EDAD
Y CRECIMIENTO EN CHLAMYS TEHUELCHA (D'ORBIGNY) (MOLLUSCA, PELECYPODA,
PECTINIDAE) DEL GOLFO SAN MATIAS (PCIA. DE RIO NEGRO, ARGENTINA)
Trabajo
recibido el 6 de abril de 1979 y aceptado para su publicación el 21 de
febrero de 1980.
SANTIAGO R. OLIVIER
Programa de las Naciones Unidas para el
Desarrollo, Plan de Ciencias Marinas (UNESCO). Apartado Postal 6-719,
México 6, D. F., México.
RICARDO CAPITOLI
Base
Oceanográfica Atlántica, Caixa Postal 474, 96200 Río
Grande, RS, Brasil.
Las poblaciones de vieira tehuelche
del noroeste del Golfo San Matías (Río Negro, Arg.), sufrieron
una fuerte explotación pesquera entre 1969 y 1971. Ante las evidencias
de sobreexplotación, fue diseñado un programa para su estudio y
manejo, contando con la colaboración del Programa de Desarrollo Pesquero
para Argentina (FAO-PNUD), el Instituto Interuniversitario de Biología
Marina de Mar del Plata y el gobierno de la Provincia de Río Negro. Este
trabajo presenta algunos resultados del mencionado programa en lo referente al
estudio de la dinámica de las poblaciones antes
mencionadas.
La edad y el crecimiento de la vieira tehuelche
(Chlamys tehuelcha (d'Orbigny),
fam.Pectinidae), fueron estudiados en una determinada
estación permanente en la región explotada comercialmente. Las
principales conclusiones son las siguientes:
1) La lectura
de los anillos de crecimiento anuales no provocó problemas mayores,
aunque debe de destacarse que el primer anillo puede ser confundido con un
anillo suplementario vecino.
2) Las tasas de crecimiento se
encuentran satisfactoriamente representadas por medio del modelo de von
Bertalanffy. La ecuación para la población en estudio
fue
At = 85.16 (1 -
e-0.4026 (t + 0.88)).
3) El
tamaño máximo registrado fue de 89.3 mm de Alto total (At) y el
máximo de longevidad se estableció entre 7-8
años.
4) La relación Altura total-Peso es la
siguiente para el otoño (donde Ppb es el peso de las carnes y Pt es el
Peso total).
Pt = 1.3 x
10-4At3.0373;
Ppb = 1.4 X
10-4At2.7695
5)
La curva de crecimiento en peso puede ser representada por la
ecuación
Pt = 100.6 (1 -
e-0-3145 (t + 1.5)) ³.
6)
Existe correlación entre el peso total y el peso de las partes blandas,
de acuerdo con
Ppb = 2.699 + 0.2869
Pt
7) El crecimiento lineal es
alométrico, y la relación entre la altura total y el largo total,
puede representarse por la siguiente
ecuación
Lt = 0.6345
At¹·¹²
Scallops from the northwestern part of
the San Matías Gulf (Río Negro,
province,ARGENTINA) were strongly harvested in 1969-1971.
Indications of over-expoitation began a program specially designed for the
management of the scallop stoks, sponsored by
theFAOFisheries Development Program, the Institute of Marine
Biology of Mar del Plata, and the government of the Río Negro province.
This report presents some results of the project.
Age and
growth of the Tehuelche Scallop (Chlamys
tehuelcha(d'Orbigny), fam.Pectinidae) are studied
at a local station under commercial exploitation. The main conclussions for
that population are as follows:
1) Age lectures are easy to
read on the growth rings of the valves, but special care must be taken
interpreting the first ring and discriminating annual and spureous
rings.
2) Growth is satisfactorily represented by means of
the von Bertalanffy model. The equation for the population under study
is
At= 85.16 (1 -
e-0.4026 (t + 0.88)).
3) Maximum
size is 89.3 of total heigh (At) and maximum longevity is apparently of the
order of 7-8 years.
4) Total heigh - weight relationships
are as follows (fall season): (where Ppb is the weight of meat and Pt the total
weight).
Pt = 1.3 x
10-4At3.0373;
Ppb = 1.4 X
10-4At2.7695
5)
The growth curve by weight may be represented by the
equation
Pt = 100.6 (1 -
e-0.3145 (t +1.5)) ³.
6)
Total weight and weight of meat correlate very closely and their relation
is
Ppb = 2.699 + 0.2869
Pt
7) Lineal growth is alometric, and
the relation between total heigh and total length may be represented by the
equation
Lt = 0.6345
At¹·¹²
Hasta 1968
la pesca de pectínidos careció de mayor trascendencia en las
costas argentinas. Sólo se explotaban cantidades limitadas de
vieira
El nombre vulgar de vieira es de origen español y es
así como se ha incorporado al lenguaje comercial. Las conchillas que se
recogen esporádicamente en las playas, son llamadas popularmente
abanicos o conchillas, abanicos.
A partir de aquel año, y como consecuencia de la rápida alza del precio del callo (músculo aductor de los pectínidos) en el mercado internacional, la explotación de la vieira fue objeto de rápida expansión. La actividad de los barcos arrastreros dedicados a este rubro se centró en el puerto de San Antonio Oeste (pcia. de Río Negro) que como resultado vivió tres años (1969-1971) de inusitada prosperidad económica. No obstante, el empleo de artes de pesca inadecuadas y el incumplimiento de las recomendaciones emaandas de organismos técnicos determinaron una brusca caída de la captura por unidad de esfuerzo a partir de mediados de 1971. A fines de ese año, la población mostró graves síntomas de sobreexplotación, y los bancos más importantes habían sido prácticamente destruidos a comienzos de 1972. Desde entonces la explotación de este molusco ha estado casi constantemente vedada en el noroeste del golfo San Matías. ![]() Fig. 1. Mapa que muestra el área de estudio y la distribución del banco de vieira ubicado entre Bajo Oliveira y El Sótano. En febrero de 1970 uno de nosotros fue comisionado por el Proyecto de Desarrollo Pesquero (FAO/Gobierno Argentino) a fin de efectuar un diagnóstico general de la pesquería. Un informe técnico al respecto, que contiene información de carácter general, fue publicado por Olivier, Christiensen y Capítoli (1970). En 1971 se dio comienzo a un programa conjunto entre el entonces Instituto Interuniversitario de Biología Marina de Mar del Plata, el Proyecto de Desarrollo Pesquero y el gobierno de la provincia de Río Negro. Su objeto era proveer elementos de juicio para el correcto manejo del recurso. En este trabajo se presentan algunos resultados de ese programa, que vienen a complementar los de Oliver, Marziale y Capítoli (1971) ; Christiensen y Olivier (1971) ; Christiensen, Cabrera y Brodsky (1972); Olivier (1972); Carreto y Verona (1974) y Escofet, Olivier, Orensanz y Scarabino (1977). ÁREA ESTUDIADAEl golfo San Matías está ubicado aproximadamente entre los 40º47' y los 42º13'S, y entre los 62º50' y los 63º48'W. Está separado del mar adyacente por una elevación del fondo donde la profundidad media es de aproximadamente 50 m. El golfo es en realidad una depresión tectónica, cuya profundidad máxima (próxima a su centro geométrico) es de algo más de 200 m. Las poblaciones de vieira tehuelche se concentran principalmente en el Piso Infralitoral de las costas occidental y septentrional. Otra especie del mismo género, Ch. lischkei, reemplaza a Ch. tehuelcha en el Piso Circalitoral. El área más explotada se encuentra al N.W. del golfo, entre el paraje denominado Cerro el Fuerte o Fuerte Argentino y la bahía de San Antonio (Fig. l), sobre la cual se encuentra el puerto homónimo. En esta zona del golfo, la temperatura de las aguas en verano oscila entre 16-17ºC y en otoño y primavera entre 14-15ºC, mientras que la salinidad es ligeramente superior a 34% a lo largo de todo el año. La concentración de nitratos resulta el factor limitante de la productividad primaria, y los fosfatos están en amplia proporción relativa. Ecológicamente, el sector N.W. contrasta francamente con el S.E. en el que tanto la temperatura como la salinidad son más bajas, la concentración de nitratos más alta y la productividad fitoplanctónica mayor (Carreto et al., 1974). En el trabajo de Escofet et al. (1977) se podrá encontrar un esquema general de la distribución y composición de las comunidades bentónicas del golfo. De acuerdo con ello, el área N.W. es un mosaico de asociaciones y facies sobre fondos que van de gravas a arenas finas. Los componentes dominantes de la macrofauna en esta región son:Chlamys tehuelcha. Mytilus edulis platensis, Balanus psittacus y Glycimeris longior. Este último pelecípodo parece haber ocupado rápidamente las áreas despobladas de vieira tehuelche como consecuencia de la sobreexplotación. La macroflora bentónica está dominada por litotamnias y praderas deCodiumspp. ANTECEDENTESCastellanos (1971) se ha referido a la sistemática de las especies deChlamysdel Mar Argentino. Remitimos a este trabajo y al de Bavay (1906) para la diagnosis de la especie. Además, Olivier, Christiensen y Capítoli (1970) hacen una detenida descripción anatómica y morfológica que sirve de complemento a las diagnosis referidas. De acuerdo con aquellos autores,Ch. tehuelchahabita los fondos del Sistema Litoral (básicamente en los pisos Infralitoral y Circalitoral Superior) desde Río de Janeiro (Br.) hasta el golfo San José (Provincia de Chubut, Arg.). Christiansen y Olivier (1971) señalaron y discutieron el hermafroditismo gonadal y establecieron las características diferenciales de los estadíos de madurez. Ese trabajo fue luego complementado por Christiansen et al.(1972 y 1973). Estos colegas presentan información complementaria sobre el ciclo de madurez, así como estimaciones de fecundidad para ejemplares de diferentes tallas. Como se anticipó en la introducción, se encontrará mayor información biológica y pesquera en los trabajos de Olivier, Christiensen y Capítoli (1970); Olivier, Marziale y Capítoli (1971) ; Olivier, Orensanz , Capítoli y Quesada Allúe (1973) y Marziale et al.(1975). MATERIAL Y MÉTODOSA los efectos de poder estudiar la dinámica de las poblaciones de vieria tehuelche, sujetas a explotación comercial, se estableció una estación de muestreo (Estación Permanente o Est. 54 de la Campaña Exploratoria "SAO-I/71"), 40º57'S y 65º03'W en el extremo N.W. del golfo San Matías (al sur de San Antonio Oeste), entre los parajes denominados Bajo Oliveira y el Sótano (Fig. l). La profundidad es allí de 18-20 m y el fondo varía entre arena, grava y conchillas. Los trabajos se hicieron con el auxilio de embarcaciones de pesca costera (15-20 m de eslora) y se emplearon las artes de pesca comercial descritas por Olivier, Christiensen y Capítoli, 1970. En algunas ocasiones (Campañas Exploratorias "SAO-I/71" y "SAO-II/71") se emplearon rastras más pequeñas de tipo experimental diseñadas por nuestro equipo de trabajo. Los viajes de prospección y muestreo se llevaron a cabo durante los años 1970/1973; en febrero de 1970 (Campaña Preliminar) y posteriormente en los meses de febrero, mayo, julio, octubre y diciembre (Campañas SAO-I/V-71/73"). En febrero de 1972 ya no pudieron localizarse bancos de vieria, debido a la tremenda explotación de que habían sido objeto; el programa de estudios debió ser por ese motivo, suspendido. Dificultades burocráticas y la falta de una infraestructura adecuada, impidieron una rutina de muestreo más regular y más prolongada. Entre ellas, deben mencionarse a los imprevistos derivados de depender de embarcaciones comerciales, a la falta de laboratorios costeros en la región, a la incomprensión de determinados niveles administrativos, que por intereses creados o nó, se oponen a este tipo de investigación; a las condiciones meteorológicas, y finalmente, a la virtual desaparición de los efectivos bajo estudio por mala administración pesquera. Los ejemplares destinados al estudio del ciclo de madurez, crecimiento, mortalidad, longevidad, etc., fueron escogidos al azar entre aquellos capturados con varios arrastres efectuados en la Estación Permanente. El material fue fijado inmediatamente en formol neutralizado, diluído al 5%. El número de ejemplares seleccionados en cada muestreo osciló entre 250 y 600. De cada ejemplar, se tomaron los siguientes parámetros: Alto total (At), desde el lumbo hasta el borde ventral Largo total (Lt) , perpendicular al anterior Espesor total (Et) Peso total (Pt) Peso de las partes blandas o peso de las carnes (Ppb) Peso de la conchilla (Pch) Peso de la gónada (Pg) Peso del músculo aductor (Pm) Todas las mediciones lineales se efectuaron a la décima de milímetros y las pesadas a la décima de gramo. El material fue escurrido y secado con papel de filtro antes de cada pesada. A fin de facilitar la lectura de los anillos de crecimiento, las conchillas fueron tratadas con ácido clorhídrico diluído hasta el desprendimiento del periostraco y la epibiosis (bacterias, algas, invertebrados). Las lecturas se efectuaron únicamente sobre dos lotes, debido a que no ofrecieron mayores dificultades de interpretación: Lote No. 1, procedente de la campaña Preliminar de febrero de 1970 (n= 57) Lote No. 2, procedente de la Est. 54 (Campaña Exploratoria "SAO-II/71" (n = 141). El procesamiento numérico de los datos fue realizado con el auxilio del computador DIGITAL PDP/8e del Laboratorio de Boiestadística (ex-Instituto Interuniversitario de Biología Marina de Mar del Plata), y mediante programas elaborados por el Lic. Dante Capezzani y la Ing. Graciela Staffa. Documentación y copia de los mismos en lenguaje FORTRA II y FOCAL 8 pueden solicitarse sin cargo al primero de los autores. RESULTADOS
EDADLa edad fue determinada en base a la lectura de los anillos de crecimiento. Los anillos anuales aparecen imbricados, aunque esto, no sucede siempre con el primero, que, con frecuencia, se presenta bajo la forma de una fina sutura. Hay, además, anillos secundarios o espúreos (no anuales) que pueden dar motivo a confusión. Uno de ellos, que aparece frecuentemente antes del primer anillo anual y cuyo origen desconocemos, ha dado motivo a que Castellanos (1971) no interpretase correctamente la secuencia. Es también probable que el amplio rango de variación que se aprecia en el At del primer anillo (entre 34.1 y 53.3 mm en la muestra de la Campaña Preliminar, y entre 34.1 y 56.0 en la de la campaña "SAO-II/71" se deba a la coexistencia de individuos provenientes de dos reclutamientos sucesivos: el de primavera (octubre-noviembre) y el de verano (febrero-marzo). Ello resultaría en que una parte de los animales marcaría su primer anillo al cumplir el primer año de vida (aproximadamente), y los restantes a una edad considerablemente menor (alrededor de 7 meses). Olivier, Christiensen y Capítoli (1970) adelantaron una clave largo-edad de carácter preliminar. En la tabla 1 presentamos un reajuste basado en la información más completa de que ahora disponemos. CRECIMIENTOA fin de representar el crecimiento se empleó el modelo de von Bertalanffy. Los datos fueron ajustados por mínimos cuadrados a través de la aproximación polinomial dada por Pimentel-Gomes (1953) dA/dt = K (A∞ - A) (1) At = A∞(1 - ek (t-t.o)) (2) Como el número de observaciones en cada clase de edad es diferente, se consideró la función de ajuste mínimo cuadrático Qw = Σwj {Aj - A (1 - e-k((tj-to))}2 siendo wj el peso no negativo asociado al grupo de edad j, e inversamente proporcional a la varianza de Aj (media del grupo de edad j) Utilizando las tablas de ajuste polinomial dadas por Tomlinson y Abramson (1961), se obtuvieron los valores de los parámetros de crecimiento: K, A, to y S²(varianza residual). Los resultados obtenidos fueron los siguientes: (a) Campaña Preliminar (febrero de 1970, n = 57) At = 84.19 (1 - e-0.518 (t + 0.4016)) (3) s² = 0.849 (b) Campaña "SAO-II/71" (mayo de 1971, n = 141) At= 88.13 (1 - e-0.2944(t+1.63)) (4) s² = 0.61 Como puede observarse en la tabla 1, y por el valor de S², la talla teórica calculada mediante esta ecuación de crecimiento (At) no difiere significativamente de las tallas medias observa,das para cada edad. La adecuación del modelo de von Bertalanffy a los valores observados es satisfactorio. ![]() TABLA 1 DATOS ESTADÍSTICOS BÁSICOS EN BASE A LOS CUALES DE CONSTRUYÓ LA CURVA DE CRECIMIENTO. Puesto que ambas curvas no difieren significativamente y que todos los ejemplares procesados provienen de la misma estación, se consideró conveniente construir una sola curva de crecimiento. Esta puede entonces ser considerada como el modelo de crecimiento de la vieira tehuelche en la región comprendida entre el Bajo Oliveira y el Sótano. Los datos correspondientes al conjunto de ambas campañas se presentan en la tabla 1, y el resultado obtenido es el siguiente: At = 85.16 (1 - e-0.4026(t+0.88)) (5) Las tallas medias para cada edad no coinciden con las referidas por Castellanos (1971), ya que ella señala como anuales -los dos primeros anillos. Sólo uno de ellos, como se indicó anteriormente, corresponde al primer año. De tal modo lo que dicha autora interpretó como segundo anillo, es realmente el primero, y así sucesivamente. El rango de variación señalado por Castellanos (graficado pero no tabulado) tampoco coincide con el observado por nosotros. Ello obedece, probablemente, a que el material por ella estudiado proviene de diferentes localidades (muy distantes entre sí en algunos casos) y, presumiblemente de poblaciones diversas. Es razonable suponer que las tasas de crecimiento en esta especie varían, tanto con la latitud, como con las condiciones ecológicas locales. No fue posible analizar el crecimiento a través del desplazamiento modal (método de Petersen) , debido a que los muestreos no estuvieron espaciados regularmente ni separados por intervalos de tiempo adecuados. LONGEVIDAD Y TALLA MÁXIMALa talla máxima que hemos registrado hasta el presente corresponde al ejemplar No. 1 de la tabla 2 en la que también se incluyen otros individuos que se aproximaron a esa talla: ![]() TABLA 2 Sólo se pudo efectuar una lectura satisfactoria de anillos en el ejemplar No. 3, que registró 7 marcas anulares. De ello puede inferirse que la longevidad máxima deChlamys tehuelcha, en el área estudiada, es del orden de 7-8 años. En las zonas donde la pesca aún no ha afectado la estructura de las poblaciones, y de acuerdo a los resultados de las Campañas Exploratorias "SAO-I/71" y "SAO-II/71", los ejemplares de más de 80 mm de Atconforman aproximadamente el 4% de la población total. RELACIÓN ALTO TOTAL-PESO TOTAL Y EXPRESIÓN DEL CRECIMIENTO EN PESOEn la expresión general de alometría Pt =a Atb (6) se obtuvieron los valores de las constantes a y b por el análisis de regresión lineal de los logaritmos de ambas medidas. La relación obtenida es Pt = 1.3 X 10-4At3.0373(n = 100) (7) De la misma forma se obtuvo la relación de la talla con el peso de las partes blandas Ppb = 1.4 x 10-4At2.7695(n = 100) (8) La curva de crecimiento en peso es de la forma Pt = P∞ (1 - e-k (t + to))b(9) ![]() Fig. 2. Curva de crecimiento de Chlamys tehuelcha. De (2) y (7), la curva de crecimiento en Peso total (Pt) se ajusta mediante la siguiente ecuación: Pt = 100.6 (1 - e-0-3145(t+1.5))³ (10) s² = 1.79 En la tabla 3 se presenta la relación Peso total-Edad. Por último, la relación entre el Peso total y el Peso de partes blandas es del tipo Ppb = 2.699 + 0.2869 Pt(11) observándose una alta correlación entre ambos pesos (r = 0.965). El intervalo confidencial de la pendiente de la recta (11) es (0.3117; 0. 2621) para el nivel de significación P = 0.05. Debido a que los datos empleados provienen de una sola estación del año otoño no es posible discutir las variaciones a lo largo de un ciclo completo de un año, las que resultarían de interés para conocer el estado fisiológico estacional relativo de la población. ![]() TABLA 3 RELACIÓN PESO TOTAL-EDAD. EL PRIMERO ESTA EXPRESADO EN GRAMOS Y LA SEGUNDA DE ACUERDO A LA LECTURA DE LOS ANILLOS DE CRECIMIENTO ![]() Fig. 3. Distribución de los volúmenes de captura de la pesca comercial. ALOMETRíA DEL CRECIMIENTO LINEALDe un lote de 31 ejemplares se efectuaron mediciones de At y Lt, La relación entre ambas medidas (del tipo general indicado en (6), es Lt = 0.6345 At¹·¹² (r = 0.98) Se rechaza la hipótesis de b = 1 al 95%, por lo que se infiere que el crecimiento es alométrico. ![]() Fig. 4. Embarcación tipo utilizada en la pesca de vieira. ![]() Fig. 5. Tipo de rastra comercial utilizada en la pesca de la vieira, arte con el cual se destruyeron las comunidades naturales bentónicas del área estudiada. ConclusionesEl presente trabajo es sólo una parte de un estudio mucho más amplio que incluyó el relevamiento de los bancos de vieira tehuelche en el Golfo San Matías, la determinación de la densidad ecológica de la población en diferentes áreas, la estructura de la población por tallas, el estudio del ciclo gonadal, la tecnología de la captura, el impacto de la pesca comercial sobre la población y aspectos socioeconómicos derivados de su industrialización en San Antonio Oeste, todo ello enmarcado en un estudio oceanográfico y bioecológico regional. De la información básica contenida en el presente y en los demás estudios, fue posible establecer pautas para la explotación comercial de la vieira tehuelche de acuerdo con los siguientes rasgos generales: 1. El ritmo de crecimiento deCh. tehuelcha muestra que en el primer año de vida crece a un término medio de 45,58 mm; en dos años llega a 57,09 y en tres años a 68,43 mm. La longevidad es de 7-8 años y la talla máxima registrada de 100,3 mm. La época de desove se prolonga desde fines de primavera hasta fines de verano con dos picos bien notorios; uno durante noviembre-diciembre y el otro entre febreromarzo. Los ejemplares que desovan en primavera entran en una fase de rápida recuperación lo que permite suponer que el mismo individuo puede desovar dos veces en el año. (Christiansenet al.., 1971, 1972 y 1973). De acuerdo con ello se recomendó: a) Que el tamaño mínimo de la vieira a pescar fuera de 60 mm con lo cual se aseguraban dos períodos de desove de un mismo ejemplar, debido a que esa talla se alcanza luego de cumplir dos años. b) Prohibir la pesca de vieira durante la época de máxima reproducción, es decir, en el período comprendido entre diciembre y marzo. 2. Estas medidas básicas debieron ir acompañadas de otras, que se desprendían de los aspectos técnicos del trabajo, como son: 2a) Veda de la pesca comercial en los bancos donde se había comprobado sobre-explotación. 2b) Establecer un área de reserva para preservar el potencial genético de la especie. 2c) En las áreas con reservas estimadas, establecer cupos de extracción por día y por barco. 2d) Limitar el uso de rastras que destruyen las comunidades bentónicas y fomentar la recolección por medio de buzos autónomos. De las anteriores conclusiones, surge que las investigaciones básicas orientadas a la solución de problemas técnico-económicos es una necesidad imprescindible y labor de equipos interdisciplinarios que se ocupen, tanto de aquellos problemas de investigación, como de las fases tecnológicas y administrativas. AgradecimientosAgradecemos a Graciela Staffa y a Dante Capezzani, que confeccionaron los programas empleados para el procesamiento de los datos, y a José María Orensanz que tan amablemente recopilara la información dispersa. Los primeros trabajan actualmente en la Base Oceanográfica Atlántica de la Universidad de Río Grande do Sul (R.S.), Brasil, y el segundo en el Departamento de Pesquerías (Seattle, Universidad de Washington, U.S.A.). Este trabajo no habría sido posible sin el esfuerzo mancomunado de un grupo numeroso de investigadores y técnicos (algunos de los cuales aparecen en la bibliografía). Lamentablemente, la mayor parte de ellos trabajan actualmente fuera de Argentina por razones ajenas a su voluntad. Nuestro agradecimiento también al desinteresado apoyo prestado por Rodolfo Casamiquela, entonces director del Centro de Investigaciones Científicas de Río Negro, y a otras autoridades provinciales de aquella época. LITERATURACARRETO, J.I. VERONA, C. A. 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