ASPECTOS ECOLÓGICOS DEL PLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR

Trabajo presentado en el VI Congreso Nacional de Oceanografía. Ensenada B. California, México, 10 al 13 de abril, 1978. Recibido el 27 de septiembre de 1979 y aceptado para su publicación el 21 de febrero de 1980.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La Bahía de la Paz es un área de notable importancia debido a la existencia de valiosos recursos pesqueros, representados principalmente por diversas especies de moluscos y peces; sin embargo, el acervo de conocimientos que se tienen sobre dicha área es muy reducido y más aún en lo referente a las comunidades del placton, siendo notoria la carencia de estudios sobre las mismas.

Dada la importancia y necesidad de determinar las peculiaridades del plancton en dicha región, se planteó un estudio cuyo objetivo principal fue el de conocer las características de las comunidades planctónicas y sus variaciones en tiempo y espacio.

Para la realización del estudio se estableció un patrón de muestreos periódicos durante un año, abarcando la región sureste de la Bahía de la Paz y la Ensenada del Anpe, ubicada esta última en la porción más interna de la bahía.

En la figura 1 se aprecia la ubicaci6n de los sitios de muestreo visitados en los meses de mayo, agosto y diciembre de 1975 y marzo de 1976;

*En el texto se usarán respectivamente los términos de primavera, verano, otoño e invierno, de acuerdo a las estaciones astronómicas.

Toda la región se ve ampliamente influenciada por las ondas de marea, las cuales son de tipo mixto y cuyos valores medios de amplitud son de 70 a 90 cm (Anónimo, 1975). Los vientos dominantes provienen del noroeste, de noviembre a marzo y con dirección oeste-sureste, de abril a agosto, los que son responsables en parte de la generación de corrientes superficiales. El clima de la región es del tipo, BW(h') hw(e') (García, 1973), es decir que es un clima muy seco, cálido, extremoso y con lluvias en verano. La precipitación total anual es de 204.6 mm. El aporte de agua continental se circunscribe prácticamente a las descargas de aguas residuales de la Ciudad de la Paz. La temperatura media anual del agua es de 24.6ºC, con promedios mínimo y máximo mensuales de 19.1ºC y 34.0ºC, respectivamente; la salinidad media anual es de 35.4%, (Villamar, 1965).

La batimetría del área sur de la bahía es variable pues existe un declive poco pronunciado en algunas zonas y con la isobata de los 5 m a una distancia de 500 m de la playa, mientras que en otros sitios el declive es más pronunciado y la isobata de los 5 m se presenta a 100 m de la orilla. Hacia la región de la isobata de los 13 m existe un canal de marea, mismo que se prolonga hasta la Ensenada del Anpe por un estrechamiento denominado Canal de la Paz. La Ensenada del Anpe corresponde a una cuenca somera de arena y fango, con una superficie aproximada de 50 km² (Fig. 1). En el área norte de la bahía el declive es más pronunciado que en el área sur, registrándose la isobata de los 30 m a 100 m de la orilla.

Los análisis cualitativo y cuantitativo del fitoplancton se realizaron siguiendo el método de Utermöhl. Las muestras analizadas por este método se obtuvieron en la superficie con una botella tipo van Dorn, en volúmenes de 125 ml y fueron conservadas con lugol-acetato; las observaciones se efectuaron con un microscopio de objetivos invertidos.

Fig. 1. Área de estudio y sitios de muestreo:* en las cuatro épocas; * en primavera; * en el verano.

Para completar el análisis cualitativo del fitoplancton se obtuvieron muestras con una red cónica de 1 metro de longitud y 62 micrones de abertura de malla, provista además de un cono reductor de 11 cm de diámetro en la boca y 17 cm de diámetro en la base mayor. Se efectuaron arrastres horizontales con la misma en los niveles superficiales; el material obtenido fue conservado con formol al 5%, neutralizado.

Con respecto al zooplancton las colectas se hicieron con una red cónica de 1 metro de longitud, 30 cm de diámetro en la boca y 219 micrones de abertura de malla. Se realizaron arrastres horizontales en las capas superficiales a una velocidad aproximada de 2 nudos durante 3 minutos. El material obtenido fue conservado con formol al 5%, neutralizado. La identificación y cuantificación del zooplancton se llevaron a cabo a partir de muestras alícuotas de 1 ml y 10 ml, efectuándose las observaciones con un microscopio estándar y uno estereoscópico de disección.

En los resultados de los análisis cualitativos se registró un total de 353 formas diferentes de las cuales se identificaron 108 a nivel específico y 59 a nivel genérico (Anexo 1) .

La composición cualitativa del fitoplancton no se conservó constante, sino que hubo variaciones notables tanto en el espacio como en el tiempo, con la presencia de formas particulares en determinados ambientes y épocas.

Durante el período primaveral se registraron 72 especies, correspondiendo el 71.2% al grupo de las diatomeas; el porciento restante estuvo representado por las dinoflageladas y fitoflageladas (Tabla 1).

TABLA 1 COMPOSICIÓN CUALITATIVA (NÚMERO DE ESPECIES) DEL FITOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ, B. C. S.

En el estio hubo un incremento notable en el número de especies, habiéndose registrado 189, con el 58% representado por las diatomeas, el 38% por las dinoflageladas y el 4% por las fitoflageladas. En esta época las dinoflageladas presentaron un incremento notorio dentro de la comunidad, mientras que las diatomeas disminuyeron su importancia.

En el otoño se abatió la variedad de formas (90 especies) con un 43.3% representado por las diatomeas y el porciento restante representado por las fitoflageladas y dinoflageladas; la disminución de las dinoflageladas fue notable en esta época así como la aparición de nuevos componentes en la comunidad, como las cocolitofóridas y las silicoflageladas, aunque en bajas proporciones.

En el invierno se registró un incremento en el número de especies (109 especies) con una dominancia de las diatomeas (48.5%), siendo conspicua la recuperación de las dinoflageladas (36.6%), secundadas por las fitoflageladas (14%).

De lo anterior se deriva un hecho invariable de dominancia cualitativa de las diatomeas en la bahía, aunque su proporción relativa respecto a los otros grupos se vio modificada espacialmente al través del tiempo como en el otoño, época en la que el valor cualitativo fue igualado por las fitoflageladas (Tabla 1).

Las fluctuaciones numéricas del fitoplancton fueron evidentes en el transcurso de los períodos estacionales registrándose como valores extremos, 140,000 céls/1 en la primavera y 1,708,950 céls/1 en el invierno.

En el periodo primaveral se registró la densidad mínima del fitoplancton con un valor promedio de 264.000 céls/1 y con una relativa homogeneidad en su distribución (Fig. 2). En el verano la densidad fitoplanctónica se incrementó alcanzando un valor promedio de 630,000 céls/1; la mayor concentración se ubicó en la entrada al Canal de la Paz y la menor en la zona de Punta Diablo.

En el otoño se registraron valores disímiles en el área, alcanzándose concentraciones de organismos superiores al millón en el área de contacto del canal con la Ensenada del Anpe y en Punta Colorada (Fig. 2); los valores más bajos se observaron frente a Punta Prieta. En el invierno la densidad fitoplanctónica mostró dos pulsos numéricos importantes, siendo de 1,530,000 céls/1 y 1,709,000 céls/1 en Punta Prieta y en el centro de la Ensenada del Anpe, respectivamente.

Con el objeto de conocer los rasgos estructurales de la comunidad fitoplantónica, se estimó la diversidad específica utilizando la fórmula dada por Margalef (1957):

FÓRMULA 1

en donde N = número total de individuos N_1', N_2',... Ns = número de individuos de las especies 1, 2,... s. los resultados se expresan en bits/individuo.

Para ubicar los valores de diversidad obtenidos, se calcularon además la diversidad máxima teórica (Hmáx =log2S) y la "igualdad" o "equidad"

FORMULA 2

(Pielou, 1966a; 1966b) que indica el grado de equiprobabilidad en la distribución del número de individuos en las diversas especies que integran un colectivo determinado (Tabla 2).

Los valores de diversidad del fitoplancton presentaron una variación comprendida entre 1.98 bits/individuo (registro, del verano) y 4.02 bits/individuo (registro del otoño).

Fig. 2. Variación cuantitativa del fitoplancton de la Bahía de la Paz, B.C.S.

TABLA 2 VALORES DE LA DIVERSIDAD ESPECÍFICA (H), DIVERSIDAD MÁXIMA (Hmax) E IGUALDAD" (J) DEL FITOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ, B.C.S.

En la primavera los valores de la diversidad fueron relativamente elevados y homogéneos en el área, al igual que los valores de J (Fig. 3); mientras que en el período estival los registros fueron disímiles, observándose áreas con valores de H y J bajos, como en la zona de contacto del Canal de la Paz con la Ensenada del Anpe y Areas con diversidad relativamente elevada, como la observada frente a Punta Diablo y Punta Prieta. En el otoño se registraron los máximos valores de diversidad e igualdad, particularmente frente a la Ciudad de la Paz y en Punta Prieta. En Punta Diablo la diversidad fue baja correspondiendo a un registro demográfico importante de una fitoflagelada. En el invierno los valores fueron heterogéneos habiéndose registrado dos nucleos de baja diversidad, mismos que corresponden a los dos pulsos demográficos observados en esta época, en el centro de la Ensenada del Anpe y frente a Punta Prieta (Fig. 3).

De lo anterior se deriva que el grado de esructuración y por ende de organización de la comunidad fitoplanctónica, presentó peculiaridades particulares, tanto en el tiempo como en el espacio, existiendo sitios y momentos de sencillez estructural en la comunidad, correlativa a la dominancia de una o pocas especies como fue observado en la Ensenada del Anpe durante el verano y en el área de Punta Diablo en el otoño. Así mismo, se observaron momentos y áreas donde los valores de H y J indicaron una organización mayor en la comunidad como sucedió frente a Punta Prieta en la primavera y en el otoño y frente a la Ciudad de la Paz en el otoño (Fig. 3).

Fig. 3. Diversidad (H) del fitoplancton de la Bahía de la Paz, B.C.S.

Con el objeto de poder identificar y caracterizar cualitativamente a las comunidades fitoplanctónicas en el tiempo y en el espacio, se estimó la afinidad existente entre los diversos colectivos, utilizando el indice de Renkonen (1938):

A = Σmin (a, b,... x)

en donde A = por ciento de afinidad

Σ min = suma de los porcientos menores de las especies

a, b,...x, comunes en dos muestras.

los resultados de este análisis se presentan en las matrices de la figura 4.

En la primavera se registró la mayor semejanza en la composición cualitativa de los diversos colectivos, con valores promedios de 50 a 70% de afinidad, siendo notoria una mayor analogía del fitoplancton entre las áreas alineadas paralelamente a la costa.

En el verano la similitud entre los colectivos disminuyó, en toda el área, indicando una diferencia cualitativa espacial en el fitoplancton, sin embargo, se registraron valores de afinidad elevados en el área frente a la Ciudad de la Paz con respecto a las regiones vecinas de la bahía (estaciones 3, 4 y B) . Fue notorio el hecho de que en la estación A las características del fitoplancton se manifestaron diferentes de las del resto de los colectivos, correspondiendo a valores de afinidad bajos, este hecho fue observado igualmente para el área de Punta Diablo (Fig. 4).

En el otoño se incrementó la discrepancia cualitativa dentro de las comunidades fitoplanctónicas, habiéndose registrado un único valor de afinidad superior al 50% en las colectas de la Ensenada del Anpe y el Canal de la Paz. El área que manifestó mayores diferencias cualitativas (afinidad inferior al 10%) con respecto a las demás área, fue nuevamente la zona frente a Punta Diablo.

Fig. 4. Diagrama de la afinidad del fitoplancton de la Bahía de la Paz, B.C.S.

En el invierno disminuyeron ligeramente las diferencias cualitativas entre los colectivos, particularmente entre aquellos provenientes de la Ensenada del Anpe y los del área de Punta Prieta, hecho correlativo al desarrollo masivo de una fitoflagelada en ambas zonas. Se apreció igualmente que la afinidad entre las muestras provenientes de áreas vecinas fue un poco mayor que la obtenida entre aquellas de zonas más lejanas.

Los resultados anteriores muestran la existencia de épocas con diferentes grados de similaridad entre las comunidades fitoplanctónicas. En la primavera se observó una diferencia relativamente baja, indicando la presencia de buen número de especies comunes en las diferentes zonas visitadas; en cambio, en el verano, otoño y en cierta medida también en el invierno, se manifestaron comunidades con características cualitativas propias en los diversos sitios de registro. Lo anterior permite pensar que las relaciones poblacionales que se manifiestan en unos u otros casos son el reflejo de las condiciones ambientales imperantes en un momento dado y en un área particular.

Las comunidades del fitoplancton presentaron cambios notorios al través del tiempo y del espacio, manifestando características estructurales y de distribución propias de cada época.

En la época primaveral la comunidad fitoplanctónica estuvo integrada por poblaciones diatomológicas casi exclusivamente. El géneroChaetocerossuperó notablemente en abundancia al resto de los géneros encontrados en el área con valores hasta de 300,000 céls/l y una representatividad mayor del 40% en todas las estaciones; los géneros subdominantes fueronRhizosolenia y Nitzschia (Fig. 5).

La población dominante en esta época estuvo integrada por organismos de la especieChaetoceros breviscuyos valores estuvieron circunscritos entre 33,000 y 121,000 céls/1; únicamente en las estaciones V y 5 esta población se encontró como subdominante, con valores de 61,000 céls/1.Chaetoceros socialis fue la especie dominante en la estación V con un valor de 74,000 individuos por litro.

La especie Rhizosolenia fragilissimaconstituyó la población numéricamente más importante después de la integrada porChaetoceros brevis,con registros de abundancia de 24,000 a 78,000 céls/1, encontrándose como dominante en la región de Punta Colorada. Las poblaciones subdominantes estuvieron constituidas por las especiesChaetoceros socialis, Cerataulina bergonii, Nitzschia pungens, Nitzschia sp. Chaetoceros laciniosus, Nitzschia delicatissimayEucampia cornuta; estas especies están mencionadas de acuerdo al orden de representatividad en la comunidad fitoplanctónica en las diferentes áreas muestreadas.

Cabe recordar que en esta época la comunidad fitoplanctónica reveló un cierto grado de estructuración, con base a los valores de H y J relativamente elevados que se registraron en toda el área, así como la afinidad, lo que conduce a pensar en una cierta estabilidad ambiental en el área de Punta Prieta, la cual favoreció el desarrollo de poblaciones diatomológicas casi exclusivamente.

En el verano hubo una sustitución de las comunidades de la época anterior, ejerciendo el desplazamiento las especies de dinoflageladas, fitoflageladas,Nitzschia delicatissima yChaetoceros sp."a" que conjuntaron las asociaciones más sobresalientes (Fig. 6), alternando la dominancia de ellas en las diferentes regiones del área de estudio. Así, en la zona de la Ensenada del Anpe hubo una predominancia acentuada de las fitoflageladas y dinoflageladas, en cambio en la zona abierta de la Bahía de la Paz e inclusive en el canal del mismo nombre se apreció un dominio deChaetoceros spp. yNitzschia delicatissima; en la región aledaña a Punta Prieta (estaciones 4, 5, A y B) se evidenció una mezcla de poblaciones o de comunidades de las regiones antes mencionadas con un predominio alternante de una u otra población. Las especies con un espectro de dispersión mayor en el área y con una abundancia relativa apreciable fueronChaetoceros sp. "a", la fitoflagelada "b",Nitzschia delicatissima y la fitoflagelada "c".

En esta época la diversidad fue muy variable y la afinidad baja, indicando el desarrollo local de determinadas poblaciones, ante presiones ambientales diversas. como fue el caso de la Ensenada del Anpe y el área de Punta Diablo, áreas donde se desarrollaron comunidades diferentes en composición y grado de estructuración.

Fig. 5. Comunidad fitoplantónica de la Bahía de la Paz durante la primavera.

El otoño se caracterizó por la preponderancia generalizada de losChaetoceros con excepción de la Ensenada del Anpe y Punta Diablo cuyas comunidades estuvieron dominadas por las fitoflageladas (Fig. 7). Los Chaetoceros tuvieron su mayor representatividad en la estación situada frente a la Ciudad de la Paz, hecho coincidente con el registro, máximo de diversidad e igualdad; en el Canal de la Paz los Chaetoceros inteararon asimismo el 72% de la comunidad. Las especies más importantes de este género fueron Ch. curvisetus, Ch. Pelagicus, Ch. perpusillus, Ch. costatus, Ch. debilis, Ch. Wighami (?), Ch. brevis y Ch. affinis.

La especie Skeletonema costatum fue importante numéricamente sólo en la zona de Punta Prieta; en el resto del área apareció en bajo número.

Es interesante hacer notar que la comunidad fitoplanctónica de la zona de Punta Diablo presentó una composición muy diferente respecto al resto del área (afinidad menor del 10%) así como valores de H y J bajos, correlativos con la dominancia notoria de la fitoflagelada "ñ", que sólo se registró en esta área en una considerable densidad numérica (580,000 céls/1); frente a Punta Colorada su número disminuyó considerablemente (106,000 céls/1) dejándose de registrar en el resto del área de estudio. Lo anterior denota en la distribución de este organismo, la existencia de un gradiente establecido desde Punta Diablo hasta la región de Punta Colorada; por el contrario, la fitoflagelada tipo "a" manifestó una distribución con su mayor densidad en la Ensenada del Anpe y estableciéndose el gradiente hacia la región de Punta Prieta.

Estos patrones de distribución denotan la existencia de dos áreas diferentes, con el consecuente desarrollo de comunidades propias de cada ambiente; los gradientes respectivos que se Manifestan, conducen a pensar en fenómenos de transporte y dispersión de los núcleos de desarrollo hacia las áreas vecinas debido al efecto de las mareas.

En el período invernal los organismos pertenecientes a Chaetoceros spp. quedaron relegados a posiciones secundarias en el arreglo de la comunidad, siendo reemplazados por la proliferación de las fitoflageladas hasta un nivel señalado por el 96.6% en el componente comunitario en la Ensenada del Anpe y Punta Prieta.

Fig. 6. Comunidad fitoplanctónica de la Bahía de la Paz durante el verano.

Fig. 7. Comunidad fitoplanctónica de la Bahía de la Paz durante el otoño.

El esquema general de la distribución de las comunidades para esta poca quedó establecido de la manera siguiente: fitoflageladas de varios tipos (i,h, etc.) dominaron en la zona protegida de la Ensenada del Anpe, perdiendo su preponderancia en la zona del Canal de la Paz en dondeChaetoceros sp. sc encontró dominando en la comunidad; de la misma manera esta condición se manifestó en las Areas de Punta Colorada y Punta Diablo. La región de Punta Prieta participó, en un plano general, del comportamiento biológico de la región de la Ensenada del Anpe, con la particularidad de una marcada influencia de la región norte de la bahía es decir, que se estableció una mezcla de poblaciones de ambas regiones en esta zona (Fig. 8).

En esta época la Ensenada del Anpe se manifestó nuevamente como un ambiente particular propiciando el desarrollo de fitofiageladas; los valores de H y J señalan asimismo un bajo nivel de estructuración de la comunidad fitoplanctónica en esa área.

Fig. 8. Comunidad fitoplanctónica de la Bahía de la Paz durante el invierno.

El análisis de las comunidades efectuado con anterioridad mostró cambios en la estructuración de ellas con la consecuente variación poblacional y de densidad numérica; estos cambios o fenómenos quedan contemplados en los procesos de sucesión, en virtud de la cual la comunidad se adapta al ambiente local, aceptando o rechazando nuevas especies que puedan introducirse por la acción controladora del ambiente.

La abundancia de estos microvegetales varió conforme a los cambios estacionales, caracterizándose por dos pulsos de gran abundancia, uno primaveral y el otro otoño-invernal aunque en el primer caso se manifestaron condiciones de postflorecimiento primaveral reflejadas por cierto grado de equilibrio estructural de esta taxocenosis, señalado por los valores de la diversidad, además de la menor densidad fitoplanctónica.

Aunado al cambio numérico, en la comunidad al través del tiempo, se manifestaron los cambios en la composición estructural como consecuencia de las variaciones ambientales que permitieron el desarrollo o la evolución de las comunidades en una dirección determinada, siendo notable la preponderancia inicial de las diatomeas, durante la primavera; cabe mencionar que en esta época la temperatura del agua osciló al rededor de los 24.0ºC. Posteriormente, el incremento de la temperatura hasta valores promedio de 28.0ºC, propició el fortalecimiento de algunas poblaciones viéndose favorecidas por este parámetro, como en el caso de las dinoflageladas que tuvieron un desarrollo más conspicuo en aguas de temperatura elevada sustituyendo a las poblaciones aparecidas en la época anterior, en la cual este grupo de flageladas tuvo una exigua representación.

Las fitoflageladas tuvieron una conspicua preponderancia en el otoño y en el invierno, particularmente en las zonas protegidas de la bahía (Ensenada del Anpe y Punta Prieta), áreas de menor dinamismo hidrológico y que permitió la proliferación de este grupo.

Finalmente en el invierno se manifestó una recuperación de la comunidad diatomológica, sobresaliendo en abundanciaChaetocerossp.

El esquema general de la sucesión del fitoplancton quedó definido por los patrones generales de zonas marinas templadas con características propias distintivas dadas por las condiciones peculiares de la región, tales como las corrientes mareales que, aunadas a la topografía y batimetría del área, permiten inferir sobre la existencia de un sistema de circulación que permite la mezcla de comunidades de las zonas de influencia marina del Golfo de California con las autóctonas de la Ensenada del Anpe.

Los resultados del análisis cualitativo del zooplancton revelaron la existencia de representantes de 13 phyla diferentes, siendo el grupo más numeroso el de los crustáceos. Se identificó un total de 55 géneros y 36 especies (Anexo II) sin que estos valores representen la totalidad de unidades taxonómicas menores presentes en el área.

La mayoría de los grupos estuvo presente en las cuatro, épocas, observándose, sin embargo, variaciones en sus densidades y en muchos casos la sustitución de unas especies por otras.

Los foraminíferos, radiolarios y tintínidos no fueron abundantes en las colectas pero si constantes en las cuatro épocas. Por su parte, las hidromedusas estuvieron representadas en el área particularmente en la primavera. Los sifonóforos fueron constantes en las cuatro épocas, presentando su mayor abundancia en el otoño. Los ctenóforos aparecieron únicamente en la primavera, representados por una sola especie,Pleurobrachia bachei.

Dentro del grupo de los moluscos se registraron larvas de pelecípodos pertenecientes a diversas especies y cuyas mayores concentraciones se registraron en áreas someras. Dentro del mismo phylum aparecieron gasterópodos con las mayores densidades en las regiones de mayor influencia oceánica. Los heterópodos y pterópodos, grupos característicos de aguas oceánicas aparecieron en las colectas de verano y otoño.

Dentro de los crustáceos, los cladóceros fueron relevantes en el área y constantes al través del tiempo, estando, representados por dos especies,Penilia avirostrisyEvadne,sp. Los ostrácodos, siendo un grupo de hábitos bénticos, estuvo pobremente representado.

Los copépodos representaron el grupo más conspicuo en la mayoría de las regiones visitadas. Cualitativamente fue muy diverso, identificándose 15 géneros y 16 especies, más otras unidades taxonómicas menores cuya identificación no fue posible.

Otros crustáceos que aparecieron en las colectas fueron los isópodos y los anfípodos, aunque estuvieron pobremente representados en el área.

Las formas meroplanctónicas de diversos crustáceos fueron integrantes importantes de la comunidad, tales como las larvas zoeas y metazoeas de decápodos braquiuros cuya importancia fue preponderante en el invierno. En el verano se registró la presencia de postlarvas dePenaeus sp. Se registró asimismo la presencia de buen número de larvas nauplio y metanauplio pertenecientes a diversos grupos pero principalmente a copépodos y cirripedios.

Como formas igualmente meroplanctónicas, aparecieron larvas actinotrocas, trocóforas, cifonautas, bipinarias, pluteus y ofiopluteus.

Otro grupo importante dentro de la comunidad fue el de los quetognatos, representado por dos especies,Sagitta enflatayS. euneritica,cuya presencia fue constante en el tiempo y en el espacio.

En el zooplancton fue igualmente relevante la presencia de larváceos con varias especies, doliolos y finalmente los huevos y larvas de diversas especies de peces.

Las fluctuaciones cuantitativas del zooplancton fueron evidentes tanto en el espacio como en el tiempo, registrándose como valores extremos 576 ind./m³ en el invierno y 29,839 ind./m 3 en la primavera (Fig. 9).

En el período primaveral se observaron las mayores densidades de zooplanctontes, con valores promedio de 18,700 ind./m³ . En el estío la densidad presentó un decremento, siendo los valores medios de 2,400 ind./m³.

En el otoño las concentraciones se conservaron semejantes a las de la época anterior, observándose además una homogeneidad de las densidades en el área. En el invierno se registraron los valores más bajos, particularmente dentro de la ensenada y con una mayor oscilación de los mismos en el área de estudio.

Los resultados cualitativos y cuantitativos permitieron el planteamiento de ciertas consideraciones sobre las características de la comunidad zooplanctónica y sus variaciones en el tiempo y en el espacio.

En la época primaveral se presentaron por un lado las mayores densidades de individuos por metro cúbico, siendo el grupo dominante en el área el de los copépodos, particularmente los de tipo fitófago como losCalanusyParacalanus, sin embargo, en la región situada frente a Punta Prieta, la hidromedusaPodocoryne simplexapareció como dominante con el 53.5% (Fig. 10, Tabla 3) ; en esta misma región se observó una concentración relevante de nauplios de cirripedios. Es interesante resaltar el hecho de que las hidromedusas y las larvas de cirripedios presentaron sus mayores concentraciones en las zonas someras de Punta Prieta, sitios donde las colonias de hidrozoarios pólipos y las poblaciones de balánidos representaron a los componentes principales de la comunidad del bentos, revelándose una relación distributiva entre los jóvenes, integrantes del plancton y los adultos.

Fig. 9. Variación cuantitativa del zooplancton de la Bahía de la Paz, B.C.S.

Otro integrante importante de la comunidad zooplanctónica fue el cladócero Penilia avirostris, presente en toda el área de estudio aunque en concentraciones bajas. Las larvas de pelecípodos tuvieron cierta importancia en la zona frente a Punta Colorada. Se pudo apreciar en esta época una mayor relevancia del meroplancton desde el punto de vista cualitativo, particularmente en los sitios más cercanos a la costa.

En el verano se apreció un incremento cualitativo en la comunidad y un decremento cuantitativo en la misma. La dominancia de los copépodos fue un hecho generalizado en esta época. Los grupos subdominantes fueron diferentes en los diversos sitios de muestreo. En la región de mayor influencia oceánica aparecieron gasterópodos en concentraciones considerables (Fig. 11, Tabla 4); en esta misma zona se registró la presencia de heterépodos. El cladócero Penilia avirostris apareció como subdominante en varios casos. Las formas larvarias de crustáceos (nauplios y metazoeas) incrementaron su importancia como integrantes de la comunidad así como los quetognatos y las larvas de pelecípodos. En el área situada frente al Mogote (estación A) la composición de la comunidad presentó ciertas características particulares que no se repitieron en el resto del área, tales como la presencia de postlarvas dePenaeus sp. (Tabla 4) ; en esta zona el meroplacton fue mas abundante que en el resto del Area.

En el período otoñal la composición del zooplancton fue más homogénea en el área, salvo en la estación frente a Punta Diablo donde se registró una mayor variedad de integrantes del mismo. En esta época la dominancia de los copépodos fue notable, particularmente las hembras ovígeras, integrando casi la totalidad de la comunidad principalmente en la Ensenada del Anpe; este hecho, aunado a la subdominancia de nauplios y huevos de invertebrados, indica una época reproductora del grupo. Los larváceos y doliolos aparecieron como subdominantes frente a Punta Diablo (Fig. 12, Tabla 5).

TABLA 3 COMPOSICIÓN PORCENTUAL DEL ZOOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ DURANTE LA PRIMAVERA

Fig. 10. Comunidad zooplanctónica de la Bahía de la Paz durante la primavera.

Fig. 11. Comunidad zooplanctónica de la Bahía de la Paz durante el verano.

TABLA 4 COMPOSICIÓN PORCENTUAL DEL ZOOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ DURANTE EL VERANO

En el invierno la comunidad zooplantónica manifestó una heterogeneidad cuantitativa en el área, con las máximas densidades frente a la Ciudad de la Paz, con una población dominante de metazoeas de braquiuros. En el resto de las estaciones los copépodos aparecieron nuevamente como los integrantes principales de la comunidad. En esta época el cladóceroEvadne sp. sustituyó aPenilia avirostris y presentó una concentración considerable dentro de la comunidad siguiendo en abundancia a los copépodos en el área este de la bahía, entre Punta Diablo y Punta Prieta. Los larváceos y huevos de invertebrados siguieron en orden de abundancia (Fig. 13, Tabla 6).

Los fenómenos de sucesión en las comunidadades zooplanctónicas son más difícil de definir en vista de que la variedad de grupos que las integran implica ciclos de vida propios a cada uno y por ende, un comportamiento diferente a través del tiempo; este hecho fue notorio en el caso de la hidromedusaPodocoryne simplex,la cual se registró únicamente en la primavera; de igual manera, los cladócerosEvadne sp. yPenilia, a pesar de su constancia al través del tiempo, manifestaron sus densidades máximas en épocas diferentes; asímismo, el caso de las metazoeas de braquiuros, las cuales alcanzaron densidades muy elevadas únicamente en el invierno y en una zona restringida.

A pesar de lo anterior, las comunidades del zooplancton revelaron características generales propias de cada época de acuerdo al siguiente esquema: en la primavera se registraron las mayores concentraciones del zooplancton observándose además una gran abundancia del zooplanctontes herbivoros, sobresaliendo los copépodos Calanusspp. yParacalanusspp. Hay que recordar que en esta época el fitoplancton se encontraba en una etapa de postflorecimiento. En el verano disminuyó la densidad del zooplancton pero se incrementó la variedad de formas con un reforzamiento de los zooplanctontes carnívoros. En el otoño se mantuvo una composición semejante aunque disminuída numéricamente; sin embargo, se registró una etapa reproductora de los copépodos dada por la gran abundancia de huevos, mudas y hembras ovígeras. En el invierno se registró un incremento numérico en la comunidad y un decremento en la variedad de formas desencadenándose nuevamente el desarrollo de los zooplanctontes herbivoros.

Fig. 12. Comunidad zooplanctónica de la Bahía de la Paz durante el otoño.

Fig. 13. Comunidad zooplanctónica de la Bahía de la Paz durante el invierno.

TABLA 5 COMPOSICIÓN PORCENTUAL DEL ZOOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ DURANTE EL OTOÑO

TABLA 6 COMPOSICIÓN PORCENTUAL DEL ZOOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ DURANTE EL INVIERNO

Las relaciones tróficas que se establecen entre el fitoplancton y el zooplancton quedaron de manifiesto en el contexto general de los patrones sucesionales. La composición cualitativa y cuantitativa de ambas taxocenosis mostró una marcada coligación trófica en la primavera, época del postflorecimiento fitoplanctónico y la gran abundancia de copépodos herbívoros. En el verano, la pobreza cuantitativa en ambas taxocenosis correspondió a una diversificación cualitativa en las mismas, manifestándose asimismo una diversificación trófica en el zooplancton; esta heterogeneidad alimenticia se mantuvo en el otoño. En el invierno se observó una nueva correspondencia entre el pulso invernal del fitoplancton y el incremento de zooplanctontes herbívoros y filtradores (copépodos y larváceos).

Las marcadas fluctuaciones tanto cualitativas como cuantitativas del plancton revelaron un dinamismo acentuado en las comunidades, dando como resultado un cambio continuo en la estructura y por ende en la organización de las mismas.

En relación a los cambios espaciales, éstos se relacionan en gran medida con el desplazamiento horizontal de las masas de agua, ya sea por el efecto de las mareas o por corrientes locales de origen diverso.

Considerando la amplia comunicación que tiene la bahía con el Golfo de California, las características hidrobiológicas de éste se manifiestan en gran medida dentro de la bahía, implicando la persistencia de determinados factores ambientales comunes a ambas regiones.

La influencia de las aguas del Golfo de California dentro de la Bahía de la Paz y aún de la Ensenada del Anpe, quedó de manifiesto en reiteradas ocasiones tanto en la composición del fitoplancton como del zooplancton. El caso más notorio fue el deChaetoceros con diversas especies y cuya relevancia dentro de la comunidad se manifestó casi de manera constante. Al respecto Gilbert y Allen (1943) y Round (1967) encuentran que en las aguas del sur del Golfo de California,ChaetocerosyRhizosolenia son los géneros dominantes en el fitoplancton. De igual manera, la presencia de cocolitofóridas dentro de la Ensenada del Anpe revela una clara influencia de las aguas del golfo hasta las regiones más internas de la bahía.

Por otro lado, diversos zooplanctontes característicos de aguas epipelágicas y mesopelágicas, estuvieron presentes tanto en la bahía como en la ensenada; tales fueron los heterópodos, pterópodos y doliolos principalmente.

A pesar de la notoria influencia de las aguas del golfo en la bahía, se desarrollaron comunidades propias de determinados ambientes como la Ensenada del Anpe y el área vecina a Punta Prieta. Dichas regiones presentan características propias, dadas por su misma topografía, siendo zonas someras, con temperaturas más elevadas que en el resto de la bahía y gran abundancia de materia orgánica, propiedades que favorecieron el desarrollo exitoso de las dinoflageladas desnudas y fitoflageladas. La región de Punta Prieta se reveló además como un área de concentración de meroplancton.

La región sur de la bahía, ubicada frente al Mogote, manifestó asimismo características particulares en cuanto a composición del fitoplancton y del zooplancton; al igual que en el área de Punta Prieta, esta zona se caracterizó por su concentración de meroplancton, particularmente larvas de crustáceos.

Con respecto a los cambios en el tiempo, la dinámica evolutiva en las comunidades presentó las características generales de las zonas templadas, aunque con rasgos propios, resultado o consecuencia de condiciones ambientales particulares. Asimismo se registraron especies de aguas subtropicales y tropicales.

Uno de los parámetros que reveló una marca influencia en los procesos de cambio en las comunidades fue la temperatura cuyo incremento en el verano estuvo en correspondencia con el relevo de los integrantes del fitoplancton, siendo que las diatomeas, dominantes en la primavera, fueron desplazadas por las dinoflageladas, recuperándose posteriormente, con un nuevo descenso en la temperatura.

Con respecto al florecimiento del fitoplancton en otoño-invierno, se piensa en una cierta correspondencia con los pulsos de intensa fertilización en el golfo como resultado de las surgencias que se generan en el mismo (Gilbert y Allen, 1943).

El intercambio entre las dos áreas debe de ser asimismo la causa de que los niveles demográficos de los microvegetales planctónicos se mantengan en general elevados.

De manera general puede decirse que cl fitoplancton de la bahía y de la ensenada se caracteriza por una relativa sencillez estructural, distintiva de las zonas templadas, sometido a una renovación constante como resultado del transporte horizontal de las masas de agua por el efecto de las mareas; a pesar de lo anterior, en algunos momentos y en algunas áreas se registró un mayor nivel de estructuración, correlativo con las diversas etapas evolutivas de la comunidad o áreas de mayor estabilidad ambiental, permitiendo a las comunidades incrementar su organización.

Por otro lado, un hecho sobresaliente en la comunidad fitoplactónica fue la mezcla de los integrantes de las diversas regiones como resultado del transporte de las masas de agua. Dicha mezcla puede ser responsable de valores de diversidad relativamente elevados sin que éstos indiquen necesariamente un grado de estructuración elevado dentro de la comunidad.

La mezcla de comunidades también quedó de manifiesto en la composición del zooplancton, integrado. por formas de aguas templadas y subtropicales, oceánicas (pertenecientes principalmente al holoplancton), neríticas y costeras (principalmente meroplanctónicas) y varias formas ticoplanctónicas.

Las características cualitativas y cuantitativas observadas tanto para el fitoplancton como para el zooplancton, indican una productividad elevada de las aguas de la bahía, hecho coextensivo con las aguas del Golfo de California, reflejando una propiedad del ecosistema entero, siendo que las comunidades planctónicas soportan una biomasa considerable de consumidores, en su mayoría de gran valor alimenticio para el hombre, tales como diversas especies de moluscos y peces.

TABLA ANEXO 1 CENSO DE LOS INTEGRANTES DEL FITOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ, B.C.S.

ANEXO I (Continuación)

ANEXO I (Continuación)

COMPOSICIÓN DE LOS INTEGRANTES DEL ZOOPLACTON DE LA BAHÍA DE LA PAZ B. C. S.

CONTINUACIÓN ANEXO II

CONTINUACIÓN ANEXO II

CONTINUACIÓN ANEXO II

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