ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE ARRECIFES CORALINOS, EN LA REGIÓN NORESTE DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN. MÉXICO

Trabajo recibido el 2 de febrero de 1978 y aceptado para su publicación el 28 de febrero de 1978.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

La península de Yucatán presenta en el lado del mar Caribe mexicano, estructuras arrecifales que en forma más o menos continua se extienden desde el extremo norte de la península hasta la bahía de Chetumal, en el sur. Cubriendo una distancia aproximada de 350 km. Esto sin considerar los arrecifes de Cozumel y el banco, Chinchorro, este último muy extenso. Sobre toda la costa existe una formación de barrera más o menos desarrollada y con algunas interrupciones de la que hasta la fecha no se ha escrito casi nada. Ya que los escasos trabajos publicados sobre el área del Caribe mexicano son de carácter local y nunca pretendiendo considerar el sistema arrecifal globalmente. Así Boyd et al. (1973) estudian microatolones coralinos cerca de Cozumel; Stoddart (1962) menciona el banco Chinchorro; Huerta (1958), estudia las algas de Cozumel e Isla Mujeres; Ekdale (1972) estudia básicamente las comunidades de moluscos en el área de la laguna de Cancún, al extremo norte de la península y Jordán et al. (1978) describe la comunidad béntica de la laguna de Cancún. Recientemente se realizó un estudio sobre sedimentos marinos de la zona comprendida entre playa del Carmen e Isla Mujeres (Castro, 1976). Anteriormente, Ward (1967) había estudiado eolianitas del área de Cancún y Folk (1967) los sedimentos carbonatados de Isla Mujeres.

Así el propósito de este trabajo es dar a conocer por primera vez algunos aspectos sobre la morfología arrecifal, la composición de hexacorales y octocorales, con algunas notas sobre algas, en una serie de localidades en los arecifes coralinos de la parte NE de la península de Yucatán, cubriendo aproximadamente 120 km lineales de costa. Se consideró que en este primer trabajo sobre el sistema arrecifal del mar Caribe mexicano, es de la mayor importancia recalcar las semejanzas y diferencias de las estructuras y comunidades coralinas en una área extensa. Teniendo en esta forma una visión macroscópica del sistema arrecifal, que se considera es más representativo en este sentido, que estudios detallados de una localidad restringida.

La zona de estudio se encuentra en la parte superior del estado de Quintana Roo, en la costa este de la península de Yucatán frente al mar Caribe y está comprendida entre los 20°14' y 21°02' de latitud norte, y cubre una extensión aproximada de 120 km (Fig. l).

Geológicamente la península está formada por carbonato autigénico y anhidritas (López Ramos, 1974) , cuyo origen en la parte norte corresponde al Mioceno y al Plioceno. Mientras que la plataforma continental se originó en el Holoceno debido a la transgresión postglacial, dicha plataforma acorta su extensión de norte a sur y presenta terrazas que posiblemente sean antiguas líneas de costa (Castro, 1976).

Fig. 1. Localización de las áreas de estudio. 1. Punta de Nizuc 2. Bajo Finduvet 3. Punta Petempich 4. Puerto Morelos 5. Punta Brava 6. Punta Maroma 7. Playa del Carmen 8. Xcaret 9. Pamul 10. Yakul 11. Akumal 12. Chemuyil 13. Tulum 14. Zona sin arrecife 6 km. al sur de Tulum.

No existen ríos en la parte de la costa estudiada, sin embargo, la presencia de dolinas es común y el aporte del agua del subsuelo está directamente relacionado con las lluvias que se presentan usualmente en verano, teniendo, un clima cálidohúmedo entre Aw₁ y Aw₂, según clasificación modificada de Koeppen. Con un cociente de precipitación-temperatura mayor de 55.3, sin embargo, la temperatura en la orilla es suavizada considerablemente por los vientos, que son estes o surestes predominantemente, con presencia de nortes en la parte final e inicial del año.

La temperatura media mensual del agua varía entre 25.6°C en enero (20.3°C en época de nortes) hasta 29.1°C en agosto, dando un promedio, anual de 27.5°C. La marea es semidiurna de poca amplitud y la dirección de la corriente superficial marina es de sur a norte.

Dado que el objeto de este trabajo es describir en forma general, pero a la vez lo más completamente posible la zona de estudio, varios sistemas de transectos de registro fueron utilizados. Éstos difieren entre el arrecife posterior, el arecife frontal y las caletas. El punto que determina la división entre las dos primeras regiones del arrecife corresponde a la zona de rompiente, quedando hacia mar abierto el arrecife frontal y hacia tierra el arrecife posterior (Fig. 2).

Los transectos fueron todos de tipo cualitativo y fueron realizados en las caletas y arecifes posteriores, con snorkel, y en la parte frontal con SCUBA. Apuntando en tabla sumergibles de acrílico blanco y de superficie rugosa, los datos correspondientes. En cada uno de los transectos, se registró: el tipo de fondo, la inclinación del mismo, cobertura de arena, cobertura vegetal, hexacorales y octocorales presente en el área de cada registro.. En el arrecife posterior, estas estimaciones se hicieron cada vez que cambiaban las características topográficas o bióticas, y en caso de ser relativamente homogénea la zona por la que corría el transecto cada 15 a 20 m; mientras que en el arrecife frontal se realizaron las estimaciones a cada 3 m de profundidad. El uso de fotografía submarina fue muy utilizado en áreas representativas.

Fig. 2. División empleada por el autor para la descripción del sistema arrecifal.

En las localidades de Nizuc, Finduvet, Petempich, Puerto Morelos, Punta Maroma, Akumal y Tulum (Fig. 1) , se siguieron 10 transectos fijos por localidad hasta la zona de rompiente, en el arrecife posterior, dichos transectos fueron previamente establecidos para la evaluación de Plexaura homomalla (Jordán y Nugent, 1978). Entre estas localidades se hicieron más de 30 transectos por rumbo, con el objeto de averiguar si existían diferencias considerables en la morfología o en la zonación.

En el arrecife frontal de Punta Brava, Playa del Carmen y Xcaret además de los antes mencionados, se siguieron de 1 a 2 transectos por rumbo en cada localidad, iniciándose en la plataforma arenosa profunda y terminando en la zona de rompiente. Mientras que las caletas Pamul, Yaku1 y Chemuyil, se recorrieron en su totalidad, y se hizo un mapa del fondo marcando en él las formaciones coralinas, la vegetación sumergida, etcétera.

La mayor parte de las identificaciones fueron in situ, sin embargo cuando se encontraba individuos cuya identificación era dudosa bajo el agua, eran colectados e identificados en el laboratorio.

Este tipo de formación es la más común y se localiza en la parte norte del área de estudio, se caracteriza por tener una desarrollo variable, pudiendo diferenciar en la barrera diversas zonas, siendo la más homogénea la que se encuentra entre Punta Petempich y Puerto Morelos (Fig. 1) , en la cual se encuentran dos canales que comunican la laguna arrecifal con mar abierto en una distancia aproximada de 9 km de arrecife lineal. Entre Punta Petempich y el Bajo Finduvet, el arrecife, como barrera no está bien representado, siendo en realidad una serie de pequeños bajos sucesivos separados hasta por 900 m entre sí, algunos de estos bajos son más profundos que otros dando la impresión de no existir esta zona arrecifal, sin embargo una observación cuidadosa revela la presencia del arrecife. Entre el Bajo Finduvet y Nizuc, vuelve a ver secciones arrecifales grandes, del orden de kilómetros, separadas por canales de 200 a 300 m. Al sur de Puerto Morelos, la barrera desaparece por completo y no vuelve a encontrarse hasta Punta Maroma, 16 km al sur de la localidad anterior. Como no existe una plataforma arrecifal en esta zona, la profundidad media, a la misma distancia de la costa es de 26 m cuando en la barrera es de sólo 40 a 50 cm. En el extremo sur de la zona de estudio (Tulum) reaparece la barrera pero con características diferentes.

A diferencia de la zona comprendida entre Punta Petempich y Bajo Finduvet, en la que el fondo calcáreo entre los bajos coralinos tiene poca arena y está colonizado por biota de substrato duro, entre Puerto Morelos y Punta Maroma el fondo está cubierto por una capa de arena (con rizaduras en ángulo de 1-180, sur con respecto. a la costa) que tiene más de 50 cm de espesor. En las localidades menos profundas de esta zona, el fondo en algunas áreas está colonizado por Thalassia testudinum (hasta 9-11 m de profundidad,) y en otras por varias especies de Halimeda. Son comunes en esta parte grandes parches arenosos en que no hay colonización superficial. La pendiente general del fondo es de 8 a 12°.

Para la descripción de esta barrera se ha dividido al perfil arrecifal en orilla, laguna, arrecife posterior y arrecife frontal (Fig. 2). División que está basada en los rasgos fisiográficos y bióticos más aparentes, siendo ésta una zonación relativamente variable. No se ha pretendido hacer una subdivisión zonal formal en el arrecife frontal, porque la problemática particular de esta parte requiere de un estudio más detallado.

En toda la zona estudiada, a excepción de una parte de Punta Nizuc y Punta Caracol en que la orilla está formada por roca calcárea, la orilla forma playas de arena calcárea de extensión corta y pertenecen al tipo de costa secundaria, o sea que han sido formadas por procesos marinos únicamente, con médanos estabilizadores de 4 a 6 m de altura (Castro, 1976) .

Justo en el borde del agua, es común encontrar parches de Syringodium y Halodule sp. que sustituyen parcialmente a Thalassia testudinum y que forman pequeños bancos. En general éstos se encuentran en las cercanías de Puerto Morelos y Punta Maroma. Sin embargo en la mayor parte de las zonas de playa existe una extensión que va de la frontera playa-agua, hasta unos 4 a 10 m hacia la laguna en la cual no hay vegetación de fondo, formándose un pequeño, canal de aproximadamente 80 cm de profundidad, por el que corre una pequeña corriente litoral, que no es permanente. Cuando la orilla es rocosa, algas como Turbinaria turbinata y Sargazzo sp. son dominantes, mientras que los únicos corales presentes corersponden a los géneros Porites y Siderastrea.

La laguna tiene una extensión variable que va desde 50 a 60 m (P. Nizuc) hasta 3 km (B. Finduvet). Siendo en general más amplia al norte de Punta Petempich (2,000 a 3,000) m que al sur (100 a 1,200 m). La profundidad media es de 5 a 7 m, estando el fondo básicamente cubierto por Thalassia testudinum en toda su extensión, variando tan sólo la densidad de las camas de este pasto la cual es menor conforme aumenta la profundidad a partir de 6 a 8 m. La abundancia de esta fanerógama es considerablemente mayor en la laguna arrecifal, que en zonas expuestas con fondo de arena y profundidad equivalente.

En el área entre Punta Petemich y Punta Tanchacté la laguna es somera y muy corta, dando paso a la plataforma arrecifal rápidamente, existiendo incluso un pequeño islote calcáreo en el margen exterior de ésta. En la zona en que la barrera es discontinua y está formada por bajos sucesivos, la laguna es de 3 a 4 m de profundidad y tiene bancos de Acropora palmata de dimensiones reducidas que afloran en marea baja extrema. En estos bancos la diversidad de especies de escleractinios y alcionarios es baja y en dos casos la mortandad de A. palmata (principalmente en el centro de los bancos) es grande.

En la región norte de la barrera, la laguna es más profunda (6 a 10 m) y en algunas zonas presenta pise de roca caliza descubierta o con una muy delgada capa de arena; con grandes esponjas del género Sphecispongia sólo cuando el fondo es rocoso o con muy poca arena. Existiendo en estas mismas condiciones octocorales y hexacorales típicos de aguas someras (Jordán, 1977). Sin embargo, el porcentaje que estas áreas representan, es muy pequeño en comparación al área total lagunar.

Además de fanerógamas como Thalassia y Halodule, el fondo tiene algas en diferentes grados de asociación como Halimeda, Udotea, Rhipocephalus, Penicillus, etcétera.

Es común encontrar en la laguna colonias de Manicina aereolata, principalmente cerca de la orilla. Hasta hace 3 años era muy abundante en estas zonas el caracol, Strombus gigas, pero en la actualidad es muy difícil encontrarlo.. En determinadas localidades Cassis tuberosa y Fasciolaria tulipa son relativamente abundantes.

El punto de separación entre el fondo lagunar y el piso del arrecife posterior, esto es, de la plataforma arrecifal es en algunos casos abrupta, y en otros intangible; dependiendo de la cantidad de sedimento depositado. Así hay lugares como Puerto Morelos y Punta Petemich en que Thalassia testudinum puede llegar hasta las colonias de Acropora palmata que se encuentran inmediatamente por detrás de la rompiente. En general el cambio entre un fondo y otro, parece ser independiente de la región del arrecife y de la anchura de la laguna.

Esta zona queda comprendida entre el fondo lagunar propiamente dicho y la zona de rompiente; aunque no siempre es posible distinguir cuando termina el fondo lagunar y la plataforma arrecifal empieza, la presencia de colonias de alcionarios y escleractinios señalan donde ya hay un substrato firme, que en muchos casos no es más que una vieja capa de Acropora cervicornis de 30 a 40 cm de espesor cubierta por una delgada capa de arena (3-5 cm) y Thalassia testudinum. Bajo la capa de A. cervicornis se encuentra un piso de roca carbonatada generalmente aislado, que es la superficie de la plataforma arrecifal.

Aunque como se mencionó anteriormente, a veces es difícil separar la plataforma del fondo lagunar, parece que la anchura de esta plataforma es bastante constante (alrededor de 90 m), siendo la profundidad poco variable (entre 1 y 2 m en el borde) . En dos zonas (Bajo Finduvet y cerca de Tanchacté) se encontraron grandes manchas de A. cervicornis sobre un fondo arenoso; dichas colonias, en algunas localidades estaban cubiertas, junto con el suelo, por feofitas de los géneros Sargassum y Turbinaria.

Es aparente una zonación (Tablas 1 y 2) en la plataforma arrecifal, la cual se caracteriza por tener en la zona de rompiente, cabezos aislados y abundantes de Millepora complanata y A. palmata seguido por desarrollo colonial de A. palmata en agua somera (de 0.5-2.5 m de profundidad) , inmediatamente después se presenta una zona mixta de Diploria strigosa, Porites porites, Agaricia agaricia y A. tenuifolia, con A. palmata y Montastrea annularis que domina en la parte cercana a la laguna (Fig. 2). Sin embrago, cuando A. palmata está poco desarrollada o no está presente, la zonación es poco marcada o no existe.

En general parece ser que hay un punto intermedio en esta plataforma, entre A. palmata y M. annularis donde el número de especies de escleractinios se incremente, mientras que las especies de alcionarios y algas son más numerosas hacia el borde lagunar (Figs. 3 y 4).

También es interesante observar que hay ocasiones en que el punto de transición entre estas dos especies dominantes está ocupado por bajos de Porites porites, que forman en el arrecife posterior estructuras de macizos y valles muy parecidos a las formaciones frontales de arrecifes bien desarrollados, perpendiculares a las rompientes. En estos lugares prácticamente no hay más que P. porites, mientras que los canales están casi descubiertos y sólo una que otra colonia de Siderastra siderea se localiza en ellos.

Se observó que en general cuando la plataforma arrecifal esta bien diferenciada son otras especies las que tienen más importancia relativa o al menos forman colonias de mayor tamaño y por lo tanto son más conspicuas, esto es particularmente cierto para especies como Agaricia tenuifolia, A. agaricites, A. danai, Meandrina meandrites y las tres especies de Diploria.

TABLA 1 ABUNDANCIA RELATIVA DE ESPECIES DE ALCIONARIOS EN ALGUNAS LOCALIDADES DE LA ZONA ESTUDIADA

TABLA 2 ABUNDANCIA RELATIVA DE ESPECIES DE ESCLERACTINIOS EN ALGUNAS LOCALIDADES DE LA ZONA ESTUDIADA.

En Punta Maroma es particularmente notoria la formación de extensos bancos de Porites furcata con Thalassia testudinum, en la zona de separación entre la plataforma y la laguna arrecifal. En esta misma localidad se encuentra que extensas zonas de la parte media de la plataforma arrecifal está prácticamente desierta, existiendo. pedacería de roca de origen. En los bordes de la plataforma nuevamente se encuentran las correspondientes asociaciones dominantes de A. palmata y M. annularis, aunque existen algunos bancos aislados de A. palmata con especies típicas de la plataforma, pero de tamaño pequeño, como Mycetophyllia lamarckiana , Isophylliasinuosa, Isophyllastrea rigida, Mussa angulosa, Eusmilia fastigiata y Dicochoenia stokesii.

Los alcionarios también presentan una zonación aunque aparentemente menos marcada, encontrando en la zona de rompiente a Gorgonia flabellum, Plexaura flexuosa y Eunicea tourneforti. A medida que se aleja (hacia la laguna) de la rompier te, la dominancia de G. flabellum disminuye para ser parcialmente, substituida por otros plexauridos y gorgónidos como: Pseudoplexaura porosa, Plexaura homomalla, Eunicea mammosa, Muricea atlantica, Muriceopsis flavida, Plexaurella dichotoma y además Briareum asbestium. Un hecho muy interesante ya mencionado por otros autores (Kinzie, 1973: Wainwright y Dillion, 1969), de que entre más alto es el nivel de energía del oleaje y las corrientes más acentuadas es la forma de candelabro de las colonias (Jordan, 1977) que se encuentran en esta zona.

Fig. 3. Zona de Monastrea annularis en el arrecife posterior. Plexaura homomalla y Gorgonia flabellum son los octorales mas abundantes. Prof. 1.5 m.

Fig. 4. Zona de Diptoria-Agaricia en el arrecife posterior. Prof. 1.5 m.

El único punto en que el desarrollo del arrecife posterior es complicado es en el extremo norte de la barrera en Punta Nizuc. En esta localidad se han formado 3 barras arrecifales más o menos paralelas, lo cual ha creado condiciones muy especiales. La barrera exterior, tiene un arrecife posterior más profundo que las otras localidades de la zona estudiada (aproximadamente 3 m) con una cobertura de hexacorales extraordinariamente densa, en donde Porites porites y Acropora palmata juegan un papel muy importante. Agaricia agaricites f. agaricites y A. tenuifolia forman masas redondeadas, incluso mayores que la de Diploria labyrinthyformis y D. strigosa. Aunque Montastrea annularis es menor que en otras zonas M. cavernosa también es relativamente común. Respecto a los octocorales G. flabellum es considerablemente abundante lo mismo que P. flexuosa, E. tournefortii y E. succinea, sin embargo otros como E. mammosa, P. homomalla y Plexaura dichotoma que son muy abundantes en otras zonas, están pobremente representados en ésta (Fig. 5).

Entre esta barrera exterior y la interior hay un canal de aproximadamente 50 a 60 m de ancho con profundidades de 8 a 9 m y profusamente cubierto, por Thalassia.

La segunda barrera que se yergue verticalmente del fondo, no es homogénea lo que se debe a que la protección que recibe de la primera barrera es parcial, siendo muy interesante observar la transición en la composición y zonación vertical de la parte expuesta a la parte protegida. Así en la parte expuesta la masa arrecifal tiene una base (prof. 8 m) de M. annularis, que puede formar placas con Agaricia lamarcki, esta última formando amplias hojas, se encuentran también grandes masas de Colpophylla natans y Diploria strigosa. Es bien característica una estructura de A. palmata, que hacia los 4 metros de profundidad, provee de un marco setructural muy utilizado por pequeñas colonias de Mycetophyllia lamarckiana, Isophyllia sinuosa, Helioseris cucullata y Stephanocoenia michelini. Mientras que en la parte superior está compuesta por A. palmata que crece muy abundantemente y cuyas ramas se encuentran bien orientadas hacia el canal. La presencia de octocorales es, quizá por la estructura vertical, relativamente pobre lo mismo que la de las algas, siendo los alcionarios más abundantes G. flabellum y Muriceopsis flavida.

Fig. 5. Formación arrefical de barrera, en la localidad de Nizuc al extremo norte del área de estudio.

Muy cerca de esta parte expuesta de la barrera sobresalen del fondo, bancos rocosos con forma cónica y pendiente suave, que forman verdaderos bosques de alcionarios. En contraste con la barrera, dichos bancos van de 10 a 5 m de profundida aquí Gorgonia flabellum, Plexaurella dichotoma, Pseudoterogorgia americana, P. acerosa, E. succinea, E. mamosa, E. tourneforti, E. calyculata, Plexaura homomalla, P. flexuosa, Briareum asbestinum, Muricea atlantica y Pseudoplexaura porosa son muy abundantes, siendo quizás el sitio más densamente poblado por octocorales que se encontró en la zona de estudio. Sin embargo, a diferencia de otros lugares en que la densidad de octocorales es alta, aquí la densidad de hexacorales es también alta, aunque la diversidad es baja, siendo Montastrea annularis el más importante, compartiendo en la parte apical del banco la dominancia con A. palmata.

En la zona protegida de la barrera, el fondo es considerablemente más somero (3 a 4 m) , y sólo, hay A. palmata. Esta barrera no ha sido originada por el crecimiento de la comunidad coralina actual, sino que ésta colonizó una formación calcárea de origen anterior, esto se puede apreciar muy bien en la parte superior y posterior de esta barrera. En la superior que tiene la zona de A. palmata limitando al margen frontal, se identifica una roca calcárea cementada con diversos grados de erosión, la cual esta colonizada por octocorales y principalmente por Plexaura homomalla (Jordán, 1977) y algunas colonias pequeñas de Dichochoenia stokesii, Siderastrea radians, Diploria clivosa. Encontrándose esta situación en vez de una formación continua de A. palmata. De hecho se tiene una masa calcárea más o menos sólida colonizada en su parte exterior, y en la región posterior de la misma (hacia la orilla) los hexacorales son más variados que en la región frontal, sin presentarse componentes nuevos; lo mismo puede decirse de los octocorales. En cuanto a las algas, hay extensas zonas cubiertas por clorofitas filamentosas, las cuales no fueron identificadas. Mientras que en la parte posterior, más al norte de Punta Nizuc existen extensas zonas de esta primera barrera sin ningún organismo aparente.

El fondo entre esta segunda barrera y la orilla es de sólo 2 m de profundidad y no presenta fanerógamas, siendo éste de naturaleza rocosa, con muy poca arena y aparece con grandes bloques fragmentados. En esta zona pueden existir pequeñas colonias de P. porfites, Acropora cervicornis y G. flobellum, pero el mayor componente son algas de los géneros Udotea y Padina, encontrándose en la base de los corales y rocas cantidades considerables de Valonia y Dictyosphaeria (Figs. 6 y 7).

Fig. 7. Zona de Acropora palmata, obsérvese la disposición casi vertical de las ramas, típico en zonas protegidas. Prof. 1.2 m.

Fig.8. Zona de Gorgonia-Acropora, en primer plano se observa una colonia de D. palmata con crecimientos atípicos sobre su superficie.Prof. 2.5 m.

La orilla está formada por roca carbonatada, con signos muy marcados de erosión química en la parte expuesta y biológica en la sumergida (que forma un pequeño acantilado de 0.5 a 1 m de altura) donde existen grandes cantidades de erizos del género Echinometra, los que han perforado la roca en alto grado.

Mientras que Tulum al extremo sur del área de estudio (Fig. 1) , se caracteriza por tener una barrera profunda, con una plataforma muy breve, o inexistente de 2 a 4 m de profundidad, prácticamente toda la barrera por dentro y fuera de la rompiente es A. palmata y las otras especies comunes de escleractinios y octocorales aunque presentes tienen una importancia relativamente baja. El desarrollo de la barrera posterior es pobre en comparación con las otras zonas, la laguna está cubierta por Thalassia y la orilla de arena. Es interesante hacer notar que la turbiedad y la agitación relativa en el arrecife posterior son considerablemente mayores aquí que en las otras localidades estudiadas.

En la parte frontal, el arrecife se caracteriza por tener una comunidad coralina abundante y diversa, pero que no forma ninguna estructura arrecifal propiamente dicha, sino que el piso es roca calcárea de origen anterior a esta comunidad y que es más o menos regular, donde es somera, presenta pequeñas depresiones cubiertas de arena y pedacería de coral. Solamente en las áreas más profundas, entre 15 y 20 m, se encuentra un sistema de canales y macizos también de origen anterior.

La pendiente de este frente es suave, entre 8 y 15 °, ángulo que se mantiene hasta llegar a una plataforma arenosa que se encuentran generalmente entre 20-25 m de profundidad donde hay rizaduras, la transición entre roca y arena es abrupta formando un escalón de 0.75 a 1 m (Fig- 2) .

La plataforma arenosa no está presente en la región norte (Nizuc) y se encontró en la siguiente localidad Petempich a 25 m de profundidad, cada vez menos profunda conforme se avanza hacia el sur, hasta llegar a Xcaret donde está a solo 14 m de profundidad. Como la pendiente se mantiene entre los 9-15° a lo largo del arrecife, la extensión horizontal del arrecife frontal se reduce consecuentemente de norte a sur (Fig. 9), lo que concuerda con el estrechamiento de la plataforma continental (Castro, 1976).

Fig. 9. Perfil de la zona arrecifal en las localidades en que se presenta laguna o canal obsérvese que las escalas (en metros) son diferentes entre la laguna y el arrecife frontal.

A lo largo de esta pendiente se establece de la superficie hacia el fondo, un gradiente de tamaño, densidad y diversificación de la comunidad (Tablas 1 y 2). Siendo claramente dominantes los octocorales, particularmente plexauridos y gorgónidos; los corales hermatípicos, aunque abundantes, forman generalmente colonias pequeñas, de 20 o 30 cm de diámetro, más bien aplanadas y muchas especies sólo existen en oquedades del substrato.

En la zona de rompiente existe una zona prácticamente descubierta, (probablemente correspondiente a la "Barren zone" de Goreau 1959) donde existen algunas colonias de Millepora complanota , de tamaño pequeño, y A. palmata; el piso durante la época de vientos del sur y sureste está cubierto por algas de los géneros Sargassum y Turbinaria. Esta zona va desde 0.5 o 1 m de profundidad hasta 3 o 4 m de profundidad (Fig. 10).

Después de la zona desierta, se encuentra una zona que va aproximadamente de 1 o 1.5 m a 3 m en que el fondo está cubierto por algas del género Sargassum, Turbinaria, Padina y algunas Halimedas; características de esta zona son Gorgonia flabellum y Acropora palmata con una forma muy aplanada, las colonias están distanciadas entre sí. Existen dos variaciones a la zona de A. palmata y G. flabellum, una que se caracteriza por no haber formación de A. palmata masiva después de la rompiente, siendo la zona más profunda que en otros lados 3-4 m y solamente hay pequeños bancos aislados de A. palmata de forma más o menos anular, de no más de 25-40 m de diámetro. Sobre el fondo de esta zona con un ángulo de unos 9°, hay lentes arenosos con Sargassum y Halimeda. Cinco especies de octocorales están presentes, pero los organismos son pequeños, quizás el más numeroso sea Eunicea tourneforti; entre los hexacorales Siderastrea radians y Diploria clivosa son los más abundantes, pero en total se encontraron 9 especies.

La segunda variación consiste en que se presenta un corte abrupto en la misma masa de A. palmata, creando una pendiente casi vertical que llega hasta una profundidad de unos 6 m con una topografía muy accidentada, pedacería de coral y grandes ramas de A. palmata caídas. El fondo está casi desnudo en las partes expuestas, pero existen hasta 7 especies de octocorales en los recovecos, mientras que en la base de la pendiente la diversidad y abundancia es alta (16 especies) ; los hexacorales son más variados incluyendo A. palmata, se registraron 18 especies, siendo Meandrina meandrites la más numerosa.

Fig. 10. Zona descubierta, se puede apreciar la falta de biota y arena. Prof. 0.70 m.

Fig. 11 Zona de Alcionarios, se aprecia la falta de hexacorales grandes. Prof. 24 m.

Aproximadamente a los 6-8 m de profundidad el paisaje ya ha cambiado a una comunidad coralina (principalmente octocorales) bien representada en la que los individuos son relativamente pequeños. Plexaura flexuosa, Pseudoplexaura porosa y Eunicea tourneforti son los más abundantes, aunque se empieza a notar la presencia de Pseudopterogorgia, Pterogorgia y Muricea, encontrando un total de 9 especies de alcionarios. Entre los hermatípicos Siderastrea radians, Diploria clivosa y Porites astreoides son los mejor representados siendo 12 el número total de especies.

Hacia los 13-15 m de profundidad, la comunidad puede describirse como exuberante, siendo los octocorales los dominantes, con 19 especies presentes de las cuales Pseudopterogorgia americana y Pterogorgia anceps son los más numerosos (Fig. 11) . (En el laboratorio aún existe material sin identificar por lo que puede aumentar el número de especies.)

De los hermatípicos, que ahora forman colonias un poco más grandes, pero no mucho, excepto algunos montículos aislados de Montastrea annularis que tienen 1 a 2 m de altura por 2-3 m de diámetro (Storr, 1964) Colpophylla natans, Montastrea cavernosa y Porites spp, son los más abundantes, la diversificación es mucho mayor, el número de especies llegó a 23. Halimeda y Sargassum son los algas mejor representadas. Aquí son muy abundantes los peces.

Fig.12. Plataforma arenosa. La vegetación sobre el fondo consiste de Halimeda y Penicillus, esta fotografía muestra la única cobertura vegetal (Xcaret) que se encontró en toda el área de estudio sobre esta zona. Prof. 18 m.

En el borde con la plataforma arenosa (20-25 m) las condiciones anteriores se repiten, a no ser que existan canales. En esta situación la parte superior de los macizos es relativamente pobre siendo Gorgonia mariae casi el único octocoral, en contraste los lados de los macizos tienen una densidad mucho mayor dominando Pseudopterogorgia americana, seguido de P. acerosa, Pterogorgia spp y Muricea muricata, el número de especies es 18, pero aún falta material por analizar. Los corales hermatípicos están principalmente representados por Stephanocoenia michelini, Colpophylla natans, Dichochoenia stokessi y Siderastrea radians, siendo el número de especies 34, el fondo de los canales 4 metros abajo de la parte superior de los macizos, está cubierto por arena con rizaduras probablemente de corriente paralelas a la rompiente y con gran cantidad de rocas calcáreas pequeñas (5-8 cm de diámetro) .

Sobre la plataforma de arena no existen corales y sólo unas poblaciones aisladas de algas, principalmente Halimeda, dichas poblaciones son muy poco densas (Fig. 12) .

Hacia el sur la plataforma no tiene cubierta arenosa y tiene una población casi única de Pterogorgia anceps; sobre los esqueletos axiales de octocorales se encuentra Millepora alcicornis. Dentro de los escleractinios Siderastrea radians y Montastrea cavernosa son los más abundantes con un total de 18 especies; esta zona presenta grandes demospongias y carece de algas. Fuertes corrientes son comunes en este lugar.

Fig. 13. Perfil de la zona arrecifal en localidades que carecen de barrera arrecifal (escala en metros).

En la zona de Playa del Carmen, se encuentra la última localidad con playa arenosa de la parte norte de la región estudiada, en este punto no hay crecimiento de corales, sino sólo unas cuantas colonias aisladas en un fondo calcáreo de pendiente muy suave. Justo en la orilla se encuentra el mismo canal reportado para la región norte, pero en vez de continuarse, hacia el mar, con fanerógamas lo hace con roca, que presenta fracturas de unos 20 cm de ancho por 15 a 20 cm de profundidad, y que forman bloques más o menos grandes. Aquí hay una amplia cobertura de Turbinaria y otras feofitas y grandes manchas de Zoanthus sociales, que se alternan con esponjas plaquiformes. Hacia los 4 a 5 m de profundidad empiezan a aparecer algunos octocorales básicamente Pterogorgia citrina y una que otra Pseudopterogorgia americana. También se encuentran algunas colonias de Siderastrea siderea, S. radians, Porites astreoides y Diploria clivosa (Tablas 1 y 2).

El fondo rocoso se pierde hacia los 7 a 8 m de profundidad, donde esta cubierto por arena con rizaduras que se presentan en ángulo- sur de 20 a 240 con. respecto a la orilla (Fig. 13) .

Existe al sur de Playa del Carmen una extensa zona que se caracteriza por no tener barrera arrecifal, la cual llega prácticamente hasta Tulum, cubriendo una distancia de aproximadamente 35 km. En esta zona las condiciones son bastante diferentes. En primer lugar la orilla es rocosa e irregular, presentando gran cantidad de entrantes algunas de las cuales son de tamaño considerable, casi siempre asociadas con cenotes activos lo que hace posible suponer que al menos parte de su origen se debe a disolución química de la roca. En esta roca se aprecian claramente conchas y corales, cementadas en la masa rocosa, de los cuales no se ha pretendido su identificación. Esta roca se encuentra aproximadamente a 1.5 m sobre el nivel medio del mar y tiene su superficie completamente erosionada, formando, un escarpe en el mar que puede llegar cuando mucho a 13 m de profundidad. Unos 20 a 30 m tierra adentro, la roca calcárea parece ser una biopatita, roca caliza sedimentaria.

Inmediatamente después del escarpe se inicia una pendiente rocosa, más o menos inclinada, dependiendo de que se descienda por un canal o por una colina, ya que existen en forma repetida estas estructuras, de origen anterior. El ancho de una de estas colinas puede fácilmente exceder de 60 o 70 m y extenderse por 100 a 150 m (Xcaret), sin embargo, la diferencia de altura entre las colinas y el fondo es cuando menos de 4 m, siendo los flancos muy inclinados. La roca de estas estructuras se encuentra en un estado bastante irregular, en contraste con el fondo que es roca lisa, a veces fragmentada en grandes bloques y generalmente con una delgada capa de arena, que frente a la parte terminal de las colinas se convierte en gruesa, lo que sucede a unos 13 m de profundidad. Esta capa arenosa se extiende hacia el mar con una pendiente de 8° y rizaduras en el mismo ángulo que en la localidad anterior (Fig. 13).

El tamaño de estas colinas, varía fuertemente a lo largo del litoral, encontrando incluso lugares como Pamul donde no hay. Es obvio entonces que no existe un canal o laguna en esta zona sino que la comunidad coralina se encuentra directamente en contacto con la orilla. Aquí al igual que en la región frontal de la barrera en la parte norte, tenemos comunidades coralinas sobre fondo rocoso, pero no hay estructuras arrecifales recientes. Sin embargo, la densidad de colonizadores puede ser muy elevada particularmente entre los octocorales.

Nuevamente los hexacorales forman masas compactas, pequeñas y aplanadas, creciendo mejor en cavidades o sitios protegidos, siendo los más importantes Siderastrea radians, Montastrea cavernosa, M. annularis y Diploria labirinthyformis y estando prácticamente ausentes en el fondo, con excepción de algunas colonias de Porites astreoides y P. branneri. Es notoria la presencia de Millepora squarrosa en los márgenes rocosos de la orilla.

Con respecto a los octocorales éstos tienen una composición similar a los otros arrecifes frontales descritos, caracterizándose particularmente por la dominancia de Gorgonia flabellum en las partes someras de las colinas rocosas y por Gorgonia mariae en la zona rocosa del fondo de los valles, aquí las Pterogorgias y Pseudopterogorgias son el complemento de los octocorales. Igual que en los macizos frontales profundos de la barrera, los lados de las colinas están principalmente colonizados por gorgonidae mientras que en la parte superior la familia Plexauridae es más conspicua, particularmente por la abundancia de Plexaurella dichotoma, Eunicea calyculata y E. mammosa; Briareum asbestinum es también un componente importante en la parte superior.

Estas bahías pequeñas o caletas se encuentran en el margen continental, frente a la isla de Cozumel, en una región en que la orilla es rocosa con características básicas muy similares a las descritas anteriormente para Xcaret. Sin embargo, la mayor parte de estas entrantes de la costa están asociadas con cenotes o colinas muy comunes en la zona, que en ocasiones en la época de lluvias pueden formar una capa de agua salobre sobre toda la caleta de varios centímetros de espesor.

Anteriormente se mencionó que una de las características sobresalientes de estas zonas es la presencia de asociaciones de corales duros y blandos similares en composición a las del arrecife posterior de la barrera. Sin embargo, no hay un orden estructural similar debido a que el fondo de estas ensenadas tiene muchas zonas de arena profunda o, de aguas muy agitadas. No obstante cuando hay formación de una pequeña barra (Fig. 14) , presenta cierta zonación. Así, en ningún caso todo el fondo está colonizado, con excepción de Akumal, que en realidad es un arrecife posterior más que una ensenada, la parte colonizada no es mayor de un 10 al 15% del área total del fondo. La presencia de cenotes no parece tener un efecto muy importante ya que el agua de menor densidad queda en la superficie, sin embargo, en dos casos (Chemuyi1 y Yaku1) la presencia del cenote en zonas muy someras (20 a 30 cm de profundidad) está asociada con la presencia de colonias de Acropora prolifera y Briareum asbestinum de forma incrustante formando pequeñas placas. En el fondo Porites porites se caracteriza por tener un color morado profundo muy común en estas zonas (Tablas 1 y 2) .

Fig.14. Esquemas de las caletas, mostrando (flecha negra) la aportación de agua dulce por cenotes. Escala en m.

Las zonas rocosas cerca de la rompiente o parte expuesta de la ensenada, tienen generalmente zonas relativamente extensas cubiertas por pequeños parches de Palithoa mamillosa, y cuando el fondo es un poco irregular Zoanthus sociales es más abundante (Figs. 15 y 16) .

Los sitios de invariable colonización son los bordes de las bocas u orillas de las entrantes, y en estos lugares A. palmata se encuentra invariablemente presente.

En contraste los octocorales son relativamente escasos y sobre todo la diversidad es baja, el más común en las entradas es Gorgonia flabellum y Eunicea mammosa y en el interior Briareum asbestinum; existiendo algunos casos como Yaku1 en que Plexaura homomalla es muy abundante y prácticamente la única especie de ciertas zonas.

Es común encontrar parte de las zonas arenosas parcialmente estabilizadas con Thalassia testudinum y Halodule sp, sin embargo algas como Halimeda, Penicillus, Rhipocephalus, Udotea, Padina, etcétera son comunes al igual que Turbinaria y Sargazzum que son abundantes en las zonas rocosas.

En la arena es muy común encontrar gasterópodos del género Melongena.

Fig. 15. Arrecife bordeante sobre orilla de roca calcárea. Localidad Xcaret.

Fig. 16. Caleta con crecimientos de coral en la parte sur del área de estudio localidad Pamul.

En Akumal se encuentra el mayor desarrollo de arrecife posterior de la zona, que va desde la barrera hasta unos 20 o 30 metros de la playa, teniendo una extensión de más de 300 m. Es muy interesante el observar que nuevamente la zona de M. annularis, está hacia la orilla donde forma grandes masas redondas que están a 15 o 20 cm de la superficie, dominando muy ampliamente sobre cualquier otro hexacoral. Siendo también muy abundante Plexaura homomalla, aquí al igual que en Puerto Morelos y Bajo Finduvet se encuentran agrupaciones bastante concentradas de Dendrogyra cilindrus.

La zona intermedia de esta plataforma arrecifal presenta al igual que en otros lugares mayor diversidad aun cuando existen extensas zonas descubiertas. Hacia la rompiente es notable la presencia de enormes manchas de A. cervicornis muy pequeña y por primera vez macizos dominados por M. complanata, orientados tal y como se encuentran en los buttress de arrecifes frontales, alternándose con colonias de A. palmata también orientados. Es importante mencionar que este lugar está formado, por una caleta muy amplia con los lados protegidos por lo que la parte posterior del arrecife no tiene las condiciones típicas de las barreras del norte.

Quizás el aspecto más notorio en este sistema es la relativa pobreza de crecimiento en los hexacorales de la parte frontal de los arrecifes. Observándose claramente que la mayor parte de estos corales se implantan sobre roca calcárea de origen considerablemente anterior al de la comunidad presente. Abundantes signos de ablación del fondo rocoso son evidentes y de hecho es en las depresiones y hoyos que no han sido cubiertos por arena, donde se encuentra la mayor parte de los hexacorales que son en general de dimensiones reducidas y aplanadas.

Debido al crecimiento limitado de las colonias por un lado y a la pendiente tan suave del piso rocoso (9 a 14°) no hay zonación aparente. Es probable que entre los 8 y 25 m (máximo de profundidad que alcanza el arrecife) existan interdigitaciones específicas muy amplias, ya que por un lado el componente luminoso horizontal es siempre fuerte, y por el otro, a la casi constante ausencia de variaciones topográficas importantes que hace que el habitat sea relativamente homogéneo. Sin embargo sólo un estudio detallado puede hacer hincapié en estos aspectos.

La carencia de formaciones arrecifales tipo macizos y canales comunes en otras partes del Caribe (Goreau, 1959; Shinn, 1963, entre otros) determina en alto grado la relativa ausencia de fauna coralina hasta 6 u 8 m de profundidad en el arrecife frontal, ya que no hay protección al embate de las olas. Incrementándose dentro de ciertos límites, el tamaño de colonias, la diversidad específica y la abundancia de individuos conforme aumenta la profundidad, de la misma manera aumenta aunque en pequeña escala la variabilidad topográfica.

Existen algunas colonias de Montastrea annularis muy escasas que alcanzan alturas de 1.5 a 2.5 m y diámetros de 2 a 3 m, las que se encuentran en condiciones de destrucción muy similares a las que reporta Storr (1964).

En constraste los octocorales de las familias Plexauridae y Gorgonidae son en general abundantes y grandes, dando la impresión de que se entra en arrecifes de gorgónidos, en vez de escleractinios. La causa de esto no es posible determinarla en un estudio de esta naturaleza, pero es interesante que Preston y Preston (1975) comenten sobre la posible mayor resistencia de los octocorales (respecto de los escleractinios) al sedimento en suspensión. Roberts (1972) en Santa Lucía menciona una comunidad dominante de alcionarios por debajo de su zona de estudio sobre fondo, volcánico. Adams (1968) reporta también una zona de alcionarios sobre pendiente suave, pero al igual que Roberts trata sobre formaciones pequeñas y someras.

En cuanto al arrecife posterior Milliman (1969) reporta condiciones muy similares a las encontradas en Akumal, pero que no son típicas del resto de la zona de estudio. Caracterizándose la mayor parte de los arrecifes estudiados por carecer de la zona de Millepora-Zoanthus, mencionada además de Milliman por Goreau, (1959); Lewis (1960) y Kornicker y Boyd (1962) y por pasar directamente de Acropora palmata a Montastrea annularis con una existencia de Diploria poco importante entre las dos, siendo en general variable.

La ausencia de una barrera arrecifal entre Playa del Carmen y Tulum, se debe en parte, sin duda al efecto de la isla de Cozumel, que protege la costa de las olas oceánicas generadas por los vientos del este. La carencia de formaciones coralinas de rompiente bien estructurada como sucede en Xcaret, es reportada por Stoddart (1962) para la Isla Turneffe por razones similares. Las especies reportadas por Stoddart (1962) para Belice están todas presentes en el área estudiada, lo cual era de esperarse si el área de alta diversidad establecida por Goreau (1959) es correcta y siendo mayor el número de especies que en el banco de Campeche (Kornicker, et al., 1959; Fosberg, 1962 y Veracruz (Moore 1958; Emery, 1963; Rigby y McIntire, 1966; Chávez, 1973). Sin embargo no se pretende que las colectas sean exhaustivas, es seguro que conforme aumente la intensidad de trabajo en la zona, aparecerán especies no reportadas.

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