LAS LANGOSTAS DE MÉXICO: SU BIOLOGÍA Y PESQUERÍA

Trabajo recibido el 3 de abril de 1979 y aceptado para su publicación el 21 de febrero de 1980.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Con el nombre de langosta se conoce generalmente a los miembros de 4 familias de Decápodos: Homaridae, Nephropsidae, Palinuridae y Scyllaridae. Estas familias, con excepción de la familia Homaridae la cual posee un solo género(Homarus)(conocida como langosta americana en E.U.A. o bogavante en Europa), están representadas en aguas mexicanas, encontrándose la familia Nephropsidae a grandes profundidades del Golfo de México y las dos restantes a profundidades relativamente someras tanto del Golfo como del Pacífico. Sin embargo, el término langosta se aplica principalmente a las especies de familia Palinuridae también llamadas langostas espinosas, que son las únicas sujetas a una captura comercial en la República Mexicana.

En México existen principalmente cinco especies de langostas espinosas pertenecientes al géneroPanulirus Gray (1847), que ocurren en aguas tropicales y subtropicales de las costas de México. De estas especies cuatro se presentan en el Océano Pacífico(Panulirus interruptus, P. gracilis, P. inflatus y P. Penicillatus) y una en aguas del Golfo de México y el Caribe(P. argus);para esta misma región se reportan algunos especímenes deP. laevicauda y P. quttatus,pero su presencia no es muy común en esta área (Solís, 1963).

Sobre estas especies se han escrito varios trabajos en México que cubren aspectos particulares de su taxonomía, biología y pesquería, entre los cuales se encuentran los siguientes: Ramírez (1956), Villalobos (1960, 1966), Holthuis y Villalobos (1962), Chapa (1963, 1964), Solís (1963), Ayalaet al. (1973, 1976), Van Zalinge y Holguín (1973), Holguín (1974), Kensler et al. (1974), Guzmán del Pro (1975), Ayala (1976), Martínez et al.(1976), Pineda y Díaz de León (1976), Pinedaet al.(1976a, b), Ramos (1976), Briones y Lozano (1977), Weinborn (1977) y Gracia (1979).

Dentro del volumen de la producción pesquera nacional de crustáceos, la langosta se encuentra en los primeros lugares, siendo superada solamente por el camarón en las costas del Pacífico y por el camarón y la jaiba en el Golfo de México. De la producción nacional de langosta, el Pacífico contribuye con un 82.6% del volumen total y el Atlántico con el 17.4% restante (Anónimo, 1976).

La langosta es un producto muy bien cotizado en el mercado nacional e internacional y su pesquería constituye una actividad muy importante, sobre todo en la parte Noroeste de nuestro país, en donde el recurso(P. interruptus) es más abundante y por tanto existe un mayor número de pescadores dedicados a la explotación de este crustáceo.

En otros estados de la República la langosta representa también un recurso valioso, pero su pesquería no ha sido bien desarrollada y se encuentra subexplotado (Weinborn, 1977).

Las langostas, excepto en su etapa larvaria, son de hábitos bentónicos; viven en áreas rocosas de la zona sublitoral principalmente a profundidades hasta de 30 metros, aunque pueden presentarse a profundidades mayores a lo largo de la plataforma continental (Lindberg, 1955; Chapa, 1964; Bowen y Chittleborough, 1966; Mitchellet al.,1969).

Las langostas son de hábitos nocturnos y permanecen ocultas durante el día en oquedades que les brindan protección de sus enemigos naturales. Estos lugares pueden ser de diversos tipos tales como: cuevas, grietas entre las rocas y el coral, amononamientos de piedras y lechos de algas marinas, de los cuales salen al anochecer en busca de alimento y regresan antes del amanecer.

En estos lugares se puede encontrar un número variable de langostas dependiendo del tamaño de los refugios. Los individuos de tamaño medio y pequeño generalmente se congregan en los diferentes refugios y las langostas de gran tamaño normalmente se encuentran solas (Heydorn, 1969; Hindley, 1977).

La alimentación de las langostas se efectúa durante la noche principalmente, y en el día sólo en áreas muy protegidas. La langosta espinosa es omnívora y a menudo adopta el hábito carroñero, aunque generalmente prefiere el alimento fresco al material muerto (Dees, 1963; Hindley, 1977).

La dieta de las langostas es muy variada pudiendo servir de alimento los siguientes grupos: esponjas, hidrozoarios, equinodermos, gusanos tubícolas, briozoarios, pelecípodos, gasterópodos, cangrejos, peces y algas coralinas (Pearson y Anderson, 1946; Lindberg, 1955), de los cuales son alimento preferencial los equinodermos, gasterópodos, pelecípodos y crustáceos (Herrnkind et al., 1975). Es importante señalar que los organismos sobre los cuales incide una langosta para su alimentación dependen de la abundancia de éstos en el área.

La alimentación en la etapa larvaria llamada filosoma es muy variada debido a que las necesidades alimenticias cambian para los distintos estadios, necesitándose diferentes tipos y cantidades de alimento conforme la larva se va desarrollando (Provenzano, 1968; Phillips, 1977). Así, también es probable que la alimentación varíe para las larvas de las diferentes especies de Palinúridos. Entre los alimentos que han sido reportados para filosomas de varias especies mantenidas en el laboratorio están: Artemia nauplii; tejidos musculares de pez, poliquetos adultos, larvas de peces, quetognatos, hidromedusas y ctenóforos (Johnson y Knight, 1966; Mitchell, 1971). No obstante sobre la alimentación de las filosomas en estado natural se sabe muy poco.

Los sexos de las langostas son fácilmente diferenciables morfológicamente por diferentes caracteres. Las aberturas genitales se encuentran, en el macho, en la base del quinto par de patas caminadoras y en las hembras en la base del tercer par de patas. Otra diferencia es que las hembras poseen una especie de quela en el extremo del dactilopodito del quinto pereiópodo, a diferencia de los machos que solo presentan una en el quinto periópodo, al igual que en los cuatro anteriores. En el abdomen, la hembra posee los pleópodos birrámeos y de gran tamaño con endopoditos que presentan filamentos donde se adhieren los huevos, mientras que los pleópodos en el macho son monorrámeos y más pequeños. La hembra presenta además en contraste con el macho un área desnuda en forma triangular entre el quinto par de periópodos.

El apareamiento de las langosta del géneroPanulirus se realiza cuando el macho deposita un saco espermático o espermatóforo de apariencia viscosa en la parte ventral inferior del cefalotórax de la hembra, antes de que ésta desove. Este espermatóforo puede permanecer varias semanas adherido a la hembra (Munro, 1974), tiempo en el que cambia de color y consistencia pasando de blanco y suave al principio a negro y duro después.

Los huevos son fecundados después del acto sexual, cuando éstos salen del gonoporo localizado en la base del tercer par de pereiópodos y pasan sobre el espermatóforo. En este momento la hembra rasca el saco espermático con las quelas del quinto par de pereiópodos liberando los espermatozoides que fertilizarán a los huevecillos. Estos últimos son depositados en los pleópodos a los cuales se unen por medio de pelos muy finos. Durante el desove, los huevecillos son expulsados en dos o tres paquetes con un período de descanso entre cada uno (Buesa, 1965). El número de huevecillos puede ser variable, entre 50,000 y más de un millón dependiendo del tamaño de la hembra y la especie en cuestión (Lindberg, 1955; Buesa, 1965; Kensler, 1967, 1968). El período de incubación de los huevos es de cerca de 3 a 4 semanas en P. argus (Pearson y Anderson, 1946; Dees, 1963; Buesa, 1965) y 9 a 10 semanas en P. interruptus (Lindberg, 1955), tiempo en que la langosta carga los huevos en el abdomen.

Los huevecillos de la langosta eclosionan en intervalos en un período de 3 a 5 días (Buesa, 1965; Silberbauer, 1971). Aunque para algunas especies, está reportada una larva naupliosoma antes del primer estadio de filosoma (Baisre, 1964; Silberbauer, 1971), existe incertidumbre al respecto y es considerada por algunos autores como una forma embriónica originada por la ruptura prematura del huevo. De esta manera se considera que las larvas surgen del huevo en el primer estadio de filosoma.

Las larvas de langosta permanecen flotando en el plancton en estado de filosoma de 6 a 11 meses dependiendo de la especie (Johnson, 1960; Buesa, 1969; Chittleborough y Thomas, 1969) , tiempo en el que pasan por lo menos por 11 etapas de filosoma (Johnson, 1956; Buena, 1972), por medio de numerosas mudas en las que va desarrollando nuevas estructuras y aumentando de tamaño.

Las larvas filosomas no están bien adaptadas para nadar pero pueden realizar ciertos movimientos que se van mejorando conforme la larva se acerca a los últimos estadios. Debido a esto y a su período larval, su distribución está sujeta a los movimientos de grandes masas de agua que las pueden dispersar en un área muy amplia durante su vida planctónica, llevándolas más allá de la plataforma continental y hasta más de 1000 km fuera de la costa (Phillips, 1977). De esta manera, es común encontrar los últimos estadios lejos de la costa, a diferencia de los primeros que generalmente se presentan en altas densidades a lo largo de la costa y cerca de islas en áreas habitadas por adultos (Sims e Ingle, 1966; Chittleborough y Thomas, 1969) (Fig. l).

Las larvas filosomas presentan una migración vertical diurna y una distribución vertical de acuerdo con la fase larvaria en que se encuentran. Las etapas tardías son más sensibles a la luz y se concentran en profundidades mayores que en las que se encuentran las filosomas de los primeros estadios que responden positivamente a mayor intensidad de luz (Phillips, 1977).

La filosoma en el estadio XI cambia a una fase transparente de forma y estructura muy parecida al adulto, llamada puerulo. Esta larva es capaz de nadar hacia atrás y hacia delante con la ayuda de los apéndices abdominales y también puede efectuar movimientos rápidos de fuga por la flexión del abdomen, que son característicos de los estados juvenil y adulto (Serfling y Ford, 1975).

El cambio de filosoma a puerulo puede suceder aún fuera de la plataforma continental (Phillips y Rimmer, 1975); y éste regresa a la costa nadando o permaneciendo a la deriva ya que todavía no es completamente independiente de las corrientes. El puerulo se establece en áreas someras donde adquiere pigmentación y pasa al estadio juvenil el cual es muy similar al adulto. En el estadio juvenil permanece en el fondo, en una amplia variedad de sustratos, alrededor de 2 a 4 años (Pollock, 1973; Olsen et al., 1975), tiempo que tarda en alcanzar el estado adulto, dependiendo de la especie.

La langosta, como todos los organismos es afectada por los factores dependientes e independientes de la densidad que actúan sobre una población, pero la influencia de estos factores varía con las distintas fases del ciclo de vida de este crustáceo.

En la etapa larvaria los factores independientes de la densidad de la población son los causantes principales de la mortalidad, la cual puede ser hasta de más de un 99 % , (Buesa, 1969) . Esta se debe principalmente a la acción de los sistemas de corrientes (Chittleborough y Thomas, 1969), que hacen que las larvas se pierdan y mueran al llegar a zonas adversas para su desarrollo; a esto se debe agregar la depredación a que estén sujetas las larvas.

Fig. 1. Ciclo de vida de las langostas espinosas del género Panulirus.

Al establecerse los puerulos en el fondo, los factores que actuan sobre la población pasan a ser dependientes de la densidad, ya que la supervivencia de los juveniles estará limitada por la capacidad de carga de la zona de asentamiento (arrecife, poza de marea, etc.) principalmente en lo que se refiere al número de refugios y la cantidad de alimento disponible, que serán la causa de una competencia intraespecífica.

A las causas de mortalidad natural que pueden ser muy diversas (condiciones adversas del medio, tanto físicas como químicas, carencia de alimento, enfermedades, depredadores) y que además varían con la edad, como ya se ha mencionado anteriormente, hay que añadir las bajas que sufren las poblaciones de langosta por las pesquerías, cuando los individuos han alcanzado la talla de reclutamiento pesquero.

Los juveniles de langosta no habitan la misma área que los adultos; cuando la post-larva se establece en el fondo lo hace en zonas rocosas, de poca profundidad permaneciendo en éstas, varios años Después de este tiempo migra hacia aguas más profundas incorporándose a la población adulta en la que se ve involucrada con los procesos reproductivos; este fenómeno se conoce como reclutamiento. Cuando alcanza la talla mínima legal y forma parte de la población sujeta a la pesquería, se denomina reclutamiento pesquero.

El nivel de reclutamiento a la población adulta depende de varios factores (Chittleborough y Phillips, 1975):

a) la densidad inicial de los puerulos enel momento de establecerse en el fondo,

b) el número y fuerza de las clases juveniles ya existentes en el área de establecimiento.

c) variaciones en la cantidad de alimento.

d) variaciones en el número de depredadores.

En resumen, el nivel de reclutamiento refleja las fluctuaciones de las clases anuales ocasionadas por los factores independientes de la densidad que operan sobre las larvas y los factores dependientes de la densidad que actúan sobre los juveniles. Estos dos factores juegan papeles complementarios en la determinación del nivel de reclutamiento, ya que cuando el número de larvas que se establezca sea grande la competencia por alimento y refugio entre los juveniles será mayor, incrementándose la mortalidad y viceversa.

El número de reclutas es independiente del número de hembras maduras presentes en la poblacion adulta al menos en un rango muy amplio (Allen, 1977).

El crecimiento en las langostas está muy relacionado con otros procesos, tales como la reproducción, metabolismo, comportamiento y funciones sensoriales, que se ven afectadas directa o indirectamente por el ciclo de la muda.

La langosta, como todos los crustáceos (debido al exoesqueleto que poseen el cual limita el crecimiento a los espacios hemocélicos) sólo puede incrementar su tamaño después de cada período de muda, generalmente en un 15% de longitud. Aunque el incremento de tamano se realiza aparentemente de una manera discontinua, desde el punto de vista fisiológico el ciclo de muda es un proceso continuo que se puede dividir en 4 estados: intermuda, premuda, muda y post-muda (Ford, 1977).

En estos períodos la langosta se recupera de la muda anterior y se prepara para la siguiente, formando reservas metabólicas y llevando a cabo una serie de preparaciones fisiológicas. Estos estados están controlados por hormonas, entre ellas la MIH, hormona neurosecretora inhibidora de la muda que es secretada durante el período intermuda hasta que los eventos intrínsecos y extrínsecos causan, por medio del sistema nervioso central, que esta hormona ya no se produzca, y se inicie la secreción de ecdisonas, que controlan e inician la écdisis, comenzando el período de premuda.

Durante la muda se lleva a cabo una serie de procesos fisiológicos, los cuales incluyen: digestión de los tejidos pegados a la vieja cutícula, reabsorción parcial de la cutícula, síntesis de una nueva epicutícula y exocutícula, regeneración de miembros perdidos y cambios metabólicos.

El proceso entero de la muda puede durar varios días (7-12), pero el deshacerse de la vieja cubierta (exuvia) sólo toma unos minutos. Después de la écdisis el animal posee un nuevo exoesqueleto más suave, lo que lo hace más vulnerable a ataques de depredadores e incluso de individuos de su misma especie, por lo que permanece escondido mientras el nuevo exoesqueleto se mineraliza y endurece. El incremento en tamaño durante la muda se debe a la ingestión de agua, principalmente por vía digestiva (Dall y Smith, 1977), un poco antes y después de la écdisis, lo que hace que los tejidos se estiren y el individuo aumente de tamaño. Posteriormente el agua acumulada es sustituida por tejidos conforme el individuo va creciendo.

La influencia de los factores físicos y biológicos se puede manifestar por cambios en la frecuencia de muda y por el incremento de tamaño y peso.

La langosta presenta diferentes tipos de movimiento que pueden caer dentro, de tres categorías generales de acuerdo con su naturaleza (Herrnkind, 1977).

1. Movimientos tróficos alrededor de su residencia. Movimientos cortos alrededor de las cuevas en que se refugian estos animales, que forman parte del ciclo locomotor diario y que tienen como principal objetivo la búsqueda de alimento. Las langostas en estos movimientos tróficos no se desplazan más de 8 km (Buesa, 1970) y regresan casi siempre a la misma cueva antes del amanecer, cuando la distancia recorrida es pequeña.

2. Movimientos nomádicos. Movimientos a grandes distancias que no siguen una dirección particular, carecen de periodicidad y no son efectuados por una porción significativa de la población. Los movimientos nomádicos ocurren particularmente en los estados inmaduros (juveniles) aunque también se presentan en los adultos en los cuales se intercalan con los períodos de migración y residencia. Los movimientos nomádicos parecen originarse como respuesta a condiciones de alta densidad de población en áreas donde el refugio y el alimento son escasos.

3. Movimientos migratorios. Las migraciones pueden ser definidas como movimientos directos de una población (o una parte de ésta) a distancias relativamente largas en un cierto período de tiempo, habiendo o no movimientos de regreso (Herrnkind, 1977). Los siguientes tipos de migraciones se pueden presentar en los palinúridos en las diferentes fases del ciclo de vida de la langosta.

a) Migración ontogénica. El movimiento que presentan los juveniles partiendo de la zona en que se establecieron como post-larvas hacia zonas más profundas.

b) Migraciones por la reproducción. Las actividades migratorias forman parte o, preceden a la fase reproductiva de la langosta en que estas migran hacia zonas donde la temperatura del agua es más conveniente para la reproducción.

c) Migraciones en masa. Migraciones en masa que cubren grandes distancias por movimientos de agregaciones de langostas aparentemente en condiciones no reproductivas, reportadas en algunas especies, como P. argus (emigraciones en fila india) (Herrnkind y Cummings, 1964), debidas a condiciones ambientales adversas, tales como huracanes y tormentas.

Los factores que controlan e inician la migración generalmente involucran factores ambientales y procesos fisiológicos. Entre los factores ambientales se incluyen temperatura, salinidad, fotoperíodo, luminosidad, turbulencia, así como el alimento disponible y la competencia intra e interespecífica.

Cualquier tipo de animal capaz de alimentarse de crustáceos es un depredador potencial de la langosta. Aunque ésta es depredada en las diferentes etapas del ciclo de vida, particularmente como larvas y juveniles, no es considerada como el alimento primario de ninguna de las especies que la depredan (Lindberg 1955). Sin embargo, es probable que los efectos de los depredadores sean considerables en la regulación de la densidad de la población.

Entre los depredadores más comunes de la langosta se encuentran, para la etapa larvaria, algunos túnidos; y para las etapas juveniles y adulta algunas especies de tiburones y rayas, peces de arrecifes, peces con hábitos bentónicos y algunos pulpos (Lindberg 1955; Buesa, 1965; Munro, 1974).

Distribución. Esta especie se encuentra en México en la costa occidental de la Península de Baja California (Fig. 2). Presentando una distribución general que va principalmente desde San Luis Obispo, California, E.U.A., hasta Bahía Magdalena en Baja California Sur, México. Sin embargo, también se han encontrado algunos individuos dentro del Golfo de California (Johnson, 1971).

Fig. 2. Distribución general de las especies de langosta de la República Mexicana.

Habitat. La "langosta roja" o de California, nombre con el que se le conoce comúnmente, habita en áreas rocosas en las que se puede encontrar generalmente un tipo de vegetación dominante compuesto de algas gigantes (Macrocystis pirifera), algas coralinas (Corralina chilensis) y otras algas. La presencia de estas algas, en especialM. pirifera, es tomada como indicadora de zonas langosteras por los pescadores. Sin embargo, no se ha demostrado que exista una relación directa entre las langostas y algún tipo de vegetación.

Reproducción. Las hembras deP. interruptusalcanzan la madurez sexual desde los 65 mm de L. C. (Chapa, 1964; Pinedaet al., 1976a) durante el 5º· o 6°· año de crecimiento (Lindberg, 1955; Ayala, 1976). Las hembras maduras desovan una vez por año en el período de desove que comprende desde marzo hasta agosto, y que presenta un pico de reproducción en el mes de junio.

Migraciones. La "langosta roja" presenta un movimiento migratorio estacional que está relacionado con las variaciones estacionales del agua y que empieza con el movimiento de las hembras cargadas con los espermatóforos, hacia aguas someras (de 3 a 6 m) en los comienzos de la primavera y que se hace más evidente cuando los machos adultos se han unido a este movimiento (Lindberg, 1955; Mitchell et al.,1969). Una vez que las larvas han eclosionado, la población se mueve hacia aguas más profundas durante el mes de octubre.

Pesquería. Artes de Pesca. Para la captura deP. interruptus en Baja California se utiliza principalmente una trampa construida con tiras de madera corriente sobre un armazón de madera más gruesa, de la misma calidad (Chapa, 1964), la cual está siendo sustituída por trampas cuadrangulares de alambre. La trampa tiene una forma de pirámide truncada de base rectangular, y se le conoce con el nombre de Californiana porque es muy semejante a la que se usa en California, E.U.A. La carnada utilizada para cebar esta trampa puede ser muy variada utilizándose cualquier tipo de pescado, abulón o lapas.

La profundidad a la que se pesca la "langosta roja" puede llegar hasta 70 m, siendo normal encontrarla entre los 2 y 30 m (Chapa, 1964).

Producción pesquera. La pesquería deP. interruptus es la de mayor importancia económica en el país y soporta en gran parte la pesquería de langosta del Pacífico. Esto se debe a que además de ser muy abundante, es una especie muy resistente al manejo y después de ser sacada del agua mantiene unidos el cefalotórax y el abdomen, característica que la hace apta para el mercado de exportación.

Casi la totalidad de la langosta que se explota en Baja California Norte es exportada a los Estados Unidos Americanos, quedando sólo las cantidades indispensables para abastecer los mercados locales y en parte a la ciudad de México.

En la producción nacional total de langosta P. interruptusocupa la mayor parte; como se aprecia en la figura 3, en la cual la "langosta roja" ocupa el 73.3% de la captura nacional total de langosta y constituye el 56% del valor de la producción (Fig. 4) para los años de 1970 a 1976. El estado que contribuye con la mayor parte a la captura de "langosta roja" es Baja California Norte cuya producción se mantuvo arriba de mil toneladas anuales entre 1970 y 1976 (Fig. 5) constituyendo alrededor del 88% de la captura de "langosta roja" por año; el 12% restante es capturado en Baja California Sur (Tabla 1) .

Fig. 3. Contribución por especies a la captura total de langosta (11,959 tons.) en los años de 1970 a 1976.

Fig. 4. Contribución por especies al valor de la captura de langosta (328,910.000 pesos) en los años de 1970 a 1976.

Producción en toneladas y valor de la producción en miles de pesos (entre paréntesis) de Panulirus interruptus en los años de 1970-1976. FUENTE: Dirección Gral. de Estadística e Informática, Depto. de Pesca.

Para obtener las cifras de captura de P. interruptus yP. inflatus en Baja California Sur, se calculó el 60% de la producción total de este estado para la primera especie y el 40% para la segunda por cada año. Estos porcentajes constituyen aproximadamente la captura por especie en Baja California Sur (Holguín, 1974; Weinborn, 1977).

Reglamentación. Las reglamentaciones a que esta sujeta la captura de P. interruptus así como las demás especies de langostas mexicanas se refieren al tamaño mínimo legal de captura y las épocas de veda. Para la "langosta roja" de California, el tamaño mínimo legal es de 82.0 mm de longitud de cefalotórax y la época de veda fijada por el Departamento de Pesca se extiende del 15 de marzo al 30 de septiembre.

Estas dos especies se encuentran mezcladas en una amplia zona de las costas del Pacífico Mexicano (Sinaloa-Oaxaca) (Fig. 2); debido a esto, y a que los estudios de ambas especies han estado muy relacionados, nos referiremos a ellas en forma conjunta.

Distribución. Panulirus gracilisStreets, 1871. Esta especie tiene un rango de distribución muy amplio que va desde Mazatlán Sin., en las costas del Pacífico Mexicano, hasta Perú (Fig. 2). También ha sido reportada en la Isla de San Esteban y Bahía Kino en el Golfo de California, y Bahía Magdalena en Baja California Sur (Chapa, 1964).

Panulirus inflatus (Bouvier, 1895). Se encuentra desde Isla Margarita (Bahía Magdalena) en la costa suroccidental de la Península de Baja California, incluyendo ambas costas del litoral del Golfo de California, hasta la región de Puerto Angel, Oaxaca en el Golfo de Tehuantepec (Holthuis y Villalobos, 1962). Algunos especímenes aislados han sido reportados en la Isla de Guadalupe y San Diego en California E.U.A. (Fitch, 1962), y en Isla Socorro (com. personal E. Lozano) e Isla Clarión (Holguín, 1974) de las Islas Revillagigedo en México.

Fig. 5. Captura y valor de la captura de P. interruptus por estado, de 1970 a 1976. B.C.N.: Baja California Norte. B.C.S.: Baja California Sur.

HabitatP. gracilis, "langosta verde" o de "playa" como también se le conoce y P. inflatus, "langosta azul", "de roca" o "Caribe" no ocupan el mismo habitat. La primera se presenta, como su nombre común lo indica, en zonas arenosas con cascajo (piedras pequeñas) , y la segunda se encuentra generalmente en fondos rocosos.

Reproducción. Según Briones y Lozano (1977) y Weinborn (1977) los tamaños mínimos en que estas especies alcanzan la madurez sexual son: P. gracilis entre 47.5 y 53 mm de longitud del cefalotórax y en P. inflatus entre 47.5 y 55 mm de longitud cefalotorácica. Con respecto a P. inflatus, Gracia (1979) reporta tallas más pequeñas (desde 45.6 mm de L.C.) para alcanzar la madurez sexual.

La época de reproducción tanto de P. graciliscomo de P. inflatus parece ser que se lleva a cabo en un largo período, por lo menos de 10 meses, como lo indican los porcentajes de hembras ovígeras en los estudios realizados por Weinborn (1977) (mayo-diciembre) y Briones y Lozano (1977) (marzo-noviembre). Sin embargo estudios sobre la presencia de larvas filosoma en el plancton en el área de Zihuatanejo, Gro. (Martínezet al., 1976), y de la fecundidad enP. inflatus,parecen indicar un pico en la actividad reproductora de esta especie para los meses de agosto a octubre (Gracia, 1979). Loesch y López (1966) reportan para P. gracilis en el Ecuador un período reproductor que abarca todo el año.

Con respecto al número de desoves por año, Briones y Lozano (1977), basándose en estudios gonádicos indican que las hembras de ambas especies desovan por lo menos dos veces en un mismo año.

Migraciones. Los movimientos de estas dos langostas se llevan a cabo en diferentes épocas del año, presentándose una alternancia de especies. En verano y otoño la especie más abundante cerca de la costa es P. inflatus;que presenta un movimiento hacia mayores profundidades en los meses de noviembre y diciembre. En estos meses P. gracilis se mueve hacia la costa, constituyendo lo que los pescadores llaman "la arribazón", estando presente cerca de la costa a finales de invierno y durante la primavera (Briones y Lozano, 1977; Weinborn, 1977).

Pesquería. Artes de Pesca. La captura de langosta en varios estados, entre ellos Michoacán, Guerrero y Oaxaca, se realiza por medio de buceo libre, autónomo y semi-autónomo utilizando un gancho para la extracción del crustáceo (Kensleret al., 1974). Este es un método de pesca muy poco eficiente por las dificultades que impone, ya que la captura de langosta por medio del buceo esta limitada por la transparencia del agua y el esfuerzo físico que realizan los pescadores. En otros estados, como Sinaloa, se utilizan trampas, principalmente para capturar P. inflatus y redes paraP. gracilis. Estas artes de pesca permiten ampliar el área de captura de langosta a zonas donde la visibilidad es escasa o nula, evitando la pesca intensiva en un área reducida y dando como resultado mayor volumen de langosta con menor esfuerzo. Además, de esta manera el recurso se encuentra mejor protegido, ya que es posible seleccionar y regresar al agua los ejemplares que no alcancen la talla mínima legal sin que éstos sufran daño, como sucede con la pesca por buceo en la cual se utiliza un gancho para la extracción del animal.

Producción pesquera. La contribución en peso de estas langostas a la producción nacional langostera es baja, ya que sólo representa el 9.4% de la captura total y el 12% del valor de la producción entre los años de 1970 y 1976 (Figs. 3 y 4). Sin embargo la pesquería de estos crustáceos es importante, porque se localiza en la mayoría de los estados de la costa del Pacífico Mexicano (Tabla 2). En estos estados, a excepción de Baja California Sur, la captura por año es muy variable, observándose fluctuaciones muy grandes en las capturas por estado entre los años de 1970 y 1973. A partir de este último año la captura deP. gracilis y P. inflatus empieza a ser más continua mostrando cifras más estables para cada una de las entidades donde se practica la pesca de esta especie, debido básicamente a la creciente demanda del producto (Figs. 6 y 7).

Fig 6. Captura de P. gracilis y P. inflatus de 1970 a 1976 en los estados de Baja California Sur (B.C.S.), Guerrero (Gro.), Sinaloa (Sin.), Colima (Col.) y los demás estados del litoral del Pacífico Mexicano (Sonora, Nayarit, jalisco, Michoacán, Oaxaca y Chiapas).

Como se puede observar en la tabla 2, Baja California Sur es el estado que presenta las cifras más altas de explotación y por lo tanto contribuye con mayor porcentaje (66%) a la producción nacional deP. gracilis y P. inflatus de 1970 a 1976. El aporte de Baja California Sur a la producción de estas dos especies esta constituído exclusivamente por P. inflatus y supera notablemente al volumen de las capturas de Sinaloa y Guerrero, estados que presentan los mayores índices de explotación de P. gracilis y de P. inflatus después de Baja California Sur. La producción de langosta en otros estados no alcanza cifras tan altas, debido a que la pesquería de estas especies está muy poco desarrollada o es casi nula como en el caso de Chiapas (Figs. 6 y 7) .

Las altas cifras de explotación de langosta en Baja California Sur, sugieren que en esta zona el recurso sea más abundante, pero es conveniente recordar que en este estado existe una pesquería definida con una infraestructura pesquera bien constituída, a diferencia de los demás estados del litoral del Pacífico Mexicano, lo cual origina una mayor producción de este crustáceo. Así, P. gracilis y P. inflatus representan un recurso potencial muy valioso, el cual podría incrementar en gran porcentaje la producción nacional langostera, en el caso de desarrollarse una pesquería en las entidades donde estas especies se hayan presentes.

Reglamentación. El tamaño mínimo legal paraP. gracilis y P. inflatuses el mismo que para P. inteerruptus: 82.0 mm de longitud del cefalotórax. La época de veda para estas dos especies es del 1º· de junio al 15 de septiembre.

Distribución. P. penicillatus tiene la distribución más amplia de todas las especies del géneroPanulirus del Indopacífico siendo conocida desde el Oeste del Mar Rojo y Sureste de África, hasta las Islas Galápagos en la costa de América (George, 1968). En aguas mexicanas se encuentra reportada en las Islas Revillagigedo e Isla María Madre en Nayarit (Fig. 2) y más recientemente ha sido encontrada en Isla Isabela frente a Nayarit (comunicación personal P. Briones), como el punto más cercano a la costa de México.

TABLA 2 Producción en toneladas y valor de la producción en miles de pesos (entre paréntesis), de Panulirus gracilis y P. inflatus en los años de 1970 a 1976. FUENTE: Dirección Gral. de Estadística e Informática, Depto. de Pesca.

Habitat. La "langosta de Isla Socorro" como también se le conoce, vive en aguas someras (dos brazas de profundidad) (Loesch y López, 1966); cerca de la línea de costa, entre grietas y cuevas que están sujetas a movimientos fuertes de corrientes, olas o resaca (De Bruin, 1962). Esta langosta se puede encontrar solitaria o junto con muchos individuos dentro de una misma cueva.

Reproducción. De Bruin (1962) sugiere que P. penicillatus en Ceylán tiene un período reproductor parecido a P. dasypusque abarcaría de los meses de agosto a abril; posteriormente George (1972) reporta que el período reproductor de P. penicillatuses más extenso en las Islas del Pacífico del Sur, en donde se pueden encontrar hembras reproductivamente activas durante todo el año.

Pesquería. Artes de Pesca.P. penicillatus es bastante dócil y no hace esfuerzos por retraerse en sus refugios cuando se le trata de capturar, por lo que comercialmente es capturada a mano en varios lugares como Ecuador y las Islas del Sur del Pacífico. En las Islas Socorro y Clarión, además de ser atrapada a mano, para su captura se utilizan trampas semicirculares de plástico y de alambre galvanizado (Holguín, 1974).

Producción pesquera. En relación a su pesquería, Holthuis y Villalobos (1962) señalan que es una especie abundante en las Islas de Revillagigedo que no ha sido explotada activamente, pero que de hacerse, podría aportar en gran parte a la producción nacional de langosta. Hasta el momento, no obstante la riqueza de los campos langosteros de las Islas de Revillagigedo, no se ha desarrollado una pesquería en ese lugar y la explotación deP. penicillatus se limita a incursiones aisladas de algunos barcos langosteros.

Por otra parte, al no existir una pesquería no existe una reglamentación definida para esta especie en particular.

Distribución. P. arguspresenta un rango de distribución latitudinal muy amplio en el Caribe y el Atlántico; encontrándose desde las Bermudas hasta Río de Janeiro, Brasil, incluyendo Florida y las Antillas. En México se encuentra principalmente en las costas de Yucatán y Quintana Roo (Fig. 2).

Habitat. P. argus,"langosta del Caribe" o "cubana" habita principalmente en fondos rocosos entre las grietas y protuberancias de las rocas y en áreas cubiertas deThalassia testudinum en zonas relativamente someras (1-5 brazas) (Dawson e Idyll, 1951).

Reproducción. Según Sutcliffe (1952) y Olsen et al. (1975) la madurez sexual se alcanza entre los 75.0 y 90.0 mm de longitud cefalotorácica. Otros autores han reportado para P. argus tallas de 54.0 mm de longitud del cefalotórax en Belice (FAO, 1968) y 65.0 mm en Venezuela (Squires y Riveros, 1978). Las hembras con huevos se hallan a lo largo de todo el año pero se presenta un pico de reproducción entre marzo y junio; y otro entre julio y agosto. Las hembras desovan dos veces por año; una hembra que haya desovado en marzo, presentará un segundo desove a fines de abril o principios de mayo (Sutcliffe, 1953; Buesa, 1965).

Fig. 7. Valor de la captura de P. gracilis y P. inflatus por estado en los años de 1970 a 1976.

Fig. 8. Captura y valor de la captura de P. argus en los años de 1970 a 1976. Q. Roo: Quintana Roo, Yuc.: Yucatán.

Migraciones. La migración de P. argusestá relacionada con la búsqueda de temperaturas favorables para el desempeño de sus funciones vitales y con sus hábitos reproductivos. Debido a esto, las langostas se encuentran a más de 20 m de profundidad en verano y cerca de la costa en otoño, de acuerdo con los cambios de temperatura del agua. Las hembras también emigran hacia zonas profundas donde encuentran áreas favorables para el desove. (Dawson e Idyll, 1951; Buesa 1969).

La "langosta del Caribe" presenta, además, movimientos en masa que no están relacionados con los hábitos reproductivos. En este movimiento toman parte ambos sexos, formando líneas de migración compuestas de 2 a 60 individuos ordenados en fila india, hacia aguas más profundas en respuesta a fuertes tormentas y huracanes. (Herrnkind y Cummings, 1964; Herrnkind, 1977).

Pesquería. Artes de Pesca. La captura de "langosta del Caribe" en México se realiza por medio de buceo y también utilizando trampas construidas de alambre galvanizado y otros materiales, conocidas como nasas antillanas.

Producción pesquera. La pesquería de la "langosta del Caribe" es muy importante a nivel internacional, ya que junto con los palinúridos del Sureste del Atlántico y del Este del Océano Índico constituyen el 80% de la captura mundial de langostas espinosas (Morgan, 1977). En México la pesquería deP. argus no está bien desarrollada; sin embargo, contribuye con un 17.3 % (Fig. 3) a la captura nacional de langosta y 32% del valor de esta (Fig. 4) se cundando en producción a P. interruptus.

TABLA 3 Producción en toneladas y valor de la producción en miles de pesos (entre paréntesis) de Panulirus argus en los años de 1970-1976. FUENTE: Dirección Gral. de Estadística e Informática, Depto. de Pesca.

Los principales estados productores de P. argus son Quintana Roo y Yucatán (Tabla 3) los cuales muestran un aumento considerable en la captura de 1970 a 1976. Estos estados son los que aportan la mayor parte de la producción, la cual es casi nula en los estados restantes del Golfo de México (Fig. 7).

La "langosta del Caribe" al igual que "la roja de California" es exportada, principalmente a los E.U.A. (Anónimo, 1976).

Reglamentación. El tamaño mínimo legal de captura para P. argusen México es de 145 mm de longitud del abdomen y la época de veda está fijada del 15 de marzo al 15 de julio.

Los autores agradecen a Patricia D. Briones F. y Enrique Lozano A., la revisión crítica del manuscrito y sus valiosas sugerencias para la realización del presente trabajo.

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