ESTUDIOS PRELIMINARES DE DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL ICTIOPLANCTON EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMPECHE

Trabajo recibido el 2 de marzo de 1979 y aceptado para su publicación el 21 de marzo de 1980.

RESUMEN

Las pesquerías se encuentran dentro de los recursos mundiales más importantes, ya que representan una vía de solución a las deficiencias nutricionales de los países en desarrollo, que en el futuro se verán incrementadas por la cada vez mayor demanda de alimentos.

El territorio nacional con 10 000 km de litorales, una plataforma continental de 500 000 km², 1.5 millones de hectáreas de lagunas costeras y una riqueza ictiológica extraordinaria, tiene una situación de privilegio en el mapa mundial (Ortíz, 1975).

La composición de las comunidades ictioplantónicas en las lagunas costeras y estuarios varía en términos de la ictiofauna, que presenta una serie de componentes dependientes de las condiciones hidrológicas del sistema, de forma que en las lagunas y estuarios existe una gama de especies que reviste una alta complejidad, la cual es necesario entender para explotar y conservar racionalmente. Así el ictioplancton adquiere importancia relevante, pues mediante su estudio complementado con el de los adultos, podrán hacerse evaluaciones de los recursos, lo más apegado a la realidad de cada sistema.

Por lo anteriormente señalado y teniendo en mente la importancia del ictioplancton, así como el hecho de que en México no existen estudios de esta naturaleza en las lagunas costeras, se vio la conveniencia de iniciar un estudio en esta área de investigación, teniendo como objetivo principal el conocimiento de su abundancia y distribución a través de un ciclo anual en la Laguna de Términos, Campeche.

La Laguna de Términos, Campeche, ha sido objeto de estudios de diversa índole, la mayor parte han sido de carácter biológico, sin embargo durante la pasada década en la que el número de investigaciones casi se quintuplico, se han tratado nuevos tópicos tales como hidrología, contaminación, ecología.

Desde el punto de vista planctonológico, se pueden mencionar los trabajos de Canudas-González (1979), Gómez-Aguirre (1965 y 1974), Loyo-Rebolledo (1965), Marron-Aguilar y López-Ochoterena (1969) y Suárez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965) de los cuales sólo en dos se mencionan los huevos y larvas de peces y únicamente como un grupo más del componente planctónico.

En cuanto a la ictiofauna de la laguna se encuentran los trabajos de Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia (1980), Bravo-Núñez y Yáñez-Arancibia (1979), Carvajal (1975), Toral y Reséndez (1974), Yáñez-Arancibia, Amezcua-Linares y Day (1980), en los que se mencionan familias, géneros y especies que no han sido encontradas en el material colectado en este estudio.

La Laguna de Términos, Campeche, se encuentra situada en el Sur del Golfo de México, entre los 91º10'- 92º00' de longitud Oeste y 18º22' 19º00' de latitud Norte y a la fecha ha sido descrita aludiendo a la propia cuenca (Yáñez, 1963), sus aguas (Vargas, 1978; SHR, 1976; Botello 1978), su climatología (SRH, 1976), su flora (Ortega, 1969; Loyo-Rebolledo, 1965) y su fauna (Amezcua y Yáñez-Arancibia 1980; Ayala-Castañares, 1963; García-Cubas, 1963, 1980; Gómez Aguirre, 1974; Yáñez-Arancibia, Amezcua y Day, 1980) (Mapa l).

Además de los trabajos mencionados existen otros que tratan sobre diversos animales y plantas y algunos aspectos ecológicos que complementan la descripción de la laguna, por lo que considerando que nada se ha de aportar sobre su descripción, se está obviando este punto, recomendando en su caso acudir a los autores citados.

Se realizaron colectas trimestrales en 43 estaciones distribuídas en la laguna, tratando de cubrir el área de la mejor forma posible (Mapa 1) . La primera se realizó del 4 al 7 de mayo, la segunda del 24 al 26 de agosto, la tercera del 17 al 19 de noviembre de 1976 y la cuarta del 7 al 9 de febrero de 1977.

Se utilizó una red tipo trapecio (Guitar, 1971), de 0.5 m de boca por 1.5 m de largo y malla de 500 micras, con contador de flujo, aunque no en todas las colectas. Los muestreos fueron horizontales y de superficie, permaneciendo la red sumergida 10 cm aproximadamente. El tiempo de arrastre fue de 10 min (con algunas excepciones) con el fin de uniformizar el tiempo para aquellos casos en que se careció de contador de flujo. Las muestras fueron fijadas con formalina al 4% neutrailzada con Carbonato de Litio. En el laboratorio fueron extraídas las larvas de peces en su totalidad.

En cada punto de muestreo se hicieron mediciones de salinidad y temperatura, así como se tomaron muestras para obtener en el laboratorio, los valores de oxígeno disuelto, mediante el método de Winkler.

Mapa 1. Área de estudio. Laguna de Términos, Campeche. México.

La identificación preliminar de las larvas se basó en una serie diversa de caracteres, tales como forma de cuerpo, longitud del tracto digestivo, patrón de pigmentación y otras algo más específicas como la presencia de cresta cervical, espinas preoperculares, etc.

Las larvas que por su tamaño facilitaban su identificación específica; fueron procesadas mediante técnicas (Hollister, 1934 y Taylor, 1967) que permitieron la transparentación del cuerpo y tinción de estructuras óseas a fin de poder hacer análisis merísticos con los conteos correspondientes, basándose primordialmente en los trabajos de Miller y Jorgeson (1973), Daly (1970), Houde, Richard y Saksena (1974), Houde y Swanson (1975), Houde y Pothoff (1976), Houde, Futch y Detwyler (1970), Houde y Fore (1973), Reséndez (1970; 1973) ; sin embargo hubo una gran cantidad de larvas que por su pequeño tamaño no fue posible identificar por este medio; en esos casos se procedió a la formación de series de desarrollo, tomando como base a aquellos que si eran suceptibles de ser identificados mediante el proceso anteriormente mencionado.

La temperatura dentro de la laguna no presentó fluctuaciones mayores de 2.5ºC a lo largo del día y el agua marina penetrando por las bocas, parece tener poca influencia sobre la temperatura de la laguna, cuando menos para los valores de superficie registrados (Fig. 1).

Fig. 1. Variación estacional de la temperatura.

Durante el ciclo anual se puede apreciar un claro incremento desde la primavera con una máxima de 30ºC y una mínima de 27.2ºC, hacia el verano donde se registró una máxima de 31.5ºC y una mínima de 29ºC, después es notoria la disminución, teniéndose en el otoño una máxima de 24.0ºC y una mínima de 22.5 ºC; durante el mes de febrero, a pesar de ser época de invierno, ya se ha iniciado el ascenso de la temperatura, teniéndose una máxima de 27.0ºC y una mínima de 24.3ºC.

Durante la primera colecta efectuada en mayo se encontraron valores altos de salinidad, incluso en áreas como la desembocadura del Río Palizada; el gradiente desde las bocas hacia el interior de la laguna es menor que durante las demás estaciones del año (Fig. 2).

Durante el segundo muestreo efectuado en agosto los valores de la salinidad señalan una fuerte influencia a partir de las bocas, principalmente en el área que va desde la zona de bajos de Paso Real, hacia la Laguna de Balchacah, decreciendo la salinidad en ese sentido. Las zonas de salida de agua continental son claramente notorias, produciendo una dilución en esas áreas, aunque ésta fue notable en las estaciones correspondientes a la boca de Panlau (Río Palizada), en la zona correspondiente a la boca de Atasta, se encontró que los valores de la salinidad fueron ligeramente más altos y distribuídos en forma relativamente homogénea. Durante el tercer muestreo (noviembre), en toda la laguna es claro el decremento de la salinidad, que va desde las áreas de influencia de las bocas hacia el interior de la laguna, así como el efecto del aporte de las aguas dulces de los diferentes ríos sobre la distribución de la salinidad. La boca de Paso Real, más que la boca de Ciudad del Carmen, es la que tiene mayor influencia sobre la distribución de este factor. Durante el cuarto muestreo efectuado en febrero se observó un comportamiento similar.

La distribución del oxígeno no parece presentar un patrón definido, sin embargo, estacionalmente los valores más bajos corresponden al segundo muestreo (mayo), cuando se registraron los valores más altos de temperatura (Fig. 3).

Fig. 2. Variación estacional de la salinidad.

Fig. 3. Variación estacional del oxígeno disuelto.

Se encontraron 22 familias de las que se determinaron 29 géneros y 19 especies. Algunos especímenes muy pequeños o deteriorados no fue posible identificarlos, a pesar que para muchas especies hay descripciones desde su embrión y primeros estadios larvarios como en el trabajo de Lippson y Moran (1974) y otros.

El bajo número de especies identificadas, contrasta con las 121 especies encontradas por Yáñez-Arancibia, Amezcua-Linares y Day (1980) para la fauna adulta de la laguna; diferencia explicable en base a lo señalado por dichos autores, en el sentido que de ellas el 45% son visitantes ocasionales o estacionales, otro 45% utiliza la laguna al estado juvenil y/o adulto y sólo un 10% son residentes típicas.

El número de las familias que se registraron en la laguna es relativamente pequeño en relación con las 180 familias registradas para el Golfo de México y Mar Caribe (UNESCO, 1975), aún considerando que se trata de un sistema lagunar costero, aunque no difiere mucho con las 26 familias de Teleosteos señalados por Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia (1980).

En este estudio preliminar del ictioplancton no se estableció una relación directa con la ictiofauna adulta, por lo que señalamientos de la presencia de especies en diversas partes de la laguna, como lo señalado para los sistemas fluviolagunares por Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia (1980), no implica necesariamente la presencia de larvas, cuyo nicho puede ser distinto al de los adultos.

La distribución de las familias no es homogénea como se podrá constatar más adelante, pues se encuentran algunas típicamente lagunares que se distribuyen a lo largo y ancho del sistema, en tanto que otras están representadas únicamente en las áreas de influencia marina, penetrando a la laguna como visitantes ocasionales.

El número de familias no varió de manera considerable a través del año, aunque el número de individuos fluctuó en relación a las diferentes familias y a la época de reproducción de sus especies.

La distribución cuantitativa dentro de la laguna careció de un patrón definido que pudiera estar determinado por los factores abióticos señalados anteriormente, sin embargo, estacionalmente hay un aumento considerable de la abundancia hacia el verano (Tabla l), y una disminución hacia el período otoño-invierno, pudiéndose constatar que las bajas temperaturas aparentemente quedan relacionadas con una abundancia menor de larvas y viceversa; aunque en algunos casos el ciclo reproductivo se presentó durante el invierno como en el caso de los Gobiesocidae, que fueron más abundantes durante el último muestreo (Tabla 2).

Durante el primer muestreo (mayo), el 97% del total de la colecta fue integrado por 4 familias, siendo los Engraulidae los de mayor abundancia y distribuídos en forma homogénea en la laguna; los Godiidae aunque también numerosos estuvieron concentrados en sólo dos estaciones; los Clupeidae que aparecieron en tres estaciones, en una sola de ellas, con el 98 % y los Gerreidae se encontraron bien representados en el primero y segundo muestreo, pero ausentes o escasos en los dos últimos.

En el segundo muestreo (agosto), la mayor parte de las familias mostraron incrementos respecto al primero pero en virtud de que éste fue alto para los Engraulidae y Clupeidae los niveles porcentuales de los demás fueron pequeños, siempre por debajo del 3% en tanto que los Engraulidae representaron el 67.2% y de la misma manera que en la época anterior estuvieron ampliamente distribuídos en la laguna. Los Clupeidae que ocuparon el segundo lugar con el 16%, volvieron a concentrarse en sólo dos estaciones.

Durante el tercer muestreo, (noviembre), se notó una disminución general en el número de larvas. Los Engraulidae representaron el 79.6% del total colectado y estuvieron, como en los muestreos anteriores, distribuídos hornogéneamente. El resto de las familias consecuentemente presentaron porcentajes bajos.

Durante el cuarto muestreo (febrero), los Engraulidae siguieron siendo dominantes (55.2%) aunque en forma menos aparente que en el resto del ciclo, así mismo dejaron de presentarse en varias estaciones. Otras familias en cambio alcanzaron mayores porcentajes como Gobiidae, Sciaenidae y Gobiesocidae. Numéricamente la cuarta colecta o de invierno fue la menos abundante.

TABLA 1 NÚMERO DE LARVAS POR MUESTRA Y POR 10 m³

TABLA 2 RELACIÓN DE FAMILIAS, GÉNEROS Y ESPECIES ENCONTRADAS Y NÚMERO TOTAL DE ESPECÍMENES POR CRUCERO.

La fuerte dominancia de los Engraulidae, encubre en cierta forma la presencia constante aunque escasa de otras familias como Atherinidae, Sparidae, etc., por lo cual en el análisis de la distribución específica se tratarán particularmente. (Tablas 3, 4, 5, 6).

Engraulidae. Esta familia estuvo representada por dos especies: Anchoa lamprotaeniayAnchoa mitchilli, ésta última fue muy escasa presentándose en sólo ocho muestras durante el período de muestreo. Anchoa lamprotaeniafue la especie dominante no sólo respecto a los engraulidos, sino al total de las familias; el número de especímenes colectados fue mayor que el total de las especies restantes. Su presencia fue constante durante los cuatro períodos de muestreo y su distribución tuvo una tendencia hacia la homogeneidad; no se encontró una relación con los parámetros físico-químicos que indicara el condicionamiento de su distribución, aunque en ocasiones se muestreo sobre núcleos de mayor concentración, que contrastaron fuertemente con lo obtenido en estaciones adyacentes, pero estos núcleos tampoco presentaron un patrón definido. A. lamprotaenia se puede considerar como un representante típicamente lagunar, de hecho el más representativo. El desove de esta especie es constante a través de todo el año, pero su época principal es en el verano, donde se registraron un total de 3,927 larvas, cantidad que es mucho mayor que las obtenidas en los otros muestreos (Tabla 2).

Clupeidae. Esta familia estuvo representada por tres géneros: Harengula, OpisthonemayBrevoortia, cuya abundancia decrece en ese orden. Su distribución se limita a las bocas o a las estaciones cercanas a ellas, de manera que hacia la parte media e interna de la laguna nunca se presentaron, lo cual indica su procedencia marina y su limitada penetración en el sistema lagunar.

Harengula se presentó al través de todo el año, sin embargo su época principal de desove fue en el verano; aparentemente el incremento de la temperatura juega un papel preponderante. Opisthonema y Brevoortia sólo se encontraron durante tres de los cuatro muestreo efectuados, aunque es probable que su fase reproductiva se presente todo el año. A diferencia de las especies anteriores no presentan una época máxima de reproducción, o al menos nuestros datos no permiten definirla.

Gobiidae. Esta familia estuvo representada por tres géneros: siendo Microgobius el más constante y el de más amplia distribución en la laguna,Gobiosomaaparece únicamente en cinco estaciones y Gobionellus en una, concentrándose la presencia de estos dos últimos géneros en los alrededores de Boca Chica, área esencialmente ostrícola.Microgobius ocurre durante todo el año sin presentar un máximo de reproducción en alguna época,Gobiosoma en cambio no se presenta durante todo el año pero aparece abundantemente en primavera.

Gerreidae. No fue posible determinar el nivel genérico ni específico en forma definitiva, sin embargo por las características de algunos de los ejemplares de mayor tamaño, se estima que se trata de Eucinostomus sp. Su distribución abarca toda la laguna aunque su presencia no fue constante. Los principales registros correspondieron a las bocas o estaciones cercanas a ellas. Fueron más abundantes en primavera-verano, capturándose sólo dos especímenes en otoño y ninguno en invierno.

Atherinidae. Menidia beryllinafue la única especie de esta familia, su distribución abarca toda la laguna, con mayor abundancia hacia la parte oriental. No se encontró aparentemente ninguna relación de su distribución con los factores abióticos estudiados. La especie desova a lo largo de todo el año, pero es clara la época de máximo desove en el otoño, época que corresponde en nuestros registros a la de temperaturas mínimas y diluciones máximas.

Sparidae. Esta familia estuvo representada por únicamente un género, el cual corresponde aArchosargus sp., cuya distribución se vio limitada a la parte central de la laguna, encontrándose ejemplares escasos en la parte oriental. Aunque se presenta durante todo el año existe un pequeño incremento en el verano.

Las especies de las familias Blenniidae, Gobiesocidae, Hemiramphidae, Sciaenidae, Syngnathidae y Tetraodontidae, tienen una distribución más o menos homogénea en toda la laguna, sin obedecer en ninguno de los casos a un patrón determinado. Podemos considerarlos típicamente lagunares dado que en las estaciones correspondientes a las bocas o estaciones cercanas no aparecen o están escasamente representadas. Gobiesox strumosus(Gobiesocidae), tuvo una distribución estacional marcada con su máximo desove hacia el otoño-invierno.Hyporhamphus unifasciatus(Hemirhamphidae) mostró su máximo de reproducción en el verano. Los representantes del resto de estas familias se encontraron durante todo el año sin haberse detectado una época definida de desove máximo.

Llama la atención la presencia de los integrantes de la familia Callionymidae la cual es considerada como típicamente marina. Fueron muy escasos y se encontraron en estaciones situadas hacia el interior de la laguna; pero en número tan bajo que es posible descartar la posibilidad de que utilicen la laguna como área de crianza.

Los especímenes de las familias Balistidae Ephipidae, Mugilidae, Synodontidae y Triglidae estuvieron representadas únicamente por un ejemplar. Se encontraron en las estaciones correspondientes a las bocas o en estaciones cercanas, lo que parece indicar que se trata de visitantes ocasionales que han sido llevados a la laguna quizá por influencia de las corrientes litorales, más que de organismos que la ocupen como área de crianza para sus estados larvarios. Consideramos que otras familias pudieran presentarse pero no fueron detectadas en los muestreos.

Cabe señalar que aunque el número de estaciones muestreadas fue grande, faltó hacer muestreos en las orillas o incluso dentro de los pequeños esteros donde seguramente otras familias y especies distintas podrán encontrarse.

La influencia del agua de mar sobre la temperatura no parece importante pues la temperatura siempre menor en las bocas y al menos para la temperatura superficial medida, se ve incrementada de inmediato en las estaciones cercanas.

Los valores más bajos en cuanto al contenido de oxígeno disuelto, registrados en el verano, corresponden a los valores más altos de temperatura, observándose por lo tanto una relación inversa.

Se encontraron 22 familias de larvas de peces en la laguna, número comparativamente bajo en relación a las 180 familias registradas para el Golfo de México y Mar Caribe, aunque se considera la posibilidad de encontrar otras familias en trabajos futuros.

La distribución cualitativa-cuantitativa del ictioplancton no muestra un patrón determinado en ninguna de las cuatro colectas, aunque estacionalmente se observa la mayor abundancia de larvas en el verano, época en la que se registraron los mayores valores de temperatura.

La dominancia de los Engraulidae es notoria durante todo el ciclo, después de ellos sólo los Clupeidae, Gobiidae y Gerreidae tuvieron porcentajes relativamente altos; el resto de las familias se presentan por lo tanto proporcionalmente bajas.

Anchoa lamprotaenia fue la especie dominante dentro del sistema lagunar, no sólo en cuanto a los Engraulidae, sino al total de las familias, y dada su distribución y abundancia se puede considerar como el representante lagunar más típico.

Otras especies comoSphoeroides testudineus, Achirus lineatus, Oligoplites saurus, Chloroscombrus chrysurus ySyngnathus fuscus fueron encontrados primordialmente en el cuerpo lagunar por lo que se les puede considerar también típicas del lugar.

Los representantes de la familia Clupeidae(Harengular, Opisthonema y Brevoortia), fueron registrados únicamente en estaciones correspondientes a las bocas, o estaciones cercanas a ellas y en ninguna ocasión en las regiones más internas del cuerpo lagunar.

La influencia de las corrientes litorales y las mareas llevan a muchas pequeñas larvas a la laguna, por lo que varias familias pueden tener una representación ocasional.

Los autores agradecen a Rodolfo, Cruz, jefe de la Estación de Investigaciones Marinas El Carmen, las facilidades otorgadas durante el trabajo de campo y a Samuel Gómez por la revisión del manuscrito.

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