ESTUDIO MORFOLÓGICO DEL ESTOMODEO DE PENAEUS AZTECUS IVES, 1891 (CRUSTACEA, DECAPODA, PENAEIDAE)

Trabajo recibido el 19 de septiembre de 1978 y aceptado para su publicación el 6 de noviembre de 1978.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

El estudio de la porción anterior del tubo digestivo en los Crustáceos Decápodos denominada estomodeo, plantea puntos de considerable interés. Kubo (1949), después del estudio anatómico practicado en los peneidos de las aguas japonesas, señala al estomodeo como una estructura triturante bien diferenciada, en la que se distinguen numerosos elementos que ofrecen un criterio muy significativo para la clasificación y filogenia de la familia Panaeidae. Ya antes, Reddy (1935) había presentado un esquema evolutivo de los Decápodos basado en la estructura de las piezas quitinoides del estomodeo en el cual, los tres grupos de Natantia derivaban del tipo común Cerataspis monstruosus. Patwardhan (1934) por su parte, menciona la posibilidad de correlacionar el hábitat y los hábitos de los Decápodos, con la presencia o ausencia de los diferentes órganos de masticación, así como con el grado de desarrollo de los mismos.

El estomodeo de Penaeus aztecus Ives, ha sido previamente estudiado por Boschi (1963), quien describió en forma general, la disposición y estructura de varios de los integrantes del estomodeo para fines de identificación. Recientemente, los autores Rigdon y Mensik (1976) llevaron a cabo el estudio histológico del tracto gastrointestinal de P. aztecus, con especial énfasis en la estructura de la glándula pilórica dorsal y el proctodeo.

Dadas las implicaciones tanto evolutivas como de carácter ecológico que representa el conocimiento del estomodeo en los peneidos, en este trabajo se describe e ilustra la estructura y disposición de los diversos componentes estomodeales de P. aztecus, especie de considerable importancia económica en el Golfo de México.

Se dispuso de un grupo de sesenta ejemplares de camarón cuya identificación taxonómica correspondió a Penaeus (Melicertus) aztecus aztecus, Ives, según la clave de Pérez Farfante (1969). Este material se obtuvo durante la captura efectuada el día 4 de abril de 1968, por la embarcación "Don Manuel" perteneciente a la flota camaronera de Alvarado, Veracruz. El área de captura se localizó aproximadamente a 8 ó 10 millas frente a la barra de la Laguna de Alvarado, a una profundidad de 28 m.

El material fue preservado inicialmente en formol al 10% y transferido posteriormente a alcohol al 70%, para su estudio. Para la extracción del estomodeo, se removió el caparazón del cefalotórax y con unas pinzas finas se le separó del tejido muscular. La expulsión del contenido estomacal se logró, practicando una pequeña incisión en la pared dorsal de la cámara cardíaca (Fif. 1 cc) o bien, inyectando alcohol por vía esofágica con un gotero delgado. En la mayoría de los casos fue necesario incluir los estomodeos en una solución de potasa (KOH) al 5% para eliminar completamente el material adherido a las paredes externas. Otras veces se empleó tinciones con ácido pirogálico y la técnica triple de Mallory (Romeis, 1928). Los estomodeos teñidos fueron conservados en glicerina o en ácido láctico, para el mejor manejo de las piezas bajo el microscopio.

Para el estudio de la estructura fina de las ámpulas pilóricas (Figs. 1 y 15 ap) se hicieron cortes histológicos transversales en serie para lo cual, las ámpulas se aislaron del resto del estomodeo y se incluyeron en aceite de cedro durante 24 horas para su completa deshidratación; posteriormente las piezas fueron cambiadas a parafinas graduales. Los cortes efectuados fueron de 5 a 10 micras y se trataron con la técnica de Hematoxilina-Eocina (Romeis, 1928).

Las denominaciones empleadas para las estructuras que se describen, se tomaron de la nomenclatura citada por Mocquard (1883). En la descripción de unidades se adoptó un orden en el que se anota: 1) Aspecto general y situación de la pieza en el estomodeo. 2) Descripción de extremos, de caras y de bordes. 3) Relación estructural de la pieza con los demás componentes.

En este trabajo, el criterio de articulación se aplicó en el caso de escleritos relacionados a través de placas, membranas u otras diferenciaciones de la pared del estomodeo; de no existir tales diferenciaciones, los escleritos se consideraron articulados directamente.

El estomodeo comprende a tres elementos que son, respectivamente, el esófago (Figs. 1 y 2 e) , la cámara cardíaca (Figs. 1 y 2 cc) y la cámara pilórica, (Figs. 1 y 2 cp). El estomodeo, en el caso particular de P. aztecus, presenta el aspecto de una bolsa amplia en su porción anterior y progresivamente estrecha hacia atrás; se encuentra alojado en la porción media y anterior del cefalotórax, con una cierta disposición oblicua en la región que comprende a la cámara pilórica. El esófago, primer componente del estomodeo, es una estructura tubular ( Figs. 1 y 2 e) comprendida entre la región bucal y la zona antero-inferior de la cámara cardíaca. Los dos componentes siguientes corresponden a las cámaras cardíaca y pilórica; la primera es anterior con respecto a la segunda, no obstante que entre ambas no existe un límite exacto. En estas cámaras existen varias estructuras de forma y tamaño característico, llamadas escleritos o huesecillos según expresión de Huxley (1857), las cuales resultan de la calcificación de la capa cuticular del estomodeo (Calman, 1909). A continuación se describen los integrantes de cada cámara.

La cámara cardíaca es la porción más amplia del estomodeo, en la cual se acumula la mayor parte del contenido gástrico. Según Dall (1966), esta capacidad de almacenar se debe en gran parte a que las paredes de la cámara poseen una fina cutícula que les permite una cierta elasticidad; dichas paredes presentan algunas rugosidades y son en su mayor parte trasparentes. En el interior de esta cámara, la región ventral presenta un piso cardíaco (Figs. 2 y 3 pc) limitado hacia ambos lados por dos pares de surcos dispuestos en planos diferentes (Figs. 2, 3 y 4 sci, scs) .

En la cámara cardíaca se distinguen varios complejos estructurales compuestos por piezas estrechamente relacionadas, cuyos límites precisos resultan poco definidos. Entre tales complejos se distinguen los siguientes:

Fig. 1. Vista lateral del estomodeo. ap = ámpula pilórica, cc = cámara cardíaca, ce = región cardioesofágica, cpa = cámara pilórica anterior, cpp = cámara pilórica posterior, de = dentículos esofágicos, e = esófago, ex = esclerito exopilórico, mes = esclerito mesocardíaco, pc = piso cardíaco, pil = esclerito pilórico, pip = esclerito pleuropilórico posterior, plc = placa cardíaca, ple = esclerito pleuropilórico, prz = esclerito prezigocardíaco, pte = esclerito pterocardíaco, pu = pliegue uorpilórico, sam = esclerito suprampular medio, sap = esclerito suprampular posterior, sci = surco cardíaco inferior, scs = surco cardíaco superior, up = esclerito uropilórico, uro = esclerito urocardíaco, vsl = válvula lateral superior, vtd = válvula terminal dorsal, zig = esclertio zigocardíaco.

Fig. 2. Vista sagital del estomodeo: cc =cámara cardíaca, ce = región cardioesofáfica, cil = esclerito cardíaco inferolateral, cp = cámara pilórica, cu = copa urocardíaca, dm = diente medio, e = esófago, ex = esclerito exopilórico, lal = lámina ampular lateral, lam = lámina ampular mesial, lsm = lóbulo setoso medio, mes = esclerito mesocardíaco, pc = piso cardíaco, pci = pliegue cardíaco interior, pcs = pliegue cardíaco superior, pd = pared pilórica posterior, pil = esclerito pilórico, ip = esclerito pleuropilórico posterior, plc = placa cardíaca, pue = esclerito pleuropilórico, pp = pliegue pilórico, prp = esclerito prepilórico, prz = esclerito prezigocardíaco, pte = esclerito pterocardíaco, sam = escierito suprampular medio, sap = esclerito suprampular posterior, sci = surco cardíaco inferior, scs = surco cardíaco superior, spm = surco pilórico mesial, vip = válvula interampular, vls = válvula lateral superficial, vtd = válvula terminal dorsal, vti = válvula terminal inferior, up= esclerito uropilórico,uro = esclerito urocardíaco, zig = esclerito zigocardíaco, zp = borde pilórico.

a) Complejo Ptero-prezigocardíaco. Localizado en la pared dorsolateral, incluye a los escleritos pterocardíaco (Figs. 1, 2, 5 y 6 pte) y prezigocardíaco, (Figs. 1, 2, 5 y 6 prs) .

b) Complejo Zigo-placa cardíaca. Ubicado sobre la pared lateral, comprende el esclerito zigocardíaco (Figs. 1, 2 y 8 zig) y a la placa cardíaca (Figs. 1, 2 y 8 plc) .

c) Complejo Urocardíaco-prepilórico-diente medio. Situado sobre el eje mesial del estomodeo y formado por las piezas, urocardíaca (Figs. 1, 2, 5, y 6 uro) , prepilórica (Figs. 2 y 9 prp) y diente medio (Figs. 2, 6 y 9 dm) .

Los tres complejos anteriores junto con otras piezas, integran la llamada armadura estomodeal (Milne Edwards vide: Mocquard, 1883), localizada en la pared posterodorsal y lateral de la cámara cardíaca.

Fig. 3. Vista ventral de la cámara cardíaca. ce = región cardioesofágica, cil = esclerito cardíaco inferolateral, co = región cardiopilórica, lsm = lóbulo setoso medio, pc = pico cardíaco, pci = pliegue cardíaco inferior, pcs = pliegue cardíaco superior, plc = placa cardíaca, sci = surco cardíaco inferior, scs = surco cardíaco superior, vcp = válvula cardiopilórica, zig = esclerito zigocardíaco.

Cámara pilórica

La cámara pilórica es considerablemente más estrecha que la cámara cardíaca, sin embargo su estructura acusa mayor complejidad. Gran parte de la superficie de la cámara pilórica se halla cubierta por los lóbulos del hepatopáncreas.

En la región antero-inferior de la cámara pilórica, se observa un complejo estructural compuesto por tres escleritos; a este complejo se le ha llamado Cardíaco inferolateral-pleuropilórico medio-suprampular medio; el segundo de estos escleritos, dada la posición que presenta, separa en cierta forma, a la pared pilórica ventral de la pared lateral en donde no se presentan piezas esclerosadas. Sobre la superficie de la pared dorsal se disponen dos escleritos colocados sobre el eje mesial; en esta pared se distinguen algunas modificaciones importantes que se describirán después.

En la región ventral de la cámara se distingue el filtro pilórico, constituido por un par de proyecciones conocidas como ámpulas pilóricas (Fig. 1 ap) cuya estructura característica, determina una importante selectividad en el tamaño de las partículas nutritivas; hacia el final de las ámpulas pilóricas existen dos pequeñas cavidades designadas aquí como senos ampulares (Fig. 15 sa) , vinculados estrechamente con los ductos hepatopancreáticos.

La pared posterior de la cámara pilórica, mantiene íntima relación con el extremo anterior del mesenteron, a través de dos prolongaciones de tipo valvular (Figs. 1 y 2 vtd, vls) que se proyectan hacia la luz de dicha estructura.

Esófago

En la descripción general han sido anotados, el aspecto y los límites del esófago. Las paredes de esta estructura son visiblemente invaginadas (Fig. 2 e) y se hallan revestidas por una gruesa cutícula. En el esófago se aprecia un extremo inferior y uno superior. El primero es amplio, limitado hacia adelante por el labrum y posteriormente por las mandíbulas. El segundo es estrecho, dada la proyección que experimentan sus paredes hacia el interior (Fig. 1 y 2 ce) , con lo cual se originan unos pliegues profundos que constituyen la válvula cardioesofágica. Sobre las paredes esofágicas, se insertan varias bandas musculares que contraen o dilatan el esófago (Young, 1959).

Los dentículos esofágicos se insertan en una prominencia membranosa, localizada en la superficie media del labrum; en esta prominencia se observa un cierto número de espínulas o dentículos (Fig. 1 y 19 de) , proyectados en sentido oblicuo hacia la luz del esófago, en su extremo inferior. La prominencia cuenta para su sostén, con un par de barras largas y estrechas, notablemente arqueadas; en cada barra se distingue un extremo proximal y uno distal. El extremo proximal es amplio, sensiblemente plano y por lo regular se articula con el extremo proximal opuesto, en la parte inferior de los dentículos. El extremo distal es estrecho, de bordes casi recortados; este extremo se halla en proximidad una pequeña placa esclerificada, perteneciente la rama epistomal.

Los dentículos mencionados, son de forma y número variable y su importancia será tratada más adelante.

Surcos y pliegues cardíacos

En la pared ventral de la cámara cardíaca destacan las siguientes estructuras: un piso cardíaco (Figs. 2 y 3 pc) y dos pares de surcos y de pliegues cardíacos diferentes; estas estructuras se extienden longitudinalmente en diferentes planos a partir de la región cardioesofágica (Figs. 1, 2 y 3 ce) , hasta la región cardiopilórica (Fig. 3 co) ; dada la relación de posiciones de las estructuras anteriores, los surcos cardíacos son superior e inferior (Figs. 2 y 3 scs, sci) y los pliegues que separan a los surcos son por consiguiente, superior e inferior (Figs. 2 y 3 pes, pci).

Piso cardíaco

El piso cardíaco es una proyección alargada un poco convexa, situada exactamente sobre el eje anteroposterior de la cámara cardíaca. En el piso cardíaco se distinguen dos extremo y dos bordes laterales. Los extremos son anterior y posterior. El extremo anterior es la porción más amplia del piso ya que éste, al extenderse hacia atrás, se hace sensiblemente estrecho por lo que el extremo resulta ligeramente afilado; el extremo posterior conserva estrecho contacto con la válvula cardiopilórica (Fig. 3 vcp).

Los bordes laterales del piso, son casi rectos y se hallan limitados en toda su superficie por los surcos cardíacos inferiores. La superficie del piso cardíaco se encuentra cubierta en toda su extensión, por cerdas muy finas densamente distribuidas.

Surco cardíaco inferior (par)

El surco cardíaco inferior es paralelo al piso cardíaco. El extremo anterior de este surco es un poco menos amplio que el extremo posterior; este último extremo limita literalmente a la válvula cardiopilórica. En el último tercio, entre el piso cardíaco y los surcos, se emplazan un par de piezas poco quitinizadas que corresponden al esclerito cardíaco inferolateral (Fig. 2 cil); hacia la luz del surco se proyectan varias hileras de cerdas finas pertenecientes al pliegue cardíaco inferior (Fig. 4 pci).

Fig. 4. Detalle de la pared cardíaca ventral (región anterior). pci = pliegue cardíaco inferior, pcs = pliegue cardíaco superior, sci = surco cardíaco inferior, scs = surco cardíaco superior.

Pliegue cardíaco inferior (par)

El pliegue cardíaco inferior es una superficie amplia cubierta de cerdas, situada entre los surcos cardíacos inferior y superior por lo que su disposición es también paralela. En este pliegue el extremo anterior es de contorno redondeado y un tanto convexo. El extremo posterior se asemeja a un pequeño cojinete. En el pliegue se distinguen tres hileras de cerdas, dispuestas en forma muy regular con lo que el pliegue adquiere un aspecto característico (Figs. 2 y 4 pci) .

El surco cardíaco superior se localiza entre los pliegues cardíacos inferior y superior respectivamente. Este surco tiene como inicio la región lateroventral de la cámara cardíaca y termina en la pared anteroventral de la cámara pilórica; la luz de este surco es amplia y en ella se proyectan las cerdas del pliegue cardíaco superior.

El pliegue cardíaco superior es una superficie tapizada por cerdas, considerablemente menor a la observada en el caso del pliegue cardíaco inferior, sin embargo su extensión es mayor pues alcanza la pared lateral de la cámara pilórica; este pliegue se extiende en sentido anteroposterior entre el surco cardíaco superior y la placa cardíaca (Figs. 2 y 3 plc) .El extremo anterior del pliegue es sensiblemente estrecho a diferencia del extremo posterior, cuyo aspecto es lobulado. Las cerdas del pliegue son largas y un poco gruesas, insertas en hileras irregulares (Fig. 4 pcs) .

Esqueleto estomodeal

El esqueleto estomodeal comprende un total de diez y siete escleritos dispuestos en las cámaras cardíaca y pilórica.

Enseguida se describen cada uno de dichos elementos.

Esclerito mesocardíaco (impar)

El esclerito mesocardíaco es una pequeña placa de forma subrectangular (Figs. 1 y 2 mes) , situada en la pared posterodorsal de la cámara cardíaca. La pieza en sí presenta una estructura sencilla, se aprecian en ella dos extremos, uno anterior y otro posterior siendo ambos de contornos curvos. El extremo anterior es más agudo que el posterior el último de los cuales, experimenta una cierta orientación hacia arriba. Los bordes laterales del esclerito mesocardíaco acusan una curvatura que se acentúa más en la porción media de la placa.

En este esclerito se aprecia una cara interna y una externa. La cara interna es ligeramente cóncava (Fig. 6 mes) ; esa concavidad se traduce en un pequeño levantamiento sobre la parte media de la cara externa, la cual es consecuentemente convexa. Cuando el esclerito es observado en vista lateral, la convexidad de la cara externa resulta más evidente (Fig. 1 mes).

La pieza mesocardíaca se halla situada por delante de los extremos proximales de las barras pterocardíacas (Figs. 1 y 5 pte) y la pared que existe en el espacio comprendido entre ambas estructuras muestra cierta quitinización.

Fig. 5. Vista dorsal parcial de las cámaras cardíaca y pilórica. cu = copa urocardíaca, mes = esclerito mesocardíaco, pil = esclerito pilórico, pp = pliegue pilórico, prz = esclerito prezigocardíaco, pte = esclerito pterocardíaco, spm = surco pilórico mesial, uro = esclerito urocardíaco.

La pieza mesocardíaca se considera como un importante punto de inserción para los músculos extrínsecos, denominados músculos gástricos anteriores (Patwardhan, 1935).

Complejo Ptero-prezigocardíaco

Sin pasar por alto la estrecha relación que guardan las piezas integrantes de este complejo, se describen como unidades para su mejor comprensión.

Esclerito pterocardíaco (par)

El esclerito pterocardíaco, es una barra de forma arqueada (Figs. 1, 5 y 6 pte), dispuesta en el extremo posterior de la región cardíaca sobre la pared posterodorsal. La barra pterocardíaca es alargada, generalmente delgada y presenta en su primer tercio un ángulo amplio que le imparte un aspecto característico.

Fig. 6. Vista interna de la pared dorsal de la cámara pilórica, cu = copa urocardíaca, dm = diente medio, dpm = dientes pilóricos mesiales, ex = esclerito exopilórico, mes = esclerito mesocardíaco, pil = esclerito pilórico, pp = pliegue piló rico, prz = esclerito prezigocardíaco, pte = esclerito pterocardíaco, spm = surco pilórico mesial, vdm = válvula cardiopilórica dorsal, vtd = válvula terminal dorsal, up = esclerito uropilórico, uro = esclerito urocardíaco, zig = esclerito zigocardíaco.

Con relación al plano mesial, en la barra se distinguen dos extremos: el extremo proximal y el extremo distal. Los extremos proximales de cada barra, parecen converger hacia el plano mesial y quedan muy próximos entre sí, sin que se presente articulación entre ellos. El extremo proximal resulta ser la porción más ensanchada de la barra cuyo límite anterior termina en punta y se orienta hacia la porción media del extremo posterior de la pieza mesocardíaca (Fig. 5 mes) en tanto que el límite posterior, termina en una amplia prominencia de contornos redondos.

El extremo distal se encuentra dispuesto sobre la pared postrolateral de la cámara cardíaca, con lo cual la barra brinda sostén a las paredes de la cámara (Milne Edwards, 1834). El extremo distal termina muy próximo a la pieza prezigocardíaca de tal forma, que se origina una relación de continuidad con esta última pieza; sin embargo, los bordes del extremo distal se logran observar de contornos curvos.

Los bordes de la barra son dos: anterior y posterior. El borde anterior es curvo proximalmente y recto hacia el extremo distal. El borde posterior es en su mayor parte recto.

En la barra se distinguen dos caras: una cara interna y otra externa, las cuales hacia el extremo proximal son de superficie plana; mientras que en el extremo distal, la cara interna es cóncava y la externa en consecuencia es convexa.

Las barras pterocardíacas se disponen entre las piezas mesocardíaca y urocardíaca, en tanto que sus extremos distales se encuentran por delante de la pieza zigocardíaca (Fig. 6 zig) .

Esclerito prezigocardíaco (par)

El esclerito prezigocardíaco está constituido por una placa de forma subtriangular (Fig. 1 prz) localizada en la pared posterolateral de la cámara cardíaca.

Los extremos de esta pieza son anterior y posterior respectivamente. El extremo anterior constituye la zona de menor superficie debido a la progresiva reducción que sufre hacia adelante, por lo que resulta afilado. El extremo posterior es la zona de mayor superficie y comprende a dos de los ángulos de la placa. El ángulo superior es un poco modificado ya que presenta una proyección incurvada la cual se extiende sensiblemente hacia arriba en dirección a la barra pterocardíaca (Fig. 7 pte) . El ángulo inferior del extremo, es de bordes redondeados aunque en ocasiones se muestran un poco aguzados.

Los bordes de la pieza prezigocardíaca son sencillos. El borde inferior es ligeramente curvo y en ocasiones se conserva recto, en tanto que el borde superior se mantiene curvado.

En el esclerito prezigocardíaco las caras son interna y externa. La cara interna es convexa, lo cual origina una hoquedad notable en la cara externa que es cóncava (Fig. 7 prz).

Fig. 7. Complejo Ptero-prezigocardíaco. ps=esclerito prezigocardíaco, pte=esclerito pterocardíaco.

El esclerito prezigocardíaco por la posición que ocupa, queda en un plano superior a las placas cardíacas (Fig. 1 y 2 plc) , anterior al esclerito zigocardíaco (Figs. 1 y 2 sig) , conservando una estrecha relación a través de su extremo posterior con la pieza pterocardíaca (Figs. 5 y 6 pte) .

Complejo zigo-placa cardíaca

La poca definición de la zona presente entre las piezas zigocardíaca y placa cardíaca, ocasiona una dependencia casi directa de una pieza con respecto a la otra.

Esclerito zigocardíaco (par)

El esclerito zigocardíaco es una pieza de aspecto placoideo, situada en la pared posterolateral de la región cardíaca (Figs. 1 y 2 zig) , sobre el mismo plano en que se encuentra la placa cardíaca (Figs. 1 y 2 pls) .

El extremo anterior del esclerito, es una prolongación estrecha que alcanza el borde inferior de la pieza prezigocardíaca (Fig. 1 prz) . El extremo posterior es amplio, sin que se distingan sus bordes debido a que se funden con la pared lateral de la cámara pilórica anterior (Fig. 1 cpa) ; este extremo presenta menor quitinización que el anterior.

En el esclerito zigocardíaco las caras son externa e interna. La cara externa es en su mayor parte convexa y en ellas se observan pequeñas hoquedades, que corresponden a la base de los dientes que se proyectan hacia el interior de la cámara cardíaca; esas hoquedades son de aspecto cónico a excepción de la primera cuyo aspecto es piramidal, pero todas ellas se hallan ocupadas por tejido conjuntivo (Roberts, 1966). La cara interna es cóncava, provista de una serie de dientes muy próximos unos de otros; estos dientes se disponen sobre la superficie inferior de la cara, en una línea ligeramente curva que se continúa hacia atrás por medio de una serie de estructuras espiniformes.

Los dientes son robustos, más o menos cónicos. El tamaño de los dientes es progresivamente menor en sentido anteroposterior. El primero de los dientes sobresale notablemente dentro de la cámara cardíaca, semejando a un proceso incicivo en el que a veces se observan pequeñas lobulaciones en su base. Los dientes siguientes son regulares y poco afilados, limitados posteriormente por unos dientes espiniformes (Mocquard, 1883) pequeños y huecos; estos últimos elementos se orientan hacia la cámara pilórica y su disposición es variable.

Placa cardíaca (par)

La placa cardíaca es una estructura alargada (Figs. 1 y 2 plc) , poco quitinizada que ocupa gran parte de la pared lateral de la cámara cardíaca. La consistencia de las paredes de esta pieza, determina que no pueden ser precisados sus límites exactos. De tal forma que en la placa sólo se distingue una serie de pequeños dentículos, proyectados hacia el interior de la cámara. Estos dentículos se disponen sobre la superficie inferior de la placa, en una línea paralela al pliegue cardíaco superior (Figs. 2 y 3 pcs) . Los dentículos son cónicos y bien quitinizados, los cuales al ser vistos externamente se observan como pequeñas hoquedades. La disposición y número de los dentículos, es un carácter variable.

Es tal la relación que presenta la parte terminal de la placa cardíaca con el extremo anterior del esclerito zigocardíaco, que difícilmente pueden establecerse límites entre ambas piezas (Fig. 8 plc, zig) .

Fig. 8. Complejo Zigo-placa cardíaca. Plc = placa cardíaca, zig = esclerito zigocardíaco.

Complejo Urocardíaco-prepilórico-diente medio

Los tres elementos que forman este complejo, presentan una íntima relación; no obstante, los escleritos acusan formas y disposiciones características que se describen a continuación:

Esclerito urocardíaco (par)

El esclerito urocardíaco es una placa de forma característica (Figs. 5, 6 y 9 uro) , dispuesta en la región posterodorsal de la cámara cardíaca sobre el eje mesial; la placa queda parcialmente cubierta por el esclerito prepilórico (Fig. 2 prp) debido a la proyección oblicua que aquélla experimenta hacia la cámara pilórica.

Los extremos del esclerito son anterior y posterior. El extremo anterior es sagitado y presenta tres procesos agudos, dos de ellos laterales y uno medio. El límite del extremo posterior, debido a su relación con el diente medio (Fig. 9 dm) , resulta casi imperceptible, sin embargo dicho extremo es amplio, de bordes ampliamente redondeados. El tercio posterior corresponde a la zona de máxima amplitud.

Fig. 9. Complejo Urocardíaco-prepilórico-diente medio, dm=diente medio. prp=esclerito prepilórico, uro=esclerito urocardíaco.

Las caras de la pieza son interna y externa, ambas fácilmente quebradizas. La cara interna es de superficie ligeramente cóncava sobre todo, en la parte media. La cara externa presenta una cierta convexidad que contribuye a la disposición oblicua de la placa.

Los bordes laterales del esclerito se extienden hacia adelante y hacia arriba en sentido oblicuo, estrechándose en la región próxima al primer tercio, después divergen y dan lugar a los dos procesos laterales señalados antes; por último los bordes laterales convergen en el extremo anterior en una punta.

El esclerito urocardíaco se encuentra relacionado anteriormente por medio de una membrana con la pieza mesocardíaca y anterolateralmente, a través de una pequeña placa, con las barras pterocardíacas.

Esclerito prepilórico (impar)

El esclerito prepilórico es una pequeña placa de textura suave (Figs. 2 y 9 prp) situada en límite posterodorsal de la cámara cardíaca, con una cierta inclinación en relación al eje mesial del estomodeo.

Atendiendo a la disposición de la placa, los extremos son superior e inferior. El extremo superior resulta ser la porción más notable, debido a su mayor quitinización; el borde superior es sensiblemente curvado en su parte media y presenta contornos redondeados hacia sus partes laterales. El extremo superior se articula directamente al esclerito pilórico (Figs. 2, 5 y 6 pil) .

En el extremo inferior el esclerito pierde su individualidad, puesto que dicho extremo se fusiona a la región dentada conocida como diente medio (Figs. 2, 6 y 9 dm) por lo que resulta difícil demarcar los límites de ambas piezas.

Las caras del esclerito son interna y externa. La cara interna es de tal forma convexa, que semeja la envoltura del diente medio; esta cara se halla expuesta hacia la luz de la cámara pilórica. La cara externa es cóncava. Entre las caras externas de las piezas prepilóricas y urocardíaca (Figs. 2, 6 y 9 uro) , existe una pequeña cavidad ocupada normalmente por tejido conectivo (Roberts, 1966) .

Fig. 10. Complejo cardíaco interolateral-pleuropilórico medio-suprampular medio. cil = esclerito cardíaco inferolateral, ple = esclerito pleuropilórico medio, sam = esclerito suprampular medio.

Los bordes laterales en la porción superior de la placa prepilórica, son ligeramente rectos y al continuarse hacia la pared inferior se curvan.

Diente medio

El diente medio es una estructura bastante quitinizada (Fig. 2, 6 y 9 dm), ubicada entre el extremo posterior del esclerito urocardíaco y el extremo inferior de la pieza prepilórica. Con el deseo de evitar problemas de nomenclatura, se ha adoptado el término diente medio para designar a esta estructura, no obstante que en P. aztecus se trata de un conjunto de dientes.

La unidad que aquí se describe, es una región dentada compuesta por un cierto número de dientes; en la parte central de esta región se distingue un diente grande generalmente de punta roma. Hacia ambos lados de éste se aprecian dos tipos de dientes; dientes de tamaño casi uniforme, muy próximos unos de otros, de bordes poco afilados y dientes pequeños, afilados, en ocasiones organizados en pares (Figs. 2 y 9) .

Fig. 11. Esclerito exopilórico.

Complejo cardíaco inferolateral-pleuropilórico medio-suprampular medio

El primero de los integrantes de este complejo pertenece a la pared ventral de la cámara cardíaca y los dos últimos forman parte de la cámara pilórica.

Esclerito cardíaco inferolateral (par)

Este esclerito es una delgada barra de aspecto aguzado (Figs. 2, 10 y 14 cil) situada en el último tercio del surco cardíaco inferior.

En la pieza se distinguen dos extremos, dos caras y dos bordes laterales. Los extremos son anterior y posterior; el extremo anterior es poco quitinizado y más o menos afilado; el extremo posterior es más amplio y constituye la región de unión con las demás piezas del complejo.

Las caras son interna y externa; al parecer ambas caras son de superficie ligeramente convexa. Los bordes laterales son rectos.

Esclerito pleuropilórico medio (par)

El esclerito pleuropilórico medio es una pieza de forma tubular (Figs. 1, 2, 10 y 14 ple) localizada en la pared latero-inferior de la cámara pilórica.

La pieza pleuropilórica presenta una orientación oblicua con relación al eje antero-posterior, quedando dispuesta sobre las ámpulas pilóricas (Fig. 1 ap) . En el esclerito se distinguen dos extremos, dos caras y dos bordes laterales. Los extremos son anterior y posterior respectivamente. El extremo anterior es sensiblemente curvado hacia abajo y no se logra apreciar mayor detalle en él, dada la fusión que presenta con las piezas del complejo. Hacia el extremo posterior, la pieza se hace aguzada finalizando en una proyección fina curvada también hacia abajo. El extremo posterior establece relación con la pieza suprampular posterior (Figs. 1, 2 y 18 sap), a través de una pequeña placa.

Fig. 12. Esclerito suprampular posterior. ry = rama lateral, rm = rama mesial, vti = válvula terminal inferior.

El esclerito presenta una cara externa convexa y una cara interna cóncava expuesta hacia la cámara pilórica. Los bordes laterales del esclerito son en su mayor parte rectos.

Esclerito suprampular medio (par)

La pieza suprampular media es una pequeña placa de forma deltoidea (Figs. 1, 2, 10 y 14 sam) poco quitinizada, dispuesta adelante de las ámpulas pilóricas.

Fig. 13. Esclerito pleuropilórico posterior.

Fig. 14. Vista interna de la zona ampular. bsa = pliegue suprampular,cil = esclerito cardíaco inferolateral, cpr = cámara preampular, lal = lámina ampular latrela, lam = lámina ampular mesial, pai = esclerito pilórico, anteroinferior, pla = placa preampular anterior, ple = esclerito pleuropilórico, plp = placa preampular posterior, sam = esclerito suprampular medio,sap = esclerito suprampular, vcp = válvula cardiopilórica, vip = válvula interampular, vls = válvula lateral superficial.

La pieza suprampular media acusa una cierta disposición oblicua con respecto al eje anteroposterior. En esta estructura se distinguen los siguientes elementos: dos extremos, dos caras y dos bordes laterales.

Los extremos son anterior y posterior. El extremo anterior resulta poco definido como consecuencia de su estrecha relación, con los dos escleritos descritos anteriormente; este extremo es la porción más estrecha y generalmente la de mayor quitinización. El extremo posterior es amplio y poco quitinizado; el borde correspondiente es incurvado y fino (Fig. 10 sam) .

La placa suprampular media cuenta con una cara externa y una interna. La cara externa es cóncava en su mayor parte, por lo que la cara interna resulta convexa; en esta última se insertan varias cerdas pertenecientes a la cámara preampular (Fig. 14 cpr).

En el esclerito suprampular medio se aprecia un borde latero-inferior de contorno recto y un borde superior adyacente a la cámara preampular, muy poco definido.

Esclerito pilórico (impar)

El esclerito pilórico es una pieza semicónica (Figs. 1, 2, 3 y 5 pil) localizada en la pared dorsal de la cámara pilórica, extendida en sentido antero-posterior.

Los extremos son anterior y posterior. El extremo anterior es bastante amplio y su borde marcadamente arqueado; es de consistencia membranosa y en ocasiones su borde presenta pequeñas ondulaciones. El extremo anterior se halla íntimamente relacionado con el borde superior del esclerito prepilórico. El extremo posterior es reducido, más quitinizado e incluye a una proyección convexa de aspecto espatulado, cuyos bordes laterales son curvados.

El esclerito pilórico presenta una cara externa y una interna. La cara externa es convexa, sobre todo en la primera mitad de la pieza. La cara interna es cóncava y representa parte del techo de la cámara pilórica; ambas caras son amplias anteriormente y estrechas en la porción posterior. Los bordes laterales son finos.

La pieza pilórica se articula directamente con el esclerito prepilórico y en su extremo posterior con el esclerito uropilórico (Figs. 1, 5 y 17 up) ; internamente la pieza se halla limitada hacia ambos lados por unas cerdas de las que nos ocuparemos después.

Esclerito exopilórico (par)

El esclerito exopilórico es una lámina alargada (Figs. 1, 2, 6 y 11 ex) situada en la pared postero-lateral de la región cardíaca, sobre el borde superior del esclerito zigocardíaco. En la lámina exopilórica se observan dos extremos, dos caras y dos bordes.

Los bordes son anterior y posterior. El extremo anterior es aguzado, de bordes finos y es la porción más estrecha de la lámina. El extremo posterior es amplio, de bordes ligeramente redondeados.

El esclerito exopilórico presenta una cara externa y una interna. La cara externa es convexa, acentuándose esta particularidad en la porción media del esclerito. La cara interna es sensiblemente cóncava.

Los bordes de la lámina son inferior y superior, ambos de contornos curvos, de manera que el esclerito conserva su máxima amplitud en la porción media.

El esclerito exopilórico y la pieza zigocardíaca se encuentran separados por una reducida zona de menor quitinización.

Esclerito uropilórico (impar)

El esclerito uropilórico es una pieza de forma característica (Figs. 1, 2, y 17 up), localizada en la pared dorsomedia de la cámara pilórica sobre el eje mesial.

Los extremos de la pieza uropilórica son anterior y posterior. El extremo anterior es de superficie reducida, bien quitinizado y ligeramente convexo; este extremo se halla en estrecho contacto con el extremo posterior de la pieza pilórica, observándose sólo un reducido espacio entre ambos extremos. Al extenderse el esclerito hacia atrás, se hace progresivamente amplio por lo que el extremo posterior, resulta ser la región de mayor superficie. El extremo posterior es poco quitinizado y sus límites no pueden ser precisados debido a su relación con la válvula terminal dorsal (Figs. 1, 2 y 17 vtd) .

Las caras de la pieza que aquí se describen son, interna y externa respectivamente. La cara interna es cóncava, sobre todo hacia el extremo anterior. La cara externa es convexa; ambas caras tienden a ser planas en el extremo posterior. Los bordes laterales del esclerito son en su mayor parte rectos, ligeramente curvados hacia atrás.

Esclerito pilórico antero-inferior (impar)

El esclerito anteroinferior es una pequeña placa de forma triangular (Figs. 14 y 15 pai) localizada ventralmente, en el vértice que produce la confluencia de las ámpulas pilóricas. Su estructura es sencilla; en él se distinguen dos extremos, dos caras y dos bordes laterales.

Los extremos son anterior y posterior. El extremo anterior es terminado en punta. El extremo posterior representa en cierto modo, la base de la placa por lo que aquél, es amplio y con una mayor quitinización.

Las caras son interna y externa. La cara interna es sensiblemente cóncava en su margen posterior; esta cara se halla expuesta hacia el espacio de la cámara preampular (Fig. 14 cpr). La cara externa presenta una cierta convexidad con mayor quitinizacíón, cerca del extremo posterior de la placa. Los bordes laterales del esclerito son rectos, ligeramente redondos en el extremo posterior.

El esclerito suprampular posterior (Figs. 1, 2, 12, 14 y 15 sap) presenta un cierto grado de complejidad, pues su estructura se compone de dos ramas (Mocquard, 1883), una lateral y otra mesial (Fig. 12 rl, rm); este esclerito se localiza en el extremo posterior de las ámpulas pilóricas.

Fig. 15. Vista ventral externa de la cámara pilórica.Ap=ámpula pilórica, co=región cardiopilórica,pai=esclerito pilórico anteroinferior, pip esclerito pleuropilórico posterior,pla=placa preampular. anterior,plp=placa preampular posterior,sa=seno ampular, sam=esclerito suprampular medio, sap=esclerito suprampular posterior,vip=válvula interampular,vls=válvula lateral perficial, vti=válvula terminal inferior.

La rama lateral es amplia y bien quitinizada, en ella se distinguen dos regiones, dos caras y dos bordes. Las regiones son distal y proximal. La región distal conserva relación con el extremo posterior del esclerito pleuropilórico medio (Figs. 2 y 18 ple) y su forma es variable. La región proximal es amplia, presenta un pliegue alargado y estrecho dirigido hacia abajo; internamente el pliegue se halla cubierto por cerdas que limitan al margen posterior de la cámara ampular.

En el esclerito se distinguen una cara externa y una interna. La cara externa es convexa en su mayor parte, particularmente hacia la región proximal; la cara interna es consecuentemente cóncava.

Los bordes son anterior y posterior. El borde anterior sigue el contorno de la lámina ampular lateral (Fig. 14 lal) , por lo que resulta un poco curvado y en ocasiones con pequeñas sinuosidades. El borde posterior es parecido al anterior, sólo que éste se modifica en el último tercio de la rama, para originar un proceso lateral de límites poco definidos. Entre las dos ramas del esclerito se observa una zona de menor quitinización difícil de demarcar.

La rama mesial es una barra arqueada hacia arriba, estrecha y bien quitinizada, dispuesta en la parte inferior de la cámara pilórica posterior. En esta rama se aprecia un extremo superior y uno inferior. En el extremo superior la barra se bifurca y da lugar a dos procesos afilados, los cuales parecen convergen hacia el eje mesial, con los procesos del esclerito opuesto, sin embargo ambos extremos están separados por una pequeña proyección membranosa que corresponde a la válvula terminal inferior (Fig. 12 vit) . Hacia el extremo inferior, la rama se hace progresivamente estrecha hasta terminar en una punta poco afilada.

Esclerito pleuropilórico posterior (par)

El esclerito pleuropilórico posterior es una pequeña placa de color ámbar y forma deltoide (Figs. 1, 2, 13 y 15 pip) localizada en el extremo anterior de la válvula lateral superficial (Figs. 1 y 2 vls) .

Los extremos son anterior y posterior. El extremo anterior es sensiblemente afilado. El extremo posterior es amplio y arqueado en su mayor parte.

Las caras son interna y externa. La cara interna es cóncava y la externa es convexa. Referente a los bordes laterales de la pieza, éstos observan cierta diferencia. El borde mesial es poco definido, a diferencia del borde distal que es más quitinizado y de contornos curvos.

Cámara preampular

La cámara preampular (Roberts, 1969) corresponde a un espacio reducido (Fig. 14 cpr) situado en la zona antero-inferior de la cámara pilórica. En la cámara preampular se distinguen dos regiones y dos paredes. Las regiones son anterior y posterior. La primera es estrecha, limitada por la válvula cardiopilórica (Fig. 14 vcp) en tanto que la segunda es ligeramente amplia y se halla limitada por las láminas ampulares mesiales. La pared lateral de la cámara se proyecta hacia el interior a manera de un lóbulo, el cual está cubierto de cerdas gruesas orientadas en dirección al extremo posterior; la pared lateral presenta relación con el esclerito suprampular medio (Fig. 14 sam). En la pared ventral se disponen dos pares de placas, a las que he llamado placas preampulares (Figs. 14 y 15 pla, plp) , y el esclerito pilórico anteroinferior.

Placas preampulares (dos pares)

Las placas preampulares son unas estructuras de consistencia membranosa, expuestas hacia la luz de la cámara preampular. Por su posición, las placas son anteriores y posteriores.

Las placas anteriores son pequeñas, de aspecto un poco arriñonado, separadas por un espacio reducido. Los extremos de esta placa son anterior y posterior. El anterior es amplio y redondeado muy parecido al posterior, sólo que este último es de menor amplitud. Los bordes laterales son de contornos redondos. En la superficie de las placas no se observa ninguna modificación.

Las placas preampulares de posición posterior son de forma característica, en ellas se aprecian dos extremos y dos bordes laterales. Los extremos son anterior y posterior; el anterior es amplio en tanto que el posterior termina casi en punta.

Los bordes laterales que van hacia el eje mesial, son ligeramente curvos y los bordes opuestos son visiblemente redondeados. Sobre la superficie interna de las placas preampulares posteriores, se logran observar varias cerdas pequeñas pero gruesas. Estas últimas placas, conservan estrecha relación con el extremo anterior de la pieza pilórica anteroinferior.

Ampula pilórica (par)

La ámpula pilórica constituye la estructura de mayor complejidad entre los diferentes componentes del estomodeo de P. aztecus. Se compone de dos pares de láminas membranosas grandes, de forma suboval (Figs. 1 y 15 ap) dispuestas a manera de una "V" invertida (Reddy, 1935) ; las láminas ampulares se localizan en la superficie inferior de la cámara pilórica y presentan orientación oblicua respecto al eje antero-posterior del estomodeo. Dos de dichas láminas son laterales (Figs. 2, 14 y 16 lal) y las dos restantes son mesiales (Figs. 2, 14 y 16 lam). El espacio comprendido entre las láminas ampulares corresponde a la luz del filtro pilórico. A continuación las láminas ampulares se describen como unidades.

Lámina ampular lateral (par)

La lámina ampular lateral es de estructura sencilla. El extremo anterior es semirredondo, de superficie ligeramente reducida; este extremo se halla limitado anteriormente por el esclerito suprampular medio (Fig. 15 sam). El extremo posterior es de contornos redondeados y representa la zona más amplia de la lámina, la cual es limitada por la pieza suprampular posterior (Fig. 14 sep).

Los bordes de la lámina son superior e inferior, ambos de contornos más o menos rectos, redondeados hacia los extremos. El borde superior observa relación con el esclerito pluropilórico medio (Fig. 14 ple) en tanto que el borde inferior se relaciona con la lámina ampular mesial.

Las caras de la lámina son externa e interna. La cara externa es sencilla, de superficie lisa y sin mayor modificación en contraste con la cara interna, la cual se halla tapizada en toda su extensión por numerosas cerdas dispuestas en hileras longitudinales muy próximas unas de otras, impartiendo así, un aspecto característico a la lámina. Las cerdas cercanas al borde superior, se organizan en una banda longitudinal estrecha que destaca notablemente sobre la superficie de la lámina ampular lateral.

Lámina ampular mesial (par)

La lámina ampular mesial es de estructura más diferenciada. El extremo anterior es estrecho, limitado por el esclerito pilórico anteroinferior (Figs. 14 y 15 pai) . El extremo posterior es amplio, de contorno oval y se relaciona con el esclerito suprampular posterior (Figs. 14 y 15 sap) .

En la lámina ampular mesial los bordes son superior e inferior. El borde superior es recto en su mayor parte y en él se insertan series de cerdas finas que progresan en tamaño hacia el extremo posterior, en donde llegan a confundirse con las cerdas de la válvula interampular posterior (Fig. 14 vip); este borde guarda íntimo contacto con el llamado pliegue suprampular (Roberts, 1966) (Fig. 16 bsa). El borde inferior es recto, ligeramente incurvado próximo al seno ampular (Fig. 15 sa).

Las caras de la lámina aquí descrita, son externa e interna. La cara externa es sencilla, de superficie lisa y sólo en su margen posterior se nota una convexidad correspondiente al seno ampular. En la cara interna la pared interna se modifica para dar lugar a un cierto número de pequeñas proyecciones laminares, llamadas crestas ampulares (Fig. 16 cam), las cuales se distribuyen en sentido longitudinal dejando pequeños espacios entre sí, que corresponden a los canalículos ampulares (Fig. 16 can); sobre el extremo libre de las crestas ampulares se disponen numerosas cerdas finas. Las crestas ampulares se proyectan casi en forma libre, hacia el espacio del seno ampular. Estas crestas se interrumpen cerca del borde superior, en donde las cerdas son largas e insertadas directamente en la pared (Fig. 16).

Pliegue suprampular

El pliegue suprampular (Figs. 14 y 16 bsa) es una estructura adyacente a los bordes superiores de las láminas ampulares mesiales. El extremo anterior del pliegue es curvado hacia abajo, en tanto que el extremo posterior es recto y termina en el extremo anterior de la válvula interampular posterior (Fig. 14 vip). En el pliegue suprampular se insertan cerdas gruesas distribuidas densamente, orientadas hacia el extremo posterior.

Seno ampular (par)

El seno ampular es un espacio reducido (Fig. 15 sa) localizado en el extremo posterior de la lámina ampular mesial. Según Roberts (1966), este pequeño espacio sirve de reservorio para las sustancias provenientes del hepatopáncreas.

Fig. 16. Corte transversal de las ámpulas pilóricas. Bsa = pliegue suprampular, cara = crestas ampulares, can = canalículos ampulares, lal = lámina ampular lateral, lam = lámina ampular mesial.

Paredes de la cámara cardíaca

La forma adoptada por la cámara cardíaca hace difícil establecer límites precisos entre las paredes que la forman; en el estomodeo de P. aztecus las paredes son dorsal, lateral y ventral. Sobre la superficie de estas paredes se disponen diferentes estructuras, entre las que figuran los surcos y pliegues cardíacos así como los diferentes escleritos, los cuales ya han sido descritos con oportunidad. En seguida se hace mención de otras de las modificaciones de interés observadas en dichas paredes.

Pared cardíaca dorsal

En la pared dorsal se distinguen dos áreas separadas por las barras pterocardíacas (Figs. 1 y 2 pte) . La primera se halla por delante de las barras mencionadas, es de superficie considerablemente amplia, de pared delgada y un tanto rugosa. La segunda está comprendida entre las barras pterocardíacas (Figs. 5 y 6 pte) y el esclerito urocardíaco (Figs. 5 y 6 uro) ; en esta última área se distinguen las llamadas copas urocardíacas (Roberts, 1966) las cuales corresponden a un par de invaginaciones profundas, generalmente transparentes y carentes de cerdas (Figs. 2, 5 y 6 cu) .

Pared cardíaca lateral

En la pared cardíaca lateral, sobre el margen superior de la placa cardíaca (Figs. 1 y 2 plc) se distingue un pliegue extendido en sentido anteroposterior, a partir del extremo anterior del esclerito prezigocardíaco (Figs. 1 y 2 prz) hasta la región cardioesofágica (Figs. 1 y 2 ce) este pliegue se halla ocupado por tejido conectivo y fibras musculares (Roberts, 1966).

Pared cardíaca ventral.

La pared ventral próxima a la región cardioesofágica presenta pequeñas arrugas, las cuales al combinarse con la pared esofágica, originan la válvula cardioesofágica.

Paredes de la cámara pilórica

En la cámara pilórica se observan varias áreas importantes localizadas en las paredes dorsal y lateral, la pared ventral por su parte se modifica en el filtro pilórico descrito en páginas anteriores. En seguida se describen las paredes lateral y dorsal.

Pared pilórica lateral

La pared pilórica lateral, está comprendida entre el esclerito pleuropilórico (Figs. 1 y 2 ple) y los escleritos pilóricos y uropilóricos, respectivamente (Figs. 1 y 2 pil, up). La región anterior es amplia y en ella se observan varias modificaciones externas importantes: hacia arriba la pared es un poco cóncava, sirve de inserción a los dientes espiniformes pertenecientes al esclerito zigocardíaco (Fig. 1 zig) . En la porción media e inferior, la pared presenta dos invaginaciones las cuales se traducen hacia el interior, en los extremos posteriores de los pliegues cardíacos superior e inferior (Fig. 3 pcs, pci); entre las dos invaginaciones señaladas se distingue una superficie convexa que internamente corresponde a la luz del surco cardíaco superior (Fig. 3 scs).

En la región posterior, la pared lateral termina en un borde ampliamente redondeado sobre el cual se dispone una hilera de cerdas curvadas hacia atrás distribuidas a manera de peine (Figs. 2 y 17 pd).

Próxima al margen posterior la pared lateral se modifica en un fino pliegue (Fig. 17 pu), que se extiende desde el extremo uropilórico posterior (Fig. 17 up) hasta la porción anterior de la válvula lateral superficial (Fig. 17 vls); por la situación que muestra este pliegue, se le ha llamado pliegue uropilórico (Mocquard, 1883).

A partir de la región posterior, la pared lateral se extiende hacia arriba en forma oblicua a través de una pequeña diferenciación denominada borde pilórico (Kubo, 1943) (Fig. 2 zp). Sobre la superficie interna de la pared lateral se observan cerdas de varios tamaños; en el área superior y anterior las cerdas son pequeñas a diferencia de las cerdas insertas en el margen posterior, las cuales son de mayor tamaño; por lo común estas últimas cerdas se agrupan en torno al borde pilórico y en la porción cercana al esclerito pleuropilórico (Fig. 2 ple) .

Fig. 17. Vista posterodorsal externa de la cámara pilórica. pd = pared pilórica posterior, pil = esclerito pilórico, pu = pliegue uropilórico, vls = válvula lateral superficial, vtd = válvula terminal dorsal, up = esclerito uropilórico.

Pared pilórica dorsal

En la pared dorsal se aprecia un par de pliegues pilóricos (Fig. 5 pp) y un par de surcos mesiales (Fig. 5 spm) . Los pliegues pilóricos se extienden en forma oblicua con respecto al eje mesial, tienen como inicio la zona próxima al complejo ptero-prezigocardíaco (Fig. 5 pte, prz) y finalizan a los lados del extremo pilórico posterior (Fig. 5 pil). En cada pliegue pilórico se distingue un extremo anterior y uno posterior. El anterior es ligeramente afilado por lo que resulta estrecho; la porción próxima a este extremo es marcadamente curvada y queda emplazada sobre el esclerito exopilórico (Fig. 6 ex) . El extremo posterior presenta mayor superficie.

La superficie interna del pliegue está desprovista de cerdas, aunque su borde adyacente a la pared lateral, está cubierto en toda su extensión por cerdas; estas cerdas se distribuyen a partir del borde exopilórico posterior y se prolongan hasta el límite lateral de la pieza uropilórica (Figs. 2 y 6 up).

Sobre la superficie interna del margen posterior del pliegue pilórico, existe un grupo de pequeños dientecillos a nivel del extremo posterior del esclerito pilórico (Fig. 6 pil); el tamaño de estos dientecillos progresa en sentido anteroposterior. Esta última modificación del pliegue pilórico, equivale a la válvula cardiopilórica dorsal señalada por Roberts (1966) (Fig. 6 vdm).

Surco pilórico mesial (par)

El surco, pilórico mesial (Figs. 5 y 6 spm) es una ligera depresión registrada en la pared anterodorsal de la cámara pilórica. Este surco bordea a la pieza pilórica (Fig. 5 pil) y se halla limitado lateralmente por el pliegue pilórico (Fig. 5 pp). En este surco se distingue un extremo anterior y uno posterior, ambos de superficie reducida. El primero se localiza a nivel de la porción anterior del esclerito pilórico y el segundo próximo al borde espatulado de la misma pieza.

La superficie interna del surco pilórico mesial se encuentra tapizado por cerdas por lo regular gruesas, orientadas hacia la cámara pilórica; en la superficie media del surco se distinguen una o dos estructuras dentiformes robustas, de forma cónica (Fig. 6 dpm). La forma y disposición de estas estructuras es variable en el estomodeo de P. aztecus; es frecuente observar un dentículo en uno de los surcos y dos o tres en el surco opuesto. Para designar a estos dentículos se ha adoptado el término dentículos pilóricos mesiales.

Elementos valvulares

En el estomodeo de P. aztecus se logran apreciar seis elementos valvulares, de los cuales uno ha sido ya descrito, no referimos a la válvula cardioesofágica; enseguida se anota la estructura de los cinco elementos restantes.

Válvula cardiopilórica (impar)

La válvula cardiopilórica (Figs. 3 y 15 cvp) se origina como producto de una pequeña invaginación de la pared ventral de la cámara cardíaca, sobre el extremo posterior del piso de dicha cámara (Fig. 3 pc). Esta válvula presenta el aspecto de una pieza lobulada, cuyos extremos laterales se extienden hasta los surcos cardíacos inferiores (Fig. 3 sci). La válvula cardiopilórica está cubierta por cerdas más gruesas que las pertenecientes al piso cardíaco, son escasas y orientadas hacia arriba con lo cual, la válvula adquiere el aspecto de una figura triangular en cuyo vértice superior concurren la mayoría de las cerdas.

Válvula terminal dorsal (impar)

La válvula terminal dorsal es una prolongación terminada en punta, de longitud variable (Figs. 1, 2 y 17 tvd) localizada en la pared posterodorsal de la cámara pilórica y orientada hacia la luz del intestino (Calman, 1909). En la válvula se aprecian dos extremos, dos caras y dos bordes proximales.

El extremo anterior es amplio, de aspecto laminar y se adosa al borde posterior de la pieza uropilórica ( Fig. 17 up). El extremo posterior es sensiblemente afilado.

La cara externa es convexa y su parte final sirve de inserción al pliegue uropilórico (Fig. 17 pu) mediante el cual, se establece relación con la válvula lateral superficial (Fig. 17 vls). La cara interna es notablemente convexa.

Los bordes proximales son plegados hacia adentro de tal forma, que se establece una división entre las dos caras observadas.

Válvula interampular posterior (impar)

La válvula interampular posterior es una estructura membranosa de forma semicónica (Figs. 2, 14 y 15 vip), situada en el extremo posterior de las láminas ampulares mesiales con una cierta disposición oblicua. En esta válvula se observan dos extremos, dos caras y dos bordes laterales.

El extremo anterior es amplio y en él se distinguen dos bordes: superior e inferior. El borde superior es considerablemente arqueado mientras que el borde inferior es casi recto y se halla relacionado con la pared del seno ampular (Fig. 15 sa). El extremo posterior es libre, de superficie reducida sensiblemente agudizada; en este extremo se insertan varias cerdas largas que le dan un aspecto característico.

La válvula presenta una cara superior y una inferior. La cara superior es marcadamente convexa, provista de cerdas largas cerca del extremo posterior. La cara inferior es ligeramente cóncava y sobre ella, se disponen varias cerdas aguzadas en planos transversales. Los bordes laterales son finos, cubiertos en toda su extensión por cerdas delgadas generalmente largas.

Fig. 18. Detalle de la región posterior de la cámara pilórica. ap = ámpula pilórica, pip = esclerito pleuropilórico posterior, ple = esclerito pleuropilórico, sap = esclerito suprampular posterior, vls = válvula lateral superficial, vti = válvula terminal inferior.

Válvula terminal inferior (impar)

La válvula terminal inferior es una pequeña proyección membranosa ligeramente plegada hacia adentro (Figs. 2, 12, 15 y 17 vti), situada exactamente entre las ramas mesiales del esclerito suprampular posterior (Fig. 12 rm). En esta válvula se distinguen dos extremos, dos caras y dos bordes laterales.

El extremo anterior es amplio, unido directamente al esclerito señalado antes. El extremo es reducido, sensiblemente afilado. Las caras son superior e inferior. La cara superior dado el plegamiento observado, resulta notablemente convexa y sobre su superficie se disponen varias cerdas largas. La inferior es cóncava y de superficie lisa. Los bordes laterales son bastante finos.

Fig. 19. Tres modalidades de dentículos esofágicos.

Fig. 20. Tipos de placas cardiacas.

La válvula terminal inferior queda expuesta hacia la cara inferior de la válvula interampular posterior (Fig. 15 vip).

Válvula lateral superficial (par)

La válvula lateral superficial es una proyección cónica pubescente, estrecha y de paredes delgadas (Figs. 1, 2, 13, 15 y 18 vls) originada en la pared posterolateral de la cámara pilórica. En la válvula se observan dos extremos y dos caras. El extremo anterior es amplio y constituye la abertura de la válvula; en este extremo, la pared presenta un doblez hacia afuera sobre el cual se emplaza el esclerito pleuropilórico posterior (Fig. 18 pip). El extremo posterior es terminado en una punta fina.

La cara interna de la válvula está desprovista de cerdas a diferencia de la cara externa que se cubre de cerdas finas, distribuidas irregularmente.

En la literatura especializada, es común que los autores describan con mayor énfasis una determinada región del estomodeo, lo cual en cierto modo, ha originado confusión entre los autores que han abordado el tema posteriormente. Dall (1966) al describir el tracto digestivo de Metapenaeus bennettae, alude al crítico estado de la terminología para designar a los componentes del estomodeo.

La región anterior del aparato digestivo de los Crustáceos ha recibido diferentes denominaciones. Calman (1909) llamó a esta región estomodeo (stomodeaum) la cual, en el caso particular de los Decápodos, presenta una porción dilatada que corresponde al estómago. Eiewing (1957) hace uso del término estomodeo. Entre los autores que utilizan el término estómago figuran: Desmarest (1825), H. Milne Edwards (1937), HuxIey (1880), Patwardhan (1935) y Boschi y Angelescu (1962). Según Cochran (1935) el término estómago no tiene la aplicación adecuada para los Decápodos, sin embargo lo adopta en virtud a su amplia aplicación entre los autores. Kubo (1949) emplea el término aparato estomodeal. Dall (1966) cita el término proventrículo. Roberts (1966) con el término estómago, designa a las cámaras cardíaca y pilórica.

La aplicación del término estómago para aludir a la región anterior del sistema digestivo, parece ser un punto de controversia, dado que los autores no acuerdan si con dicha denominación se incluye a las estructuras comprendidas entre la abertura bucal y la porción anterior del intestino o únicamente a las cámaras cardíaca y pilórica; como consecuencia de esto, se ha decidido utilizar el término estomodeo, por ser el concepto anatómico aceptado para la mayoría de los Artrópodos (Calman, 1909).

Para el desarrollo del presente trabajo, se decidió seguir el criterio morfológico expuesto por Mocquard (1883), quien a su vez, se basa en los conceptos propuestos por H. Milne Edwards (1839). Los trabajos de ambos autores representan estudios clásicos en el conocimiento de la morfología interna de los Crustáceos, en los cuales se establece una secuencia de tipo denominativo para las estructuras homólogas; apegándose al criterio de los autores mencionados, se ha adoptado el concepto de esqueleto estomodeal para aludir al conjunto de escleritos localizados tanto en la cámara cardíaca como en la pilórica, en vez de esqueleto gástrico, dado la problemática a propósito de la aceptación de la denominación estómago.

Mocquard (1883) introdujo el término armadura estomacal para referirse a las piezas dispuestas en la pared dorsal y lateral de la cámara cardíaca; por nuestra parte, aplicamos el término estomodeal por la afinidad estructural observada, aunque consideramos que la denominación de armadura va implícita en el término esqueleto.

Por los fines descriptivos de nuestro estudio, resulta poco práctico el uso del término propuesto por HuxIey (1857) de molino gástrico, el cual implica una función específica que es la trituración. En P. aztecus no pueden incluirse en un complejo destinado a la trituración, escleritos cuya estructura dista de ser triturante. En apoyo a esta idea, Boschi y Angelescu (1962), refieren que la reducción de las partículas nutritivas se verifica gracias a la acción de la placa cardíaca y al esclerito prepilórico, así como a la función de desgarre efectuada por la pieza zigocardíaca.

En la literatura sobre el tema, es frecuente el uso del término molino gástrico para señalar indistintamente a los componentes esclerosados de la cámara cardíaca; este es el caso particular de Patwardhan (1935) y Roberts (1966). Young (1959) considera como molino gástrico al estomodeo completo con excepción del esófago y agrega la posibilidad de incluir al hepatopáncreas como integrante de la región anterior del aparato digestivo. Kubo, (1949) y Dall (1957) al referirse a la armadura estomacal, hacen uso del término aparato estomodeal. Reddy (1935) y Regnault (1972) citan el de armadura gástrica, que para Brian (1938) equivale a la armadura triturante. Boschi (1963) anota la denominación de dispositivo estomodeal.

En P.aztecus, la estructura de algunos de los esclerítos provistos de dientes, dispuestos en la pared dorsal y lateral del estomodeo es similar a la citada Por Reddy (1935) en el primer tipo de armadura, de los tres que señala este autor. El primer tipo incluye a las tribus Penaeidae y Stenopoidea, en las cuales se presenta una pieza dorsal y dos laterales con dientes. En el segundo tipo, propio de Palaemonidea y de la mayoría de los Carideos, desaparecen las piezas dorsal y lateral, así como los dientes asociados con las mismas. El tercer tipo comprende a los Atydae y algunos Carideos, en los que sólo se distingue una serie de escleritos dorsales. Reddy sugiere la posibilidad de que los tres tipos de armaduras mencionados, puedan derivar de un tipo Stomatopódico.

En ocasiones el grado de relación entre dos o más piezas es considerablemente estrecho con lo cual, el establecimiento de límites precisos entre las piezas resulta artificial. Ante la imposibilidad de describir los escleritos en forma independiente, se optó por formular cuatro complejos estructurales señalados ya con oportunidad. Para dar nombre a estos complejos fueron tomados los nombres de. los escleritos integrantes. Siguiendo el orden de descripción, a continuación se discuten algunos de los puntos de mayor interés con respecto a las denominaciones de las estructuras estomodeales y a las diferencias morfológicas observadas.

Dentículos esofágicos

Young (1959) al efectuar la descripción del labrum de Penaeus setiferus, refiere como elementos integrantes de dicha estructura, a unos procesos dentados que contribuyen a la ingestión de alimento; para designar a estos procesos Young emplea el término proceso posteriores de alimentación los cuales se proyectan directamente hacia el interior de la abertura bucal. Snodgrass (1951) al ocuparse de la estructura del labrum en peneidos. no hace ninguna alusión a los procesos que aquí nos ocupan. Boschi y Angelescu (1962) señalan la presencia de una lengüeta con dientes quitinosos, en la superficie interna del labrum. Roberts (1966) describe a los procesos dentales como parte de la pared anterior del esófago.

En el caso particular de P. aztecus, se ha adoptado el término de dentículos esofágicos propuesto por Reddy (1935) para designar a los procesos señalados por Young (1959); sin embargo coincidimos con este último autor, al considerar a los dentículos como componentes del labrum, pues la estructura observada así lo demuestra. Los dos escleritos mencionados por Roberts (1966) en forma de barra que imparten sostén a los dentículos, al parecer resultan de la modificación de las ramas epistomales. En las ilustraciones de este trabajo se presenta a los dentículos esofágicos próximos al inicio del esófago, debido a que frecuentemente al ser removido el estomodeo, parte de la pared del labrum se desprende junto con el esófago.

Con relación al número de dentículos, Young (1959) no cita ninguna cifra precisa. Roberts (1966) menciona un número exacto de ocho dentículos para P. fluviatilis. En P. aztecus el número de siete dentículos representó la cifra de mayor porcentaje en el total de ejemplares examinados; sin embargo estas estructuras mostraron cambios en la disposición y en el número.

Surcos y pliegues cardíacos

La persistencia de estas estructuras en los Decápodos, amerita destacarse debido a su papel fisiológico; según Patwardhan (1935) funcionan como verdaderos canales. Yonge (1924 vide: Patwardhan, 1935) asegura la participación de los surcos cardíacos, en la conducción de los jugos digestivos del intestino hacia la cámara cardíaca para el caso de los Braquiuros. No obstante de reconocer la presencia de las estructuras mencionadas, los autores les han dado nombres y categorías diferentes. Patwardhan (1935) emplea el término: surcos ventrales, los cuales limitan hacia ambos lados al piso cardíaco y en ellos se proyectan cerdas que toman parte en la conducción de las partículas nutritivas. Calman (1909) al señalar los componentes de la pared cardíaca ventral de Cerataspis monstruosus, menciona: un surco medio y un par de surcos longitudinales separados por pliegues profundos. Mocquard (1883) reconoce la existencia en los peneidos de las estructuras que aquí se discuten, pero los términos empleados son poco precisos: pared cardíaca postero-inferior, pieza pinada o penninervia y placa cardíaca lateroposterior. Kubo (1949) cita la presencia de un par de surcos, medios y laterales separado este último de la placa cardíaca y del surco medio, por un pliegue lateral y otro basilateral respectivamente. En P. setiferus se nota en la pared cardíaca ventral, tres pares de pliegues y un canal ventral (Young, 1959).

El estudio histológíco de la cámara cardíaca de P. fluviatilis (Roberts, 1966) revela una estructura considerablemente parecida a la observada en P. aztecus. Roberts utiliza los términos surcos cardíacos inferior y superior; para los fines descriptivos de nuestro estudio se seleccionó los términos empleados por Roberts por coincidir con nuestras observaciones, además de ser sencillos ya que con ellos se señala la posición y relación que conservan las estructuras entre sí. Roberts se inclina a considerar los extremos posteriores correspondientes a los pliegues cardíacos, como parte de una válvula cardiopilórica lateral; sin embargo creemos que desde el punto de vista morfológico resulta difícil dicha consideración, aunque fisiológicamente los pliegues influyan en el transporte de las, partículas en dirección o la cámara pilórica.

Esclerito mesocardíaco

Kubo (1959) Boschi y Angelescu (1962) al referirse a este esclerito, simplemente lo llaman cardíaco; se ha preferido adoptar el término mesocardíaco (H. Milne Edwards, 1843) por ser el que impera entre la mayoría de los autores, aparte de ser el más apropiado para la designación de dicha pieza pues con ello, se le ubica con exactitud en el estomodeo.

Complejo Ptero-prezigocardíaco

La relación existente entre los escleritos pterocardíaco y prezigocardíaco se realiza en forma directa, sin que logren definirse límites precisos entre ambas piezas. Mocquard (1883) menciona relación entre la barra pterocardíaca y lo que llama pieza suplementaria (esclerito prezigocardíaco) a través de un ligamento. Brian (1938), llama al esclerito prezigocardíaco, pieza cardíaca suplementaria superolateral. Patwardhan (1935) distingue en Braquiuros, en el extremo distal del esclerito pterocardíaco un ligamento, sin que, le de denominación a éste. Roberts (1966) describe una bifurcación de la barra pterocardíaca; una de las ramas resultantes se articula a la pieza prezigocardíaca y la otra al esclerito zigocardíaco.

Al parecer antes no se le había conferido mayor interés a los componentes del complejo referido, hasta que Kubo (1949) al ocuparse de las piezas ptero y prezigocardíaca, evidencía la importancia taxonómica del tamaño y la relación que tienen ambas piezas en los peneidos; en base a esto, Kubo establece tres modalidades. La estructura observada en las piezas del complejo ptero-prezigocardíaco de P. aztecus, corresponde al tipo Q1 de Kubo; esta modalidad según este autor, representa una forma ancestral debido a su estructura sencilla y a su amplia distribución en los peneidos.

Complejo Zigo-placa cardíaca

En P. aztecus, varios de los dentículos de la placa cardíaca se disponen sobre la base del primer diente zigocardíaco, con lo cual resulta difícil demarcar los límites precisos entre ambas piezas. Reddy (1935) anota el término dientes supralaterales, al referirse a los dentículos de la placa cardíaca. Mocquard (1883) es el primero en señalar la estrecha relación entre las piezas mencionadas e incluso considera a la placa cardíaca, como una continuación del esclerito zigocardíaco. El mismo Mocquard propone la división de los peneidos en dos grupos, según la presencia o ausencia del esclerito zigocardíaco, así como por los cambios registrados en los dientes zigocardíacos o dientes laterales. Kubo, (1949) ha estudiado en detalle la estructura del esclerito zigocardíaco y de la placa cardíaca; referente al primero, reconoce seis tipos (R₁-R₆) en base al número, forma y disposición de los dientes observados en la pieza. En el caso de P. aztecus, la estructura del diente zigocardíaco coincide con la descrita para el tipo H₁, de Kubo. Hartnoll (1962) anota para los cangrejos de la superfamilia Oxyrhyncha, la amplia variación de los dientes laterales, lo que puede estar relacionado con el tipo de alimentación. En P. aztecus la variación de los dientes zigocardíacos es también amplia, con una cierta similitud en machos y hembras. En cuanto a la placa cardíaca, le da importancia al número de espínulas o de dentículos dispuestos en la placa, como un carácter específico aunque con variación. Boschi (1963) cita con propósitos de identificación, treinta y cuatro espínulas para la especie P. aztecus; estamos en desacuerdo con esta última afirmación, ya que no se puede establecer un número exacto de dentículos, en virtud a la variación apreciada. En P. aztecus la variación en el número (17 a 30) y disposición de los dentículos, resulta un carácter importante, sobre todo por el dimorfismo sexual observado (23 a 26 en machos; 21-26 en hembras).

Complejo Urocardíaco-prepilórico-diente medio

Existe una cierta confusión en la interpretación de este complejo y al respecto se plantean dos criterios, según el diferente grado de relación observado entre las tres piezas integrantes. El primer criterio, es el clásico encabezado por Mocquard (1883) y Patwardhan (1935); estos autores consideran como parte del esclerito urocardíaco al llamado diente medio. Roberts (1966) comparte el criterio anterior y además agrega la posibilidad de incluir al esclerito prepilórico, como la porción dorsal del diente medio. El segundo criterio es sostenido por Kubo, (1949), quien describe al diente medio como parte integrante del esclerito prepilórico.

En P. aztecus el diente medio presenta una estructura propia, por lo que se ha considerado como una unidad; según esto, no es factible seguir ninguno de los dos criterios antes expuestos dado que los tres integrantes del complejo, presentan superficies de contacto lo suficientemente estrechas para establecer no sólo una relación estructural, sino también de tipo mecánico.

Complejo Cardíaco inferolateral-pleuropilórico medio-suprampular medio

Los escleritos que componen a este complejo, acusan una notable relación de continuidad la cual varía en los diferentes ejemplares, dependiendo del grado de quitinización de las piezas; debido a este factor, en ocasiones es complicado distinguir con exactitud al primer y al tercer esclerito.

El esclerito cardíaco inferolateral es incluido por Mocquard (1883) junto con la placa cardíaca, en las estructuras de sostén de la cámara cardíaca, este esclerito no aparece en las descripciones generales y al parecer no se presenta en P. fluviatilis (Roberts, 1966).

Patwardhan (1935) denomina al esclerito pleuropilórico medio con el término suprampular medio. Brian (1938) al ocuparse de la pieza referida en Aristomorpha foliacea, cita el término surco pilórico lateral. Kubo (1949) no le da categoría de esclerito y la describe como borde suprampular; según Kubo esta última denominación es nueva, no obstante que Reddy en 1935, había empleado el mismo término, para establecer relación entre los surcos pilóricos laterales de Cerataspis monstruosus y los bordes suprampulares de Penaeus. En P. fluviatilis el esclerito pleuropilórico medio, recibe el nombre de pieza suprampular.

Patwardhan (1953) considera al esclerito suprampular medio, como pieza de sostén de la pared inferior de la cámara pilórica de los Braquiuros, sólo que en este caso el esclerito está en posición anterior. Pearson llama placa preampular al esclerito suprampular medio (vide: Kubo, 1949).

Esclerito suprampular posterior

Este esclerito es homólogo al descrito en Paratelphusa guerini por Patwardhan (1934), donde es una pieza de sostén para la pared pilórica. En P. aztecus el esclerito mencionado no sólo constituye una importante pieza de sostén para la cámara pilórica, ya que una de sus ramas sirve de sostén a una pequeña proyección membranosa que corresponde a la válvula terminal inferior. Kubo (1949; Fig. 70) no cita en su descripción al esclerito, sin embargo éste aparece en una de sus ilustraciones. Según Roberts (1966) la pieza suprampular posterior está ausente en P. fluviatilis.

El reducido tamaño de esta pieza, aunado a su poca quitinización, dificultan a primera instancia la observación del esclerito el cual sólo aparece en las descripciones de Mocquard (1883) y Patwardhan (1935).

Esclerito uropilórico

En Paratelphusa guerini el esclerito uropilórico sirve de sostén a la pared pilórica dorsal, función que probablemente también desempeñe en el caso de P. aztecus. A esta pieza también se le llama pilórica dorsal media (Williams, 1907; Roberts, 1966) .

Esclerito pleuropilórico posterior

En la literatura consultada no existe ninguna referencia a propósito de la presencia de este esclerito en el grupo de los peneidos. Para dar nombre a esta pieza, se requirió al análisis de las descripciones de la región pilórica perteneciente a los Anomuros y Braquiuros citados por Mocquard (1883); de esta forma, pudo establecerse una homología entre el esclerito pleuropilórico posterior de los Braquiuros y la pieza aludida.

Ampulas pilóricas

Las ámpulas pilóricas o filtro pilórico (Calman, 1909) como suelen llamarse también, son los componentes que mayor complejidad alcanzan entre las diferentes estructuras del estomodeo de P. aztecus. En este trabajo fue necesario emplear los nombres, lámina ampular lateral y mesial para designar a los componentes ampulares más sobresalientes de las ámpulas pilóricas, debido a que en la literatura no se encontró denominación adecuada para estas estructuras. Los nombres citados fueron dados tomando en consideración, la posición de las láminas respecto al eje mesial del estomodeo.

En la mayoría de las publicaciones casi siempre se les concede más interés, a la zona ampular en donde se observan las crestas y los canalículos ampulares, los cuales en P.aztecus forman parte de la lámina ampular mesial; pero no se señala la estructura de la zona opuesta, a la que hemos llamado lámina ampular lateral. Esta lámina presenta comparativamente, una estructura menos diferenciada que la descrita en la lámina ampular mesial.

En P. fluvialitis, Roberts (1966) describe una amplia cavidad al final de las ámpulas pilóricas, en la que se acumulan los productos procedentes del hepatopáncreas; para designar a esta cavidad, Roberts utiliza el término vestíbulo ampular. Por nuestra parte, aceptamos la existencia de la cavidad descrita por Roberts (1966) aunque creemos inapropiada la palabra vestíbulo, puesto que con ella se alude a un espacio previo a una cámara, lo cual no corresponde a la posición posterior descrita por dicho autor; por esta razón juzgamos más conveniente, el uso del término seno ampular para señalar a la pequeña cavidad localizada en el extremo ampular posterior de P. aztecus.

Young (1959) localiza los ductos del hepatopáncreas, en la región correspondiente al seno ampular, misma que señala Dall (1966) y Boschi y Angelescu (1962) como comunicación del estomodeo con la glándula mencionada, aunque según Stainer (1968), los últimos ductos del hepatopáncreas se abren hacia el intestino, en el caso de Carcinus maenas.

Placas preampulares

Estas estructuras no han sido descritas en publicaciones anteriores. El término empleado para designar a las placas referidas, se dio en virtud al aspecto y a la ubicación observada por dichos elementos, no obstante que el mismo término ha sido utilizado erróneamente por Kubo (1949) y Boschi y Angelescu (1962), para señalar al esclerito suprampular medio.

Paredes del estomodeo

Reddy (1935) y Roberts (1966) mencionan una cierta pigmentación obscura en la pared dorsal de la cámara cardíaca, la cual se hace más difusa hacia las partes laterales de dicha cámara. A lo largo de nuestras observaciones, no se observó ninguna pigmentación característica en las paredes del estomodeo de P. aztecus, salvo que en ocasiones la superficie comprendida por las copas urocardíacas mostró una coloración carmín.

Pearson (1908) y Kubo (1919) describen en la pared pilórica dorsal, la existencia de un par de pliegues pilóricos, mismos que se aprecian en P. aztecus. Roberts (1966) anota en la pared dorsal de la misma cámara, tres surcos: dos laterales y uno dorsal.

Los surcos laterales mencionados por Roberts, corresponden a los pliegues pilóricos citados en párrafos anteriores. En la descripción de estos pliegues, referimos la existencia de una área provista de pequeños dientecillos ubicados en una zona que Roberts (1966) cita como válvula cardiopilórica dorsal; sin embargo esta zona no guarda relación morfológica con la cámara cardíaca, pues está localizada casi exactamente en la porción media de la pared pilórica dorsal.

El surco dorsal descrito en P. fluviatilis por Roberts (1966), corresponde en P. aztecus a los que hemos llamado surcos pilóricos mesiales, los cuales limitan lateralmente a la pieza pilórica; el término fue dado tomando en consideración la región y la posición de los surcos. En la parte interna de los surcos pilóricos mesiales, se mencionaron unas estructuras denticulares a las que se dio el nombre de dentículos pilóricos mesiales, por la zona en que se hallan enclavados.

Elementos valvulares

En general los autores reconocen los diferentes componentes de tipo valvular, presentes en el estomodeo de los peneidos, con la salvedad de que en algunos casos éstos reciben diferentes nombres.

En el caso particular de la válvula terminal dorsal, Mocquard (1883) establece una cierta semejanza de esta válvula entre peneidos y pagúridos. Huxley (1880) llama a esta válvula, válvula pilórica media a la cual atribuye como función, la de impedir el reflujo del contenido del intestino hacia el estómago.

La válvula lateral superficial de P. aztecus, presenta la misma estructura descrita para P. fluviatilis sólo que en este caso se le llama válvula pilórica lateral (Roberts, 1966).

Boschi y Angelescu (1962) llaman a la válvula interampular posterior, lengua de la elevación media. Roberts (1966) adopta este último término en su descripción.

En el presente estudio se empleó el término interampular posterior, tomado de Mocquard (1883) debido a que la estructura valvular conserva una relación de posición con respecto a las ámpulas pilóricas, expresada claramente en el término referido.

La válvula terminal inferior, únicamente es citada por Mocquard (1883) y no se tiene noticia de esta estructura en publicaciones recientes, a excepción de la presente.

Kubo (1949) al referir las estructuras valvulares mencionadas antes, prefiere el uso de la palabra inglesa "lappets" para incluir a dichos componentes, con lo cual, no se logra interpretar el verdadero significado estructural de los mismos.

1. Se lleva a cabo por primera vez el estudio completo del estomodeo de P. aztecus y se establece criterio para juzgar el grado de relación entre dos o más escleritos; como producto de dicho planteamiento, se propone la formación de cuatro complejos estructurales, tres de ellos pertenecientes a la cámara cardíaca y uno a la cámara pilórica.

2. La designación de gran número de componentes del estomodeo de P. aztecus fue en base a la nomenclatura citada por Mocquard (1883) debido a que este autor, establece una secuencia en la denominación de estructuras homólogas observadas en Braquiuros, Anomuros y Macruros.

3. El estomodeo de P. aztecus se compone de un total de 32 estructuras: 14 de éstas se distribuyen en la cámara cardíaca, 12 en la cámara pilórica y 6 elementos valvulares, 4 de ellos localizados en la región posterior de la cámara pilórica y sólo 2 en la cámara cardíaca. Los diferentes grados de calcificación de las piezas estudiadas, determinan cambios en la estructura de las mismas.

4. Los dentículos esofágicos de P. aztecus, son parte integrante de la pared del labrum.

5. El diente medio es un componente del estomodeo de P. aztecus, con una estructura propia estrechamente vinculada a los escleritos urocardíaco y prepilórico.

6. Se proponen los términos lámina ampular lateral y mesial, para designar a dos de los integrantes de las ámpulas pilóricas; se anota por primera vez la estructura de la lámina ampular lateral. Con el término de seno ampular, se refiere la pequeña cavidad localizada en el extremo posterior de las ámpulas pilóricas.

7. Se describen por primera vez las siguientes estructuras

a)dos pares de pequeñas placas designadas como placas preambulares, localizadas en el piso de la cámara preampular.

b)esclerito pleuropilórico posterior,

c)entre los elementos valvulares, se describe la estructura de la llamada válvula terminal inferior.

8. Se efectúa el estudio preciso de las diferentes modificaciones apreciadas en la parte del estomodeo; entre dichas modificaciones destacan las siguientes:

a) localización de un par de surcos en la pared dorsal de la cámara pilórica; a esta modificación se le dio el nombre de surcos pilóricos mesiales.

b) en la porción interna de los surcos pilóricos mesiales, aproximadamente hacia la mitad, se anota la existencia de unos dentículos a los que se llamó dentículos pilóricos mesiales

c) observación de una área provista de un grupo de dientecillos, localizada en el extremo posterior de los pliegues pilóricos.

El autor agradece con especial gratitud a Alejandro Villalobos F., y a Jorge Cabrera J., su constante colaboración a través de la elaboración de este trabajo. Se agradece a Leonila Vázquez, Samuel Gómez A., y Javier Valdés G., la revisión crítica del manuscrito.

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