LOS PORCELÁNIDOS DEL PACÍFICO AMERICANO: UN ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO (CRUSTACEA: DECAPODA)

Trabajo recibido el 9 de noviembre de 1979 aceptado para su publicación el 21 de febrero de 1980.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

El conocimiento de la sistemética y distribución de la fauna de Crustáceos Decápodos del Pacífico americano parece ser uno de los más acabados entre los grupos de invertebrados marinos regionales. Esta información acumulada a lo largo de mucho tiempo resulta un interesante material de análisis biogeográfico. En el caso del grupo que discutimos en esta ocasión, la información básica. está disponible en el excelente trabajo en que Haig (1960) revisa los Porcelánidos de la región. Posteriores a él, otros autores han ampliado la información para faunas locales: en el hemisferio sur mencionaremos el de Garth et al (1967), en que los autores revisan el material colectado por la Expedición de la Royal Society de Nueva Zelandia al sur de Chile, el de Carvacho (1968), en que discute el géneroPachychelesdescribiendo una nueva especie y el de Viviani (1969), en que aporta interesantes datos sobre la ecología de las especies del extremo sur. En la región tropical creemos que el trabajo más importante es el de Gore y Abele (1976), en que los autores se preocupan de la fauna de Porcelánidos de Panamá, publicación relativamente reciente que recopila y amplía la información conocida hasta la fecha. En el Golfo de California, aunque no hayan trabajos de fecha reciente, nos parece importante aquel de Glassell (1937), en que estudia el material de porcellanidae de la Templeton Crocker Expedition, mientras en la costa occidental de Baja California destaca la publicación de Haig et al(1970).

Queda la impresión, sin embargo, que la información existente para la región tropical es considerablemente menor que la disponible para las aguas temperadas N y S. La costa del Pacífico colombiano, por ejemplo, sigue estando prácticamente inexplorada, lo que es particularmente importante en un grupo que -como veremos más adelante- está formado preferentemente por formas tropicales.

Hemos insistido en el análisis de dos áreas en las que hemos realizado trabajos sistemáticos de muestreo a lo largo de mucho tiempo: la costa temperada de Sudamérica y del Golfo de California (Romero y Carvacho, en preparación), lugar este último donde se presentan, además, interesantes problemas de afinidades faunísticas que comentamos más adelante.

El grupo que hemos elegido como material para esta discusión presenta varias particularidades que, a nuestro juicio, lo hacen interesante:

a) Siendo especies predominantemente mesolitorales y formando a menudo poblaciones muy abundantes, difícilmente pasan desapercibidas, lo que hace suponer que el conocimiento sobre su distribución debe ajustarse a la realidad con relativa precisión.

b) Sobre un total de aproximadamente 250 especies conocidas de Porcellanidae, en el área estudiada (Pacífico de America) se hallan presentes alrededor de 90 especies, de las cuales 70 pertenecen sólo a tres géneros.

c) Frecuentemente un alto número de especies de un mismo género comparte áreas geográficas de reducidas dimensiones, lo que mueve a pensar en una. extrema especialización. Esta situación la hemos encontrado en estudios en el alto Golfo de California, donde en el piso mesolitoral de una playa de bloques de reducida extensión que fue muestreada periódicamente a lo largo de un año hemos colectado 13 especies de Porcelánidos, ocho de ellas pertenecientes al géneroPetrolisthes.

El análisis está planteado en torno a las especies de cinco géneros:Petrolisthes, Liopetrolisthes, Allopetrolisthes, Pachycheles y Megalobrachium. Los tres primeros géneros están muy estrechamente relacionados y hemos preferido incluirlos dentro de un "grupoPetrolisthes". De los tres grupos así formados,PachychelesyPetrolisthes tienen una distribución amplia en América y en el mundo, mientrasMegalobrachium es preferentemente tropical, encontrándose en aguas temperadas sóloMegalobrachium Peruvianum, en costas peruanas y chilenas.

En las costas americanas del Pacífico están representados en total 14 géneros, considerando como un solo grupo aPetrolisthes y sus aliados. De estos 14 géneros, nueve son exclusivamente tropicales:

Nos referimos, naturalmente, a la composición de los géneros sólo en la región que estamos estudiando.

Los géneros elegidos para esta discusión, visualizados en su constitución en todo el Pacífico americano, resultan formados por algo más de 70 especies y es fácil agruparlos en cuatro conglomerados atendiendo a su distribución geográfica (Cuadro 1) :

a) Zona de aguas temperadas del Norte: Alaska a costa occidental de Baja California (Bahía Magdalena aproximadamente).

b) Golfo de California, con condiciones locales que resultan evidentes de su conformación geográfica.

c) Zona tropical, desde la boca del Golfo de California (aproximadamente Mazatlán) y Bahía Magdalena hasta Ecuador.

d) Zona de aguas temperadas del Sur, que abarca completamente las costas de Perú y Chile hasta el estrecho de Magallanes y que coincide bastante bien tanto en condiciones climáticas como en extensión con la zona temperada norte.

En términos generales la distribución de las especies que analizamos en este trabajo es bastante localizada. Sólo cuatro de ellas (Petrolisthes armatus, P. tridentatus, P. marginatus yMegalobrachium poeyi) se encuentran también en la costa atlántica de América, mientras que ninguna se halla en la región Indo Pacífica ni en el Pacífico Nor Occidental: la convincente explicación dada por Ekman (1953) al hablar sobre la gran barrera del Pacífico oriental, que por su ausencia de islas impide la dispersión de larvas entre las costas americanas e indopacíficas, encuentra una vez más un argumento a su favor.

El cuadro 1, que ha sido ordenado para mostrar el agrupamiento que proponemos, pone en evidencia algunas características salientes:

I. El brusco cambio que se produce entre Ecuador y Perú. Sólo dos especies se extienden desde la región panámica hasta el norte de Perú: Petrolisthes ormanniy P. armatus. De estas dos especies, la última es de un amplio rango de distribución, encontrándose también en las costas atlánticas de Sudamérica y África, además de las Antillas y la Península de Florida. Este límite parece confirmar una de las pocas fronteras biogeográficas unánimemente reconocidas: la frontera norte de la provincia peruana. Es de hacer notar que si dos especies claramente tropicales descienden hasta la región norte del Perú, ninguna especie de esta última región es capaz de subir hasta la provincia panámica.

II. La evidente afinidad entre la fauna del Golfo de California y la fauna tropical, que será discutida en detalle más adelante. Sobre 30 especies tabuladas presentes en el Golfo, 17 (es decir, un 56%) se extienden hasta el límite Panámico-Peruano.

III. La ninguna afinidad entre la fauna del Golfo de California y las costas norteamericanas de California.

Es posible trasladar los datos del cuadro 1 a un mapa de distribución que expresa con mayor claridad la identidad de los cuatro agrupamientos. En la figura 1 hemos incluido un dato de interés: las isotermas de 20º de aguas superficiales de febrero. Es posible, en esa forma, relacionar los límites de los grupos faunísticos con tales isotermas: la del norte, ubicada proximadamente en Bahía Magdalena, Baja California y la del sur, evidentemente influida por la corriente de Humboldt, aproximándose a la costa frente a Ecuador.

Fig. 1. Áreas ocupadas por cada uno de los cuatro conglomerados faunísticos propuestos: Temperado norte, Golfo de California, Tropical y Temperado Sur.

Fig. 2. Distribución de cada género discutido en el trabajo, separado por áreas biogeográficas.

La figura 2 permite comparar la distribución general en el área de cada uno de los tres "géneros" que estamos discutiendo.Pachychelesy"Petrolisthes"muestran un esquema de distribución muy similar y que corresponde a los cuatro grupos biogeográficos que hemos señalado. Hay, sin embargo, una pequeña diferencia:"Petrolisthes"avanza por el norte sólo hasta la isla de Vancouver, que marca apenas el comienzo de la zona de archipiélagos y canales de Colombia Británica y sur de Alaska, mientras quePachychelesse distribuye ampliamente hacia el norte. A la inversa, en el hemisferio sur, esPachychelesquien se encuentra limitado a nivel de la isla de Chiloé que -como Vancouver al norte- marca el inicio de los fiordos y archipiélagos del cono sur americano.

Hay que destacar, sin embargo, que la especie del grupoPetrolisthesde distribución más austral corresponde aLiopetrolisthes mitra, es decir, una de las formas que asimilamos al grupo Petrolisthes sin pertenecer propiamente a este género.

En cuanto al géneroMegalobrachium, de la figura 3 resulta evidente su carácter de agrupación de formas tropicales, en particular si se considera que es sólo una especie (M. peruvianum)la que se encuentra al sur de Ecuador.

Está formado por ocho especies: cinco pertenecientes al géneroPetrolisthes y tres al géneroPachycheles. De ellas, cinco (62.5%) bajan hasta las costas de Baja California, pero ninguna más al sur de Bahía Magdalena, localidad que ha sido citada en muchas ocasiones como límite entre las regiones tropical y temperado-cálida.

Fig. 3. Distribución de las especies del grupo de aguas temperadas del norte: 1. Petrolisthes cinctipes. 2. P. eriomerus. 3. Pachycheles pubescens. 4.Petrolisthes rathbunae. 5. P. manimaculis. 6. Pachycheles holosericus. 7.Petrolisthes cabrilloi. 8. Pachycheles rudis.

Este grupo. puede dar lugar a discusiones. Si exceptuamos a una especie relativamente euritérmica (Pachycheles rudis)que ocupa completamente el área que hemos asignado al grupo de aguas temperadas del norte, el resto puede dividirse en dos subconglomerados, como sigue (Fig. 3)

a) Tres especies que ocuparían preferentemente el área de aguas temperadas frías, extendiéndose básicamente hacia el norte de California y hasta Columbia Británica, llenando -grosso modo- la "Provincia Oregoniana de aguas temperadas frías" de Briggs (1974). El límite sur de esta fauna puede situarse alrededor de Punta Concepción (Briggs, op. cit.) o de Cabo Mendocino (Schenk y Keen, 1936; Ekman, 1953). Aunque cada autor apoya con argumentos de peso sus posiciones contradictorias, nuestro análisis tiende más bien a comprobar la tesis sustentada por Briggs, lo que se corroborará aún más adelante.

b) Cuatro especies que se distribuyen entre California y Baja California, en el área de aguas temperado-cálidas que el ya citado Briggs designa como provincia de San Diego. Esta zona podría asimilarse -haciendo bastantes concesiones- el área de fauna transicional subtropical de Ekman (op. cit),sin embargo, este autor señala (pág. 38) que esta fauna "en la región de San Diego cambia a una fauna temperada. . . " y más adelante (pp. 151 y 152), aceptando la opinión de Schenk y Keen (op. cit.) propone el término de Provincia Boreal Inferior ("lowboreal") a la ubicada al sur de Cabo Mendocino, la cual, para ser consecuente con la afirmación anterior, debe llegar hasta el área de San Diego ("roughly ... the border between USA and Mexico. . ."). Esto determinaría zonas de transición de enorme extensión y "provincias" extremadamente localizadas. En el caso que nos preocupa, el sub-grupo "californiano" de los porcelánidos de aguas temperadas del norte abarcaría prácticamente dos división de Ekman: la zona transicional subtropical y la Provincia Boreal Inferior.

La fauna de Crustáceos Decápodos en general y de Porcelánidos en particular es excepcionalmente rica en diversidad en esta región. Westerveld (1967) estudia los anomuros de Puerto Peñasco-La Cholla (Alto Golfo) y menciona 29 especies para esa localidad. Comparando esta cifra con las que dan estudios similares en otras regiones, pone en evidencia la alta diversidad que alcanza el grupo en esta zona.

En total el número de Porcelánidos pertenecientes a los géneros Pachycheles, Megalobrachium y Petrolisthes en el Golfo de California alcanza a 30 especies (Cuadro 1), pero hay, fuera de éstos, un buen número de otros géneros representados. Sobre estas 30 especies consideramos a 12 como formando el grupo Golfo de California. Se trata de formas ya sea endémicas, ya sea de distribución restringida fuera del Golfo, y considera a ocho especies dePetrolisthes,dos dePachycheles y dos deMegalobrachium. Sobre éstas, un 50% (seis) se encuentran también en la costa occidental de Baja California, pero ninguna llega a California. Así, el "Grupo Golfo de California" estaría formando el 40% de las especies presentes en el área, mientras el restante 60% lo componen formas básicamente panámicas que entran al Golfo como límite de su distribución norte. Sobre este total de treinta especies, cinco son endémicas, es decir, un 16%. Este porcentaje parece bajo si se compara con las cifras que señalan otros autores para grupos parecidos: Garth (1960) y Glassell (1934) indican valores de 35 y 40% respectivamente para Braquiuros. Dawson (1960) demuestra también la existencia de un endemismo alto para algas, mientras Steinbeck y Ricketts (1941), sobre un total de 415 especies animales, hacen el recuento siguiente:

Endémicas 17.5%

Panámicas 38.5

Distribución Norte 10.1

Distribución Norte y Sur 16.3

Pantropicales y cosmopolitas 9.6

Caribes 4.8

Indopacíficas 3.3

Estudiando la distribución de camarones carídeos (Carvacho y Ríos, en prensa) hemos encontrado porcentajes del orden de 20% para las formas endémicas. Promediando estas cifras se obtiene, para el Golfo de California, un endemismo del orden de un 25%, lo suficientemente alto como para conferirle a la región una cierta identidad propia. Geográficamente el Golfo tiene una posición especial: una angosta faja de mar que se extiende por una longitud de más de 1000 km en un región que corresponde al área de aguas temperado-cálidos, pero abierta al océano sólo en su extremo sur, en una zona francamente tropical. El clima desértico prevaleciente en la región, con altas temperaturas particularmente en verano, condiciona de manera importante la vida en la zona de mareas, que queda diariamente expuesta a emersión.

En general existe tendencia a considerar al Golfo de California como parte de la región tropical: Dall (1909) incluye al Golfo en su Provincia Panámica, que abarca desde Baja California al Ecuador. Ekman(op. cit.) también sitúa al Golfo dentro de su región de aguas cálidas. Y los datos que ahora presentamos tienden a confirmar estas hipótesis: como ya hemos dicho, un 60% de las especies presentes prolongan su área de distribución hacia la región tropical, la mayor parte de ellas abarcando la totalidad de dicha región (hasta Ecuador). La relación de la fauna de porcelánidos del Golfo con las zonas temperadas del norte es francamente negligible: sólo siete de las 30 especies se encuentran en la parte sur de la costa occidental de Baja California, considerada en general como parte de la región tropical, y ninguna de ellas alcanza a California. Esto podría -en lo que se refiere al grupo que estamos estudiando- afirmar la hipótesis que confiere un carácter de transicional a la fauna de la costa pacífico de Baja California. Briggs (op. cit.) plantea una posición alternativa al incluir al Golfo como parte de la Región Californiana y al declarar que "es necesario enfatizar que hay una diferencia importante entre una fauna tropicalper se y una fauna temperado cálida de derivación tropical. . .". Los argumentos en que basa su proposición no son válidos en el caso que nos preocupa, ya que resulta imposible desconocer el peso que tiene el 60% de los elementos faunísticos tropicales. Es necesario reconocer, sin embargo, que con los datos analizados de sólo, un grupo zoológico (apenas tres géneros) no hay posibilidad de entrar en controversia con los argumentos de Briggs.

Corresponde -grosso modo- a lo que algunos autores llaman Provincia Panámica. Con 38 especies citadas para la costa continental*

No consideramos en nuestro análisis islas situadas fuera de la plataforma continental como Galápagos y Clipperton, que, por lo demás, no hacen variar las conclusiones generales.

Encontramos en este grupo a las cuatro únicas especies que se encuentran también fuera de la costa pacífico americano(vide supra).

En cuanto al límite sur de la región, éste está fuertemente marcado al nivel de Ecuador o sur del Perú y sólo dos de las 38 especies avanzan ligeramente al sur de esa frontera. Algunos autores han llegado a postular la existencia, como en el caso de la frontera tropical/temperado norte, de una fauna transicional equivalente a la de Baja California occidental. Nos parece oportuno insistir, en ese sentido, en que las fronteras biogeográficas rara vez llegan a ser rígidas y que, prácticamente en todos los casos en que dos regiones sean vecinas, se podría hablar de faunas transicionales. Por otra parte, se trata en este caso de una región en que la cantidad de información es francamente escasa, no comparable a la que existe en el hemisferio norte.

Pareciera ser el más homogéneo y -sin duda- es aquel que tiene sus límites mejor precisados. Como consecuencia de ésto puede describirse como característica saliente su delimitación geográfica relativamente abrupta (Fig. 4). Vale la pena, sin embargo, descomponer esta situación para su mejor análisis:

I. En general no hay reemplazo de una especie por otras ni complementariedad en sus áreas de distribución. Requeriría mayor análisis el caso del género Pachycheles,donde pareciera existir una situación de este tipo entre P. crinimanusyP. chilensis.

II. El grupo se halla, en general, restringido a la zona temperado-cálida, pasando apenas más allá de la isla de Chiloé. Sólo tres especies llegan a la zona de los canales del sur de Chile, donde se produce un cambio relativamente brusco de la temperatura del agua.

III. El límite norte para todo este conglomerado de especies es extremadamente brusco, no yendo aparentemente más allá de Callao o, en todo caso, del límite peruanoecuatoriano. Aunque es posible que en esta zona la falta de información no haga comparable estos límites con los peruanomegallánicos, es evidente que en esta región juegan fuertemente dos parámetros importantes: el alejamiento de la costa de la corriente fría de Humboldt a nivel de Punta Aguja (Perú) y el consecuencial aumento de la temperatura. Aproximadamente en ese punto se sitúa la isoterma de 20° de aguas superficiales de febrero (Sverdrup et al, 1946) que marca, también en el hemisferio norte, una frontera a la altura de la Bahía Magdalena (Baja California) aproximadamente.

Es posible ver, en este caso, que prácticamente no hay invasión a la región de formas provenientes de otros conglomerados faunísticos, lo que entre los grupos del Golfo de California y Tropical hemos visto que es frecuente. A la recíproca, tampoco en este conglomerado hay especies que invadan regiones vecinas. No hay tampoco un área transicional claramente definida, como lo es la costa occidental de Baja California en el hemisferio norte.

Fig. 4. Distribución de las especies del grupo de aguas temperadas del sur: 1. Pachycheles crinimanus. 2. Megalobrachium peruvianum. 3. Petrolisthes granulosus. 4. Allopetrolisthes puctatus. 5. A. spinifrons. 6. Petrolisthes tuberculatus. 7. P. desmaresti. 8. Allopetrolisthes granulosus. 9. Pachycheles grossimanus. 10. Petrolisthes tuberculosus. 11. P. violaceus. 12. P. laevigatus. 13. Liopetrolisthes mitra. 14. Pachycheles chilensis.

En cuanto al límite sur la situación parece ser más discutible. En términos Generales es posible distinguir en la costa del hemisferio sur que nos preocupa dos subregiones: la de aguas temperado-cálidas y la de aguas temperado-frías (Provincias Peruana y Magallánica de algunos autores). Aunque bastante se ha escrito al respecto (ver recopilación de Briggs, 1974), la opinión más generalizada tiende a ubicar el límite entre ambos subgrupos al nivel de la isla de Chiloé (Stephenson, 1947; Ekman, 1953; Dahl, 1960), aun cuando haya un cierto desacuerdo en cuanto a una fauna de transición que, según algunos autores, puede extenderse bastante al norte. La distribución de los Porcelánidos tiende a confirmar esta situación, ya que sobre 14 especies consideradas de este grupo, seis tienen su límite en o muy cerca de la isla de Chiloé, mientras cuatro llegan en su distribución a regiones apenas alejadas.

Si comparamos este grupo de especies con su equivalente del hemisferio norte resaltan algunos puntos de interés. En ambos casos parece posible formar dos subgrupos, aun cuando en el hemisferio norte éstos resulten más evidentes. En costas norteamericanas la fauna temperado-fría ocupa aparentemente una extensión mucho mayor que en América del Sur, extendiéndose hacia el norte a partir de California Central, según algunos autores desde Punta Concepción (Briggs, op. cit.), según otros (Schenk y Keen, 1936) desde Cabo Mendocino. Esta región de aguas temperadas-frías corresponde, en Sudamérica, a la zona de fauna Antiboreal de Ekman a la provincia Magallánica de varios otros autores y, en América del Norte, algunos autores la subdividen aun en dos subagrupaciones: Oregoniana y Aleutiana, cuyo límite coincide -grosso modo- con la frontera sur de Canadá y Alaska y el Archipiélago Reina Carlota. Si descontamos al euritérmico Pachycheles rudis que se extiende desde la isla Kodiak hasta el sur de Baja California, el resto de los Porcelánidos presentes llenan bien los límites supuestos a la Provincia Oregoniana.

Este trabajo nació hace mucho tiempo, en una forma muy diferente a la actual, cuando el autor se iniciaba en el estudio de los crustáceos marinos. Buena parte de la paternidad original corresponde al Dr. Patricio Sánchez, de la Universidad Católica de Chile, para quien va la expresión de nuestro agradecimiento. Los errores y vicios acumulados en 14 años los asumimos plenamente. La última etapa (Estudios en el Golfo de California) fue cumplida por el autor en su paso por la Unidad de Ciencias Marinas de la Universidad Autónoma de Baja California y los trabajos fueron parte de un proyecto amplio de estudio sobre los ecosistemas litorales de la región, financiado por la Secretaría de Educación Pública de México.

Aviso de Privacidad

Cerrar esta ventana