativo a partir de octubre, debido a que el precio por kg subió como consecuencia de la devaluación del peso mexicano en septiembre de 1976. Respecto de la ganancia por pescador, la línea 9 indica la ganancia por día trabajado y la línea 10 la ganancia por día/mes. Hay que tomar en cuenta que esta ganancia es sólo por concepto de pesca de langosta, y que los pescadores no sólo capturan langosta sino otras especies también, por lo que la ganancia real es mayor.





TABLA 3 INFORMACIÓN SINTETIZADA DE LA PESCA DE LANGOSTA EFECTUADA POR LA COOPERATIVA "VICENTE GUERRERO" DURANTE 1976







DISCUSIÓN

Las diferencias en la proporción de las dos especies en las capturas a lo largo del tiempo fueron ya discutidas por Weinborn (1977), quien propone para esto dos causas tentativas: a) la posible arribazón de P. gracilis a la costa en los meses de invierno o b) la diferencia en el hábitat de cada una de ellas, puesto que P. inflatuses más abundante en fondos rocosos y P. gracilis en fondos de grava-arena, lugares que ofrecen diferentes condiciones para el buceo. Weinborn se inclinó por la primera posibilidad. Sin embargo, el hecho de que P. gracilis,aún cuando más escasa en las capturas durante varios meses, siempre se encuentre presente en el área como lo demuestran los muestreos en la población natural, así como el que la mayor parte de las localidades visitadas por los buzos de la Cooperativa en esos meses sean generalmente los de fondos rocosos, inclinan a pensar que las diferencias en la proporción se deban precisamente a una pesca diferencial de estas especies según las posibilidades del buceo.

En la figura 5, se aprecian dos picos en la abundancia del recurso, uno en mayo y uno mayor en diciembre. Este resultado podría ser confiable siempre y cuando el esfuerzo de pesca fuera uniforme durante todo el tiempo. Pero en los meses de julio a octubre, la pesca por buceo se dificulta enormemente debido a que son los meses de lluvia y mal tiempo, incluso de ciclones, con lo que el agua generalmente está muy turbia y surgen fuertes marejadas que duran a veces hasta varias semanas. Por esto, la figura 5 podría no ser un fiel reflejo de la abundancia de langostas durante todos los meses, sino una representación de la accesibilidad de éstas al método de pesca utilizado (buceo).

En este sentido, es interesante el potencial de captura que representa la red agallera para estas especies, pues su utilización requiere de una operación mucho más sencilla que la del buceo. Aparentemente, esta arte es selectiva haciaP. gracilis, pues de 155 ejemplares atrapados en ella, 152 fueron de esta especie. En Ecuador y en Brasil, se utilizan redes fijas de diversos tipos para la captura de P. gracilis y P. argusrespectivamente (Loesch y López, 1966; De Moura, 1963), y en la India se utilizaron redes en forma experimental con buenos resultados para P. dasypus y P. burgeri (Balasubramanyan et al. 1961, 1962).

La realización de pescas experimentales con éste y otros tipos de artes utilizadas en otroslugusrespectivamente (Loesch y López, 1966; De nasas antillanas (Buesa, 1960, 1962), trampas californianas (Chapa, 1964), de tipo australiano (Bowen, 1963) y de otros tipos diferentes (Cope, 1959), podrían abrir nuevas perspectivas a la explotación de la langosta en Guerrero y otros estados del Pacífico mexicano.

Durante los meses de veda, P. gracilis fue muy escasa en los muestreos que se hicieron a la población natural. Esto podría deberse a la dificultad que plantea esa época, que coincide con la temparada de lluvias, al buceo, por lo que esta actividad se realizó de preferencia en fondos rocosos cercanos a Zihuatanejo, con la consecuente predominancia deP. inflatus en las capturas. Es decir que la veda ni favorece ni afecta negativamente a P. gracilis en el área de estudio.

El rango de tallas de las hembras de ambas especies es mucho menor que el de los machos, es decir que existe un crecimiento diferencial entre ambos sexos debido probablemente a la constante actividad reproductora que presentan las hembras (Gracia, 1979). Debido a esto y a la talla mínima de captura de 82 mm de L.C., el por centaje de hembras en las capturas comerciales es siempre pequeño. Es interesante señalar que la protección excesiva de hembras maduras en la pesquería de langostas de Australia(P. longipes),trajo como consecuencia una reducción en el número de larvas resultantes y, por consiguiente, de juveniles, con lo que la población fue disminuyendo en detrimento de la misma pesquería (Allen, 1977). Esto se debió a que la relación entre el número de hembras maduras y el número de juveniles que se establecen definitivamente, a lo largo del tiempo, se ajusta muy bien a una curva de stock reclutamiento (curva de Ricker). Esta curva es de uso general en pesquerías y no hay porqué pensar que las langostas son una excepción (Allen, 1977). Es recomendable, pues, hacer estudios de este tipo en las especies objeto de esta investigación para determinar el rango del número de hembras maduras que producen un mayor número de juveniles.

Existen hembras ovígeras de ambas especies durante casi todo el año, con una evidente reducción en la actividad reproductora durante el invierno (Figs. 7B y 12B). Weinborn (1977) señala que P. inflatus tiene un máximo de reproducción en verano y otro periodo menor en primavera, mientras queP. gracilis presenta un máximo en verano y un periodo menor en invierno. Los resultados obtenidos en el presente estudio no concuerdan con lo dicho por Weinborn, pues P. inflatus no muestra ningún pico evidente en la actividad reproductora entre la primavera y el otoño, y P. gracilis aparentemente sí muestra un pico en la primavera, aún cuando en el caso de esta especie es difícil tratar de concluir cualquier cosa con los resultados obtenidos en este trabajo. Loesch y López (1966) mencionan queP. gracilis en Ecuador se reproduce durante todo el año. De hecho, los desoves múltiples, e incluso continuos, parecen ser comunes en las especies tropicales de la familia Palinuridae (Ino, 1950; Sutcliffe, 1952; Berry, 1971; Munro, 1974; Morgan, 1977).

Gracia (1979) menciona que podría haber un pico en la reproducción de P. inflatus del área de Zihuatanejo entre agosto y octubre basándose en la mayor fecundidad que encontró en las hembras de esta especie en esos meses y en la abundancia de larvas filosomas del primer estadio en el plancton de la misma área de estudio. Sin embargo, este autor sólo comparó la fecundidad promedio en primavera y otoño, por lo que habría que hacer un estudio de este tipo durante las cuatro estaciones del año.

En las tablas 1 y 2, se aprecia la pequeña cantidad de hembras de ambas especies en la fase sexual 2 a lo largo del año, lo que señala que la duración del tiempo que llevan al espermatóforo antes de desovar es muy pequeña. El escaso número de hembras en las fases sexuales 4 y 5 podría significar asimismo, un periodo de incubación de los huevos corto, aún cuando no es posible precisar su duración. En P. argus, que también tiene una distribución tropical, este periodo es de tres semanas (Dees, 1963; Buesa, 1965), lo cual representa poco tiempo en comparación con palinúridos de aguas subtropicales y templadas, que pueden incubar los huevos hasta por varios meses (Lindberg 1955; KensIer, 1967).

Por otro lado, el estudio gonádico muestra claramente que las hembras tienen desoves continuos, puesto que hembras que presentaban huevos en diversas fases de desarrollo tenían los ovarios en un nuevo proceso de maduración.

Todas estas observaciones permiten concluir que estas especies tienen reproducción continua durante todo el año, lo cual en cierta medida invalida la aplicabilidad del periodo de veda como medida de protección para este recurso.

Las tallas de primera madurez en ambas especies encontradas en este estudio son bastante pequeñas. Weinborn (1977) reporta tallas de primera madurez aún menores (47.5 mm de L. C. en las dos especies). Esto, aunado al hecho de que el intervalo de talla hasta el cual se encuentra el 50% de las hembras en ambas especies es también relativamente pequeño (Figs. 9 y 13), demuestra que la talla mínima legal de captura de 82 mm, de L.C. es excesiva para ellas. Esto está apoyado, además por el análisis de las figuras 15 y 16, donde se observa que esta medida sólo permite aprovechar el 34% de la población de P. inf latus y el 28 % de la de P. gracilis.

Con base en todo lo anterior, es propone en este estudio la talla de 75 mm de L.C. como una talla mínima de captura más recomendable para estas especies, pues con esta talla es factible aprovechar alrededor del 50%, de ambas poblaciones (Figs. 15 y 16; líneas verticales discontinuas) protegiéndose más del 50% de hembras maduras, pero permitiéndose un mayor porcentaje de hembras en las capturas que el actual, lo cual es más recomendable desde el punto de vista del equilibrio poblacional (Allen, 1977).

En cuanto a la pesca actual de este recurso en Zihuatanejo, es importante tratar de desarrollar de una manera más efectiva su explotación, pues actualmente sólo en Zihuatanejo alrededor de 60 familias se benefician directamente de su captura. Es claro que el método de buceo es peligroso y, aunque en ocasiones la captura por este método es abundante, durante muchos meses se encuentra limitada por el medio ambiente. Además, el buceo se realiza de una forma totalmente empírica, por lo que han existido casos de descompresión grave entre los buzos. Se recomienda, pues, la introducción de artes más eficientes que permitan obtener buenas capturas con menor riesgo para los pescadores.

Por otro lado, sería interesante aumentar el esfuerzo de pesca en un área que abarcara mayores profundidades (con buceo sólo se explota el recurso hasta un máximo de 30 m), utilizando embarcaciones más grandes que posean una pequeña bodega para mantener el producto enhielado. La Cooperativa debería contar con un buen cuarto de congelamiento que le permitiera regular sus existencias y conservar adecuadamente el producto. Ha habido ocasiones en que al aumentar la producción, gran parte de ésta se echa a perder por falta de una buena conservación. También la búsqueda de más canales de distribución permitiría a la Cooperativa aumentar sus ganancias en beneficio de todos los pescadores.

Weinborn (1977) menciona la posibilidad de realizar semicultivos comerciales de estas especies a partir de juveniles como un apoyo a la explotación del recurso. Empero, Lozano et al.(1981), analizan dichas posibilidades y concluyen que, en la actualidad, éstas son totalmente nulas.


Conclusiones

-Existe una diferencia variable en la proporción de las dos especies en las capturas debido principalmente al método de pesca (buceo).

-La abundancia del recurso fluctuó ampliamente a lo largo del año de estudio, aunque esto es factible que se deba también al método de pesca (buceo).

-Las hembras representan un porcentaje pequeño en las capturas comerciales.

-Ambas especies tienen reproducción continua durante casi todo el año, con una reducción aparente en invierno.

-Ambas especies tienen desoves múltiples y presentan tallas de primera madurez muy pequeñas (entre 47.5 y 56 mm de L.C. P. inflatiis y entre 47.5 y 54 mm P. gracilis).

-El buceo no es el método más adecuado para la pesca de la langosta.

-La talla mínima legal de captura (82 mm de L.C.) permite solamente la captura de un porcentaje muy pequeño de la población de ambas especies. Por tanto, se hacen las siguientes recomendaciones:

-Suprimir la veda para la captura de estas dos especies, por lo menos durante un periodo experimental.

-Reducir la talla mínima legal de captura a 75 mm de L.C. para ambas especies, con lo que se aprovecharía alrededor del 50% de las poblaciones de ambas.

-Introducir nuevas artes y métodos de pesca para la langosta.


Agradecimientos

Los autores agradecen a Craig B. Kensler, experto de UNESCO, su valiosa asesoría a lo largo de este trabajo y a los señores Alfredo Vargas, Benjamín Sotelo y Fernando Solís, su inigualable colaboración en la obtención de datos.


LITERATURA

ALLEN, K. R. (Rapp.), Workshop on lobster and rock lobster ecology and physiology. Population density and recruitment. In: Phillips, B. F. y J. S. Cobb (Eds.) Div. Fish. Oceanogr. Commonw. Scient Industr. Res. Org., Melbourne: 1977.287-292.

ANÓNIMO, Anuarios estadísticos. Departamen to de Estadísticas básicas, Sec. Ind. Com., México. 1967-1975

ANÓNIMO, Anuarios estadísticos de Pesca, F A.O., 1968-1976. Vol. 32-38.

BALASUBRAMANYAN, R. y ,A. V. V. SATYANARAYANA A further account of the rock lobster fishing exper iments with bottom set gill nets. Indian J. Fish., 1961269-285.8 (1):

BALASUBRAMANYAN, R. A. V. V. SATYANARAYANAK A. SADANANDAN A preliminary account of the experimental rock lobster fishing conducted along the Southwest coast of India with bottom-set gill nets . Indian J. Fish., 1960.407-422.7 (2):

BAQUEIRO, E. y , J. STUARDO An.Centro Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México, Observaciones sobre la biología, ecología y explotación de Megapitaria aurantiaca (Sow., 1831), M. squalida (Sow., 1835) y Dosinia ponderosa (Gray, 1838) (Bivalvia: Veneridae) de la Bahía de Zihuatanejo e Isla Ixtapa, Guerrero, México. 1977.161-208.4 (1):

BERRY, P. F., The spiny lobsters (Palinuridae) of the East Coast of Southern Africa: distribution and ecological notes. Ocean. Res. Inst. Investl. Rep., 1971.1-23. 27:

BOWEN, B. K., Effectiveness of escape-gaps in crayfish pots.W.Aust. Fish. Dep. Rep., 1963. 1-9, 4 figs. 11:

BRIONES, P. E. LOZANO An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., Univ. Nal. Autón. México (en prensa).Nuevas localidades en la distribución de Panulirus penicillatus (Olivier) y P. inflatus (Bouvier) en México. 1982.

BUESA, R., Pesca exploratoria con nasas al sur de Camagüey, Cuba. Centro Inv. Pesq. Cuba, Contr. 1960.1-30. 11:

_____, La Nasa Antillana. Centro Invs. Pesq. Cuba, Contr. 1962.1-27. 15:

_____, Soviet-Cuban Fishery Biology and fishing of spiny lobster Panulirus argus (Latreille). In: Bogdanov, A. S. (Ed.) Research. Translated from Russian by Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem (TT69-59016): 1965. 62-77:1969

COPE, C. E., Spiny lobster gear and fishing methods. U.S. Fish. Wildl. Serv., Fish. Leafl. 1959. 1-17487:

CUSHING, D. H., Fisheries biology. A study in Population Dynarnics. The University of Wisconsin Press, Madison, 1979.200 pp.

CHAPA, H., Contribución al conocimiento de las langostas del Pacífico mexicano y sus pesquerías. Inst. Nal. Invs. Biol. Pesq.., Sec. Ind. Com., Publ. 6:1964.1-68.

CHITTY, N., Masters Thesis, Univ. of Miami, Fla.: Aspects of the reproductive biology of the spiny lobster Panulirus guttatus (Latreille). 1973. 1-60.

DEES, L. T., Spiny Lobsters. U.S. Bureau Comm. Fish, Fish. Leafl. 1963. 14. 523:

GARCÍA, E., Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). Instituto de Geografía, Univ. Nal. Autón. México, 1975. 246 pp.

GRACIA, A., Tesis de Licenciatura, Fac. de Ciencias, Univ. Nal. Autón. México, Fecundidad en la langosta Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) (Crustacea: Decapoda: Palinuridae). 1979. 37 pp., 12 figs., 8 tabs.

GRACIA, A. C. B. KENSI.ER An. Centro Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México Las langostas de México: Su biología y pesquería. 1980.111-128.7 (2):

GRUVEL, A., Ann. Inst. Ocanogr. Monaco, Contribution A l'étude général systématique et économique des Palinuridae. 1912.550.3 (4):

GULLAND, J. A., Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Ed. Acribia, Zaragoza, 1971. 164 pp.

HOLTHUIS, L. A. VILLALOBOS An.Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México, . Panulirus gracilis Streets y Panulirus inflatus (Bouvier), dos especies de langosta (Crustacea-Decapoda) de la costa del Pacífico de América.1962.251-27632 (1-2):

HOLTHUIS, L. B. H. LOESCH Crustaceana, The lobsters of the Galapagos Islands (Decapoda-Palinuridae). 1967. 214-222.12 (2):

INO, T., Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.,Observations on the spawning cycle of the Ise-ebi, Panulirus japonicus (v. Siebold). 1950.725-727. 15:

JOHNSON, M. V., The larval development of the California spiny lobster, Panulirus interruptus (Randa]]), with notes on Panulirus gracilis Streets. Proc. Calif. Acad. Sci., 1956. 1-19.29: (1):

_____, Bull. Scripps Inst. Oceanogr., Production and distribution of larvae of the spiny lobster Panulirus interruptus (Randall) with records of P. gracilis Streets. 1960.413-462.7 (6):

_____, Bull. Scripps Inst. Oceanogr., The Palinurid and Scyllarid Lobster Larvae of the Tropical Eastern Pacific and Their Distribution as Related to the Prevailing Hydrography. 1971. 1-36.19 (1):

_____, Fish. Bull. On the dispersal of lobster larvae into the East Pacific Barrier (Decapoda, Palinuridae). , 1974. 639-647.72 (3):

JOHNSON, M. V. M. KNIGHT Crustaceana, The phyllosoma larvae of the spiny lobster Panulirus inflatus (Bouvier). 1966.31-47.10 (1) :

KENSLER, C. B., Size at First maturity in females of the spiny lobster Jasus verreauxi (Crustacea: Decapoda: Palinuridae). N. Z. J. mar. Freshw. Res., 1967a.327-340.1 (3):

_____, Fecundity in the marine spiny lobster Jasus verreauxi (H. Milne-Edwards) (Crustacea: Palinuridae). N. Z. J. mar. Freshw. Res., 1967b.143-155.1 (2):

KENSLER, C. B. A. W. RESTORI J. M. GRANDE Pesquería de langosta en Michoacán, México, C.E.P. M. 11 (Prog. de Invest. y Fom. Pesq. Méxcio). PNUDI FAO, Inst. Nal. Pesca: 1974.5-11.

LANKFORD, R., In: Informe Final la. Etapa Programa Uso de la Zona Costera de Michoacán y Guerrero. Descripción general de la zona costera de Guerrero y Michoacán. Subprograma de Geología.Convenio Comisión del Río Balsas, S.R.H. y Centro Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. Contrato de Estudios OC-E-03-73, 1974. 42 pp., 12 figs.

LINDBERG, R. G., Univ. Calif. Publ. Zool., Growth, population dynamics and field behavior in the spiny lobster Panulirus interruplus. 1955. 157-248. 59:

LOESCH, H. y , E. LÓPEZ Observaciones sobre la langosta de la costa continental del Ecuador. Inst. Nal. Pesca del Ecuador. Bol. Téc. Cient. 1966.1-28.1 (5):

LOZANO, E. P. BRIONES C. B. KENSLERAnálisis de las posibilidades de cultivar langostas (Crustacea: Palinuridae) en México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México (en prensa).1981.

MORGAN, G. R., Workshop on lobster and rock lobster ecology and physiology. Review of population dynamics of the Palinuridac. In: Phillips, B. F. y J. S. Cobb (Eds.) Div. Fish. Oceanogr. Commow. Scient. Industr. Res. Org., Melbourne: 1977.245-258.

MOTA-ALVES, M. I. T. G. SOUSA Estudo sobre as gónadas da lagosta Panulirus laevicauda (Latr.). Arq. Est. Biol. Mar. Univ. Fed. Ceará, 1966. 1-9.6 (1):

MOURA, S. J. G. de, Bol. Est. Pesca Recife, Brasil: Experiéncia com rêde de espera cm pescarias de lagosta. 1963.3-9.3 (3):

MUNRO, J. L., The biology, ecology, exploitation and management of Caribbean reef fishes. Scientific Report of the ODA/UNI fisheries ecology research project, 1962-1973, Part V. 1. The biology, ecology and bionomics of Caribbean reef fishes. Crustaceans (spiny lobsters and crabs). Univ. West Indies Zool. Dep. Res. Rep. 3. 1974.

SUTCLIFFE, W. H., Some observations on the breeding and migration of the Bermuda spiny lobster, Panulirus argus. Proc. Gulf Caribb. Fish. Inst., 1952.64-68. 1:

VAN ZALINGE, N. P. O. HOLGUÍN Relaciones de la longitud de carapacho, peso total y peso de la cola en las langostas Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) y P. interruptus (Randall, 1840) del territorio de Baja California. C.E.P.M. 5 (Prog. Invest. Fom. Pesq. México) PNUD/FAO. Inst. Nal. Pesca: 1973. 1-11.

WEINBORN, J. A., An. Centro Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México, Estudio preliminar de la biologia, ecología y semicultivo de los Palinúridos de Zihuatanejo, Gro., México, Panulirus gracilis Streets y Panulirus inflatus (Bouvier). 1977. 27-78.4 (1):

LÁMINAS





Lám. 1. a) corte de un ovario en estado 1 (160X) (P. inflatus); b) corte de un ovario en estado 2 (160X) (P. inflatus). o.i. = ovulo inmaduro; c.f. = células foliculares; o.p. = óvulo en proceso de maduración.









Lám. 2. a) corte de un ovario en estado 3 (60X) (P. inflatus); b) corte de un vario en estado 4 (60X) (P. inflatus). o.m. = óvulo maduro; o.i. = óvulo inmaduro; c.f. = células foliculares; o.p. = óvulo en proceso de maduración











Aviso de Privacidad
Cerrar esta ventana