PATRONES ECOLÓGICOS Y VARIACIÓN CÍCLICA DE LA ESTRUCTURA TRÓFICA DE LAS COMUNIDADES NECTÓNICAS EN LAGUNAS COSTERAS DEL PACÍFICO DE MÉXICO

Trabajo presentado en el Simposio "Marine Sciences in the Americas" Interciencia Association, en Panel II "Ecology and Environmental Protection", San José, Costa Rica, 2 al 7 de julio, 1977. Recibido el 4 de agosto de 1977 y aceptado para su publicación el 30 de agosto de 1977.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Plantear una discusión ecológica detallada para la fauna ictiológica de las lagunas costeras de Guerrero hace necesario disponer de un buen conocimiento biológico, y abiótico del área, que permita integrar ecológicamente a las comunidades de peces dentro del sistema lagunar estuarino en cuestión. En ese aspecto existe mucha información de diversos trabajos, la mayoría de los cuales han sido parte de informes científicos elaborados por el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, para la Comisión del Río Balsas de la ex Secretaría de Recursos Hidráulicos, que representan una información valiosa para lograr los objetivos del estudio ictio-ecológico aquí propuesto.

Es un hecho reconocido desde mucho tiempo y en diferentes países, que las lagunas costeras y/o estuarios representan en su mayoría un potencial de recursos pesqueros de considerable magnitud. Los peces de esos ecosistemas desarrollan uno de los papeles más importantes en el balance energético de esos sistemas biológicos y en la progresión natural del ambiente (YáñezArancibia y Nugent, 1977). Esto determina que la ictiología lagunar-estuarina sea uno de los aspectos más importantes y tal vez uno de los de mayor proyección dentro de los estudios ecológicos y biológico-pesqueros que pretendan evaluar y proponer una correcta administración de los recursos bióticos de un área que presenta características ambientales, en gran medida, predominantemente estuarinas.

La complejidad ambiental de estos ecosistemas hacen de su ecología un tópico multidisciplinario que no es fácil de entender en términos ordinarios. Los ejemplos en los cuales se apoyan algunos de, los principios generales de interacciones entre la fauna, la flora y el medio ambiente, son a menudo difíciles de describir cuantitativamente y con frecuencia son sólo locales en su aplicación. De manera que el problema ictiológico en las lagunas costeras debe ser abordado a, un nivel de ecosistema como problema integral más que como aspecto parcial de investigación.

Se sabe que México posee 1.5 millones de hectáreas de ambientes estuarinos, o bien 12,555 kilómetros cuadrados de superficie de lagunas costeras, real y/o potencialmente productivas, muchas de ellas en estados precarios de explotación, otras irracionalmente explotadas, pero todas en un estado latente de contaminación futura por los impactos del hombre en el ambiente natural. Estudios recientes han detallado que los 10 mil kilómetros de litoral mexicano se encuentran caracterizados por 125 lagunas costeras que representan 1/3 de la zona costera de México. Esto determina que las lagunas costeras y estuarios representen un patrimonio cultural y económico de lo más trascendente en el futuro del desarrollo socio-económico del sector pesquero en México.

Considerando estos antecedentes y entendiéndose que la explotación y/o cultivos de organismos marinos, así como también que la comprensión de la dinámica de un ambiente natural implica un conocimiento biológico y ecológico acabado de las especies a explotarse, se propone este estudio ictio-ecológico como un esfuerzo que se indentifica con: 1) la necesidad de resolver problemas biológicos de los peces de ambientes lagunares, 2) los intereses del país de prospección y evaluación de recursos acuáticos renovables, y 3) las perspectivas particulares dc desarrollo socio-económico de la zona costera del estado de Guerrero.

Diversos estudios se han referido al área, describiéndola de diferentes puntos de vista. Geología, Geografía y Geomorfología: Lankford (1974 y 1977), Lankford et al. (1975), Warme y Sánchez (1975), Carranza-Edwards et al. (1975). Climatología: García (1973). Hidrografía: Arpi et al. (1974), Castellanos (1975) . Biología., Ecología e Hidrografía general: Ramírez-Granados (1952), Stuardo et al. (1974), Stuardo. y Martínez-Guerrero (1975), Stuardo y Villarroel (1976), Guznián (1975), Weinborn (1974), Villarroel (1975 y 1976), Estévez (1975), Luján (1975), Román (1976), Licea et al. (1975 y 1976), Martínez-Guerrero (1978); YáñezArancibia (1974, 1975a, 1975b, 1976a, 1976b, 1977 a y b), Yáfiez-Arancibia y Nugent (1976 y 1977), Yáñez-Arancibia y Díaz (1977), YáfiezArancibia et al. (1976).

La mayoría de los trabajos mencionados discuten los rasgos generales de las diferentes lagunas y coinciden en definir el área como un sistema lagunar costero. Esto debido a numerosas características generales de la zona litoral, además de otras particulares para cada laguna. El origen geológico es común para todas ellas; el clima es el mismo a lo largo de la costa de Guerrero tropical subhúmedo con lluvias en verano y sequías en invierno, temperaturas con límites no mayores de 5° C, evaporación media anual entre 1,900 y 2,000 mm, precipitación media casi cero en la época de sequía y más de 300 mm mensuales durante la época de lluvias; se encuentran separadas del mar por una barrera arenosa de amplitud y altura variables; la macrofauna es muy escasa y poco abundante.

En general, las lagunas presentan cuerpos de aguas someras de volúmenes variables, dependiendo de la "lluvia" y del "estío", con temperaturas elevadas que descienden en los meses de diciembre-enero-febrero, salinidades muy variables, fondos predominantemente fangosos, y características de topografía y superficies muy irregulares. En condiciones naturales las 9 lagunas consideradas (Fig. 1) presentan un ciclo regular anual de entrada periódica de agua de mar (excepto Mitla por influencia del hombre), que se define y se describe en este trabajo como un ciclo de fisiología ambiental.

La zona costera del estado de Guerrero se extiende en una longitud de alrededor de 490 km. La mayor parte de la costa se caracteriza por el litoral lagunar pero también presenta algunas zonas rocosas y algunas llanuras de bajo relieve.

Las epi e infaunas bentónicas se encuentran escasamente representadas en todas las lagunas, al igual que la vegetación sumergida, exceptuando manglares y otra vegetación semiacuática. Sin embargo, los peces y el fitoplancton son particularmente abundantes en algunas lagunas.

En general, todas las lagunas presentan valores de oxígeno disuelto lejos de ser valores letales para las comunidades de peces; esto es, menos de 2 ml 02/1. La acción del viento, lo somero de las aguas, y la existencia de una biomasa considerable de productores primarios (i.e., matrofitas, microfitas y fitoplancton) aseguran una buena oxigenación de las aguas de las lagunas, el cual eventualmente puede descender durante la noche en la laguna de Mitla por fenómeno local de eutroficación.

Fig. 1. Zona costera del estado de Guerrero, México. Se indica en detalle el sistema lagunar, su ubicación geográfica y la relación de superficies entre la lagunas.

Las capturas de los peces fueron realizadas empleando como artes de pesca: "chinchorro" (malla 1/4"), "atarraya" (malla 1/2" y 5 m de diámetro), "agallera" (100 m de longitud y malla 2"). Se efectuaron 12 colectas generales: 1a colecta del 10 al 18 de septiembre de 1973, 2a colecta del 20 al 25 de septiembre de 1973, 3a colecta del 23 al 26 de octubre de 1973, 4a colecta del 20 al 25 de noviembre de 19731 5a colecta del 10 al 14 de enero de 1974, 6a colecta del 5 al 10 de marzo de 1974, 7a colecta del 14 al 24 de mayo de 1974, 8a colecta del 15 al 23 de agosto de 1974, 9a colecta del 18 al 30 de octubre de 1974, 10a colecta del 7 al 13 de enero de 1975, 11a colecta del 17 al 26 de marzo de 1975, 12a colecta del 6 al 20 de julio de 1975.

Se dispusieron numerosas estaciones de colectas para cada laguna y se efectuaron 10 lances de pesca en cada estación, cuantificándose la densidad y standing crop ictiofaunístico. Estos valores de abundancia son discutidos sobre la base de 19.5 m² que es la superficie de colecta del "atarraya" obteniendo promedios sobre la base de los 10 lances de pesca de cada estación de colecta.

De las 12 colectas generales en el área de estudio se consideraron las más representativas para cada uno de los 3 periodos ecológicos que caracterizan al sistema lagunar costero de Guerrero. Eso determinó que fueran examinados 15 905 peces, detallados de la siguiente manera: Laguna Salinas de Apozahualco (1 013 ejemplares), Chautengo (4 325), Tecomate o San Marcos (1 353), Tres Palos (3 930), Coyuca (1 064), Mitla (1 240), Nuxco (1 447), Salinas del Cuajo (451), Potosí (1 055). De esta colección total fueron determinadas 105 especies.

La diversidad ictiofauníatica fue considerada como el número o variabilidad de especies para cada laguna y su variación en relación al tiempo y a las características bióticas y abióticas predominantes. Además, fue discutido un índice de diversidad para cada colecta en cada laguna, de acuerdo a la fórmula de Shanon y Weaver (1963). Fue utilizado H' porque su cálculo depende tanto de la riqueza de especies como de la distribución equitativa de los individuos de todas las especies en cada muestra. Poole (1974) y Subralimanyam y Drake (1975) han discutido detalladamente este aspecto. El índice de Margalef (1969) a menudo refleja los cambios en el número de especies en relación al tamaño de la muestra sin asignar el mismo valor a dos colectas que tienen diferente número de especies (Dalilberg y Odum, 1970; Harima y Mundy, 1974).

El examen de los estómagos de los peces se hizo de acuerdo a todos los métodos discutidos por Yáñez-Arancibia et al. (1976).

Cada laguna fue caracterizada en relación a la ictiofauna típica que presenta y su variación en el tiempo, y reunidas en dos grupos en relación a afinidad ecológica determinado por: 1) efectos del ciclo de fisiología ambiental, 2) profundidades medias, 3) rangos de salinidades, 4) rangos de temperaturas, 5) biomasa fitoplanctónica, 6) biomasa zooplanctónica, 7) cantidad de detritus en sedimentación, 8) cantidad de manglares presentes, 9) biomasa macrobentónica, y 10) complejidad de la estructura trófica de las comunidades nectónicas.

Los valores cuantitativos sobre el fitoplacton se encuentran en los trabajos de Licea et al. (197,95 y 1976) y los del zooplancton en el trabajo de Martínez-Guerrero (1978).

Este sistema lagunar presenta una dinámica ambiental con 3 situaciones ecológicas marcadas que determinan cambios en la estructura ictiofaunística de las lagunas y que puede ser definido como un ciclo de fisiología ambiental (Yáñez-Arancibia, 1976a, 1977b).

1. El periodo de barra abierta al mar. Se considera un periodo normal donde se manifiesta la mayor influencia marina en el ecosistema y mezclas de aguas dulces o salobres y marinas con un gran intercambio biológico, físico y químico. El nivel medio de las lagunas oscila con las mareas pero en un rango limitado. Las salinidades máximas son de 34 ppm oscilando desde, más o menos, 15 ppm. Las temperaturas oscilan entre 29 y 31° C. La precipitación es alta al igual que el escurrimiento y la evaporación. (Agosto, septiembre, octubre, noviembre).

2. El periodo de secas. Es un periodo que seva haciendo hipersalino. No hay contacto con el mar y por lo tanto se carece de intercambio biológico, físico y químico. Hay un marcado descenso del volumen de agua interno y grandes presiones ambientales, principalmente por aumento de la salinidad y la temperatura. Las salinidades máximas registradas han sido de 125 ppm oscilando desde, más o menos, 35 ppm. Las temperaturas oscilan entre 28 y 40° C. No existe precipitación como tampoco escurrimiento, pero la evaporación es muy alta. (Noviembre, diciembre, enero, febrero, marzo, abril, mayo).

3. El periodo de lluvias. Es un periodo hiposalino. No hay contacto con el mar y por lo tanto se carece de intercambio biológico, físico y químico. Hay un marcado aumento de volumen de agua interno y un nuevo estres por la disminución brusca de la salinidad. Existe intercambio biológico con alguna fauna dulceacuícola continental. Con la subida del nivel del agua se forma una cabeza hidrostática y en un efecto combinado con la erosión de la barrera arenosa desde el mar, se fuerza la abertura de la misma para reiniciar el ciclo. Las salinidades van de cero hasta 14 ppm. Las temperaturas oscilan entre 29° y 35° C. La precipitación es muy alta al igual que el escurrimiento y la evaporación. (Mayo, junio, julio, agosto).

Este ciclo de fisiología ambiental, es válido para las lagunas Salinas de Apozahualco, Chautengo, Tecomate, Nuxco, Salinas del Cuajo y Potosí. Las lagunas de Tres Palos, Coyuca y Mitla son grandes cuerpos de aguas casi dulce, con salinidades que no exceden las 4 ppm, que no manifiestan cambios marcados durante el aflo; Mitla por permanecer cerrada artificialmente al mar durante 9 o 10 años, y Coyuca y Tres Palos por efectos físicos del canal meándrico que las separa del mar. Los factores que intervienen en este ciclo son: 1) la precipitación, 2) el escurrimiento, 3) la evaporación, 4) la filtración a través de la barrera arenosa, y 5) las mareas (Yáñez-Arancibia, 1977b).

La vegetación de las lagunas se compone de los siguientes elementos: 1) palmar, 2) lignetum peremnifolio de manglar, 3) semiacuática, y 4) acuática. Los principales productores primarios son los manglares y el fitoplancton.

Los grupos zooplanctónicos más comunes han sido: Copepoda, Chaetognata, larvas de Gasteropoda, larvas de Bivalvia, larvas de Cirripedia, larvas de Polychaeta, larvas de Decapoda, y algunos huevos y larvas de peces.

La macrofauna bentónica incluye: Porifera, Cnidaria, Annelida, Mollusca (Bivalvia y Gasteropoda) en fondos blandos y duros, Arthropoda (Scalpellidae, Balanidae, Penaeidae, Paleomonidae, Callianasidae, Diogenidae, Coenobitidae, Portunidae, Xanthidae, Pinnotheridae, Grapsidae, Gecarcinidae, Ocypodidae, Isopoda y Tanaidacea) distribuídos sobre: 1) facie de playa, 2) facie de manglar, 3) facie bentónico pelágico, y 4) facie bentónica de fondos arenosos y fangosos. En general el bentos -se encuentra pobremente representado y no caracteriza a las lagunas en particular.

La dinámica ecológica del ambiente se refleja en la composición cualitativa y cuantitativa de las comunidades ictiofaunísticas las que pueden estar formadas por todos o solamente algunos de los siguientes grupos: 1) peces dulceacuícolas que ocasionalmente penetran en las aguas salubres, 2) peces anadromos y catadromos, en tránsito a través del estuario, 3) peces verdaderamente estuarinos, los cuales permanecen toda su vida en el estuario, pudiendo penetrar ocasionalmente al mar o al agua dulce, 4) peces marinos que utilizan el estuario como áreas naturales de crianza, o para desovar pero pasan la mayor parte de su vida en el mar, regresando al estuario estacionalmente, 5) peces marinos que efectúan visitas al estuario, generalmente como adultos y para alimentarse, 6). visitantes marinos ocasionales que irregularmente penetran al estuario por diferentes razones (marejadas, tormentas, etcétera).

Las comunidades varían en su composicion y abundancia relativa de especies de acuerdo a: 1) las condiciones hidrológicas del sistema, consecuencia de 2) la estación del año, 3) la localidad dentro del estuario y sus gradientes de safinidad, y eventualmente puede existir un 4) factor, la disponibilidad del alimento. Yáñez-Arancibia (1977b) discute en detalle la diversidad de los seis componentes ictiofaunísticos considerados.

Los porcentajes encontrados, esto es, 14% de peces dulceacuícolas, 6% de peces propiamente estuarinos, 28% de peces marinos que utilizan el estuario como áreas de crianza o para desovar, 31% de peces marinos que utilizan el estuario como adultos y para alimentarse, y 21% de visitantes marinos ocasionales, son cifras relativas. No obstante, dan un panorama general de la composición de las comunidades las cuales, sin embargo, están estructuradas con diferente composición de acuerdo a las diferentes lagunas. El estoc de peces dulceacuícolas (por su limitada tolerancia a variaciones de salinidades) proporcionan un buen patrón de comparación ecológica entre las diferentes lagunas y es conveniente considerar dos grupos principales de peces, i.e. dulceacuícolas y marinos, para apreciar las variaciones mayores en la estructura de las comunidades.

Las especies de cada uno de esos componentes son las siguientes:

PECES DULCEACUÍCOLAS: Astyanax fasciatus, Poecilia sphenops, Poeciliopsis lucida, Poeciliopsis porosus, Poeciliopsis balsas, Poecilistes pleurospilus, Thyrinops crystallina, Cichlasoma trimaculatum, Tilapia mossambica, Eleotris pictus, Gobiomorus maculatus, Dormitator latifrons, Microgobius miraflorensis, Awaous nelsoni, Chonophorus sp, Sicydium sp.

PECES PROPIAMENTE ESTUARINOS: Lile stolifera, Galeichthys caerulescens, Galeichthys gilberti, Arius liropus, Gobionellus microdon, Gobionellus sagittula.

PECES MARINOS QUE UTILIZAN EL ESTUARIO COMO ÁREAS DE CRIANZA: Albula vulpes, Chanos chanos, Centropomus nigrescens, Centropomus robalito, Caranx hippos, Caranx marginatus Caranx laftís, Caranx caballus, Oligoplites mundus, Oligoplites saurus, Oligoplites altus, Diapterus peruvianus, Gerres cinereus, Eugerres lineatus, Eugerres axillaris, Eucinostomus currani, Eucinostomus entomelas, Eucinostomus dowil, Mugil cephalus, Mugil curema, Polydactilus aproximans, Cyc1opsetta querna, Citarichthys gilberti, Etropus crossotus, Achirus mazatlanus, Achirus panamensis, Achirus klunsingeri, Trinectes fonsecensis, Sphoeroides lobatus, Sphoeroides annulatus.

PECES MARINOS QUE UTILIZAN EL ESTUARIO COMO ADULTOS Y PARA ALIMENTARSE: Elops affinis, Albula vulpes, Dixonina nemoptera, Ophistonema libertate, Opisthopterus dowii, Pliosteostoma lutipinnis, Anchovia macrolepidota, Anchoa panamensis, Anchoa mundeoloides, Anchoa curta Anchoa, scofieldi, Hyporhamphus unifasciatus, Hyporhamphus patris, Strongylura stolzmanni, Tylosurus fodiator, Centropomus pectinatus, Selene brevoorti, Trachinotus rhodopus, Lutjanus noveinfasciatus, Lutjanus argentiventris, Lutianus guttatus, Pomadasys leuciscus, Pomadasys macracanthus., Pomadasys branickii, Umbrina xanti, Micropogon altipinis, Micropogon ectenes, Cynoscion stolzmanni, Cynoscion xanthulus, Menticirrhus elongatus, Menticirrhus nasus, Scomberomorus maculatus, Diodon hystrix. PECES MARINOS VISITANTES OCASIONALES: Heterodontus francisci, Ginglymostoma cirratum, Pristis zephyreus, Urotrygon nebulosus, Urotrygon asterias, Urotrygon aspidurus, Urotrygon goodei, Urotrygon chilensis, Urotrygon sp A, Myrophis vafer, Prionotus ruscarius, Diplectrum pacificum, Caranx medusicola, Oligoplites refulgens, Trachinotus rhodopus, Pomadasys branickii, Menticirrhus elongatus, Menticirrhus nasus, Kyphosus elegans, Abudefduf saxatilis, Sp,hyraena ensis, Bathygobius soporator, Microdesmus dipus.

Yáñez-Arancibia (1977b) ha propuesto tres categorías ictiotróficas para las lagunas costeras, discutiendo los trabajos de Hiatt (1947), Gneri y Angelescu (1951), Yokota (1956), Reid et al. (1956), Darnell (1958 y 1961), Springer y Woodburn (1960), Gunter (1956), Hedgpeth (1957), Thompson (1957), Yasuda (1960), Teal (1962), Mc Hugh (1967), J. H. Day (1967), Olivier et al. (1968 y 1972), Qasim (1970), Odum (1971), Odum y Heald (1972 y 1975), Carr y Adams (1973),J.W.Dayetal. (1973ay 1973b),ZaretyPaine (1973),Hodgkin (1973), Lenanton (1973), Mc Erlean et al. (1973), Heald et al. (1974), De Sylva (1975), Snedaker y Brook (1976).

1) Consumidores Primarios, categoría en la que se incluyen, a) Planctófagos (fito y/o zoo), b) Detritívoros (y otros restos vegetales), y c) Omnívoros (detritus, vegetales y fauna de pequeño, tamaño).

2) Consumidores Secundarios, categoría en la que se incluyen los peces predominantemente carnívoros, aun cuando pueden incluir en su dieta algunos vegetales y detritus pero sin mucha significación cuantitativa.

3) Consumidores de Tercer Orden, categoría en la que se incluyen peces exclusivamente carnívoros, donde los vegetales y el detritus son un alimento accidental.

La ictiofauna general de las lagunas costeras de Guerrero puede quedar agrupada de la siguiente manera en relación a las tres categorías o niveles ictiotróficos definidos en el punto anterior.

a) Planctófagos: Lile stolifera, Ophistonema libertate, Opisthopterus dovii, pliosteostoma lutipinnis, Anchovia macrolepidota, Anchoa panamensis, Anchoa mundeoloides, Anchoa curta, Anchoa scofieldi, Hyporhamphus unifasciatus, Thyrinops crystallina.

b) Detritívoros: Mugil cephalus Mugil curema, Eleotris pictus, Gobiomorus maculatus, Dormitator latifrons, Bathygobius soporator, Microgobius miraflorensis, Gobionellus microdon., Gobionellus sagittula, Awaous nelsoni, Microdesmus dipus.

c) Omnívoros: Chanos chanos, Asyanax fasciatus, Poecilia sphenops, Peociliopsis lucida, Poeciliopsis porosus, Peociliopsis balsas, Poecilistes pleurospilus, Kyphosus elegans, Gerres cinereus, Eugerres lineatus Eugerres axillaris, Eucinostomus currani, Eucinostomus entomelas, Eucinostomus dowii, Cich1asoma trimaculatum, Tilapia mossambica,

Albula vulpes, Myrophis vafer, Galeichthys caerulescens, Galeichthys gilberti, Diapterus peruvianus, Elops affinis, Pomadasys sp, Pomadasys leuciscus, Pomadasys macracanthus, Pomadasys branickii, Caranx hippos, Caranx marginatus, Caranx medusicola, Caranx latus, Caranx caballus, Selene brevoorti, Oligoplites mundus, Oligoplites saurus, OligoPlites altus, Oligoplites refulgens, Umbrina xanti, Menticirrhus elongatus, Menticirrhus nasus, Abudefduf saxatilis, Polydactilus ap, proximans, Achirus mazatlanus, Achirus panamensis, Achirus klunsingeri, Trinectes fonsecensis, Sphoeroides lobatus, Sphoeroides annulatus, Diodon hystrix,

Heterodontus francisci, Ginglymostoma cirratum, Pristis zephyreus, Urotrygon nebulosus, Urotrygon astertas, Urotrygon aspidurus, Urotrygon goodei, Urotrygon chilensis, Urotrygon sp A, Arius liropus, Strongylura stolzmanni, Ty1osurus fodiator, Prionotus ruscarius, Centropomus nigrescens, Centropomus robalito, Centropomus pectinatus, Diplectrum pacificum, Trachinotus rodophus, Lutjanus novemfasciatus, Lutianus argentiventris, Lutianus guttatus, Micropogon altipinnis, Micropogon ectenes, Cynoscion stolzmanni, Cynoscion xanthulus, Cynoscion reticulatus, Sphyraena ensis, Cyclopsetta querna, Citarichthys gilberti, Etropus crossotus.

Esta categorización determina que en el sistema lagunar costero de Guerrero, el 38% de la ictiofauna son consumidores primarios (11% planctófagos, 11 % de detritívoros y 16% de omnívoros), cifras que pueden variar cuando algunos peces señalados como detritívoros, circunstancialmente pueden comportarse como omnívoros. Los consumidores secundarios alcanzan un 32% y un 30% los consumidores de tercer orden. Estas última cifras también pueden varias ligeramente cuando circunstancialmente algunos consumidores secundarios pueden comportarse como consumidores de tercer orden, todo ello determinado, por algunos factores discutidos más adelante.

Por otra parte el porcentaje individual de consumidores varía en cada laguna dependiendo de sus características ecológicas. En las lagunas más dulceacuícolas (i.e., Tres Palos, Coyuca y Mitla) prácticamente desaparecen los consumidores de tercer orden y son cuantitativamente importantes los consumidores primarios. En realidad, los consumidores de tercer orden se encuentran mejor representados en aquellas lagunas que reciben marcada influencia marina durante el periodo 1.

El análisis detallado de las diagnosis ecológicas (Tabla 1) permite apreciar que varias lagunas responden a un esquema general (i. e., Salinas de Apozahualco, Chautengo, Tecomate, Nuxco, Salinas del Cuajo y Potosí), por una parte, y (i.e., Tres Palos, Coyuca y Mitla) por otra.

El ciclo de fisiología ambiental de los tres periodos ecológicos por el cual pasan anualmente las lagunas, tiene mayor o menor influencia en cada una de las áreas y es lo que básicamente determina un patrón de comportamiento general de las lagunas. La afinidad ecológica entre ellas respondería al siguiente esquema:

Pertenecen Salinas de Apozahualco, Chautengo, Tecomate, Nuxco, Salinas del Cuajo y Potosí. En este grupo el ciclo afecta a toda la laguna (Fig. 2). Profundidades medias anuales: 1 m. Temperaturas de 29 a 35° C. Salinidades de 2 a 125 %o. Alta biomasa fitoplanctónica con un máximo de 43-106 cel./l. Biomasa zooplantónica máxima de 105 indiv./m³ y 1.0 g/m³. Variable cantidad de detritus puesto que en el periodo 1 hay una manifiesta exportación hacia el mar. Pocos manglares y de distribución irregular. Variable biomasa macrobentónica. Estructura trófica y comunidades nectónicas complejas en diversidad durante el periodo 1, simplificándose durante los periodos 2 y 3 (H' máxima de 2,1588) (Fig. 3 y 5). El bajo porcentaje de peces que se encuentran presentes todo el año es el reflejo de la inestabilidad del ambiente (i.e., 15%) En la figura 5 se utiliza la simbología surgida por H. T. Odum y Copeland (1974).

Pertenecen Tres Palos, Coyuca y Mitla. En este grupo el ciclo afecta sólo el área del canal (Fig. 2). Profundidades medias anuales: 2 m. Temperaturas de 29 a 33° C. Salinidades de 0 a 4 %o. Biomasa fitoplanctónica muy alta. con un máximo de 109 a 1010 cel. /l. Biomasa zooplanctónica máxima de 10³ indiv. /m³ y 3.0 g/m³. Gran cantidad de detritus acumulado en sedimentación por su limitada exportación hacia el mar; esto porque el ciclo es de efecto restringido además de la barrera que representa el canal meándrico que las comunica con el mar; Mitla no posee canal pero se encuentra cerrada y el efecto ecológico es similar. Gran superficie de manglares presentes en la periferia de las lagunas y de distribución continua. Muy baja biomasa macrobentónica (casi ausente). Estructura trófica y comunidades nectónicas relativamente complejas en diversidad durante el Periodo 1 en la zona del canal, simplificándose mucho durante este mismo periodo en el resto de la laguna, y a través de toda la laguna durante los periodos 2 y 3 (H' máxima de 1,9898) (Figs. 4 y 6). El alto porcentaje de peces que se encuentran presentes todo el año es el reflejo de la estabilidad del ambiente (i.e., 55%). En la figura 6 se utiliza la simbología sugerida por H. T. Odum y Copeland (1974).

Fig. 2. Esquema geomorfológico de las lagunas de los Grupos A y B en el sistema lagunar costero de Guerrero, señalándose el área de influencia marina durante el periodo 1 de su dinámica ecológica.

En la tabla 1 se presentan los valores globales de peces dulceacuícolas, peces marinos, diversidad, densidad y biomasa, y su variación estacional, en las lagunas ecológicamente similares.

Fig. 3. Relaciones entre la diversidad, densidad, standing crop, peces marinos, peces dulceauícolas, temperatura y salinidad, en los tres periodos ecológicos de las lagunas del Grupo A. Los valores son promedios para las seis lagunas de este grupo y están tomados de la Tabla 1. En estas lagunas el 15% de su ictiofauna total se encuentra presente todo el año siendo un reflejo de la inestabilidad del sistema ecológico.

TABLA 1 VALORES GLOBALES DE ALGUNOS PARÁMETROS BIÁTICOS DE LAS LAGUNAS DE LOS GRUPOS A Y B

Fig. 4. Relaciones entre la diversidad, densidad, standing crop, peces marinos, peces dulceacuícolas, temperatura y salinidad, en los tres periodos ecológicos de las lagunas del Grupo B. Los valores son promedios para las tres lagunas de este grupo y están tomados de la Tabla 1. En estas lagunas el 55% de su ictiofauna total se encuentra presente todo el año, siendo un reflejo de la estabilidad del sistema ecológico.

Los aspectos trofodinámicos de la ecología no han sido abordados en los estudios de comunidades lagunares y/o estuarinas en México (excepto algunos de los trabajos del autor de este estudio), aún considerando que estos conceptos fueron destacados en un trabajo pionero de Lindeman (1942).

Las tramas tróficas que caracterizan a los dos grupos de lagunas son similares en el número de niveles tróficos, pero difieren en diversidad de especies de cada uno de esos niveles y en las relaciones tróficas de esos niveles (Figs. 5 y 6).

La estructura trófica de estas lagunas está compuesta por cuatro niveles tróficos (Fig. 5). En el 1er nivel se ubican los productores primarios: microfitobentos, pastos pantanosos, manglares y fitoplancton. Se incluye además al detritus por su origen y resultado.

En el 2do. nivel se ubican todos los consumidores primarios en complejas relaciones tróficas. Desde la microfauna asociada al proceso de formación de detritus: bacterias, hongos y nemátodos; además de macro y meio bentos incluyendo gastrópodos, bivalvos, jaibas y camarones (Mytella strigata, Callinectes toxotes, C. arcuatus, Penaeus sty1irostris, P. vannamei, P. californiensis) , además, zooplancton, insectos y los peces consumidores primarios.

Fig. 5. Trama trófica (food web) en las lagunas del Grupo A, que reciben marcada influencia marina durante el periodo 1 del ciclo de fisiología ambiental del sistema lagunar costero de Guerrero. Las variaciones cualitativas y cuantitativas de los 4 niveles tróficos en el tiempo, son discutidas en el texto. Las flechas señalan las principales vías del flujo energético a través de las relaciones tróficas comunes.

En el 3er. nivel se ubican los peces consumidores secundarios, y en el 4to. nivel los peces consumidores de tercer orden y/o los carnívoros superiores.

Esta trama trófica (Fig. 5) se presenta durante el periodo 1 de todas las lagunas del Grupo A. Sin embargo, se manifiestan variaciones cuali y cuantitativas en los otros periodos. Durante el periodo 2 en el 1er nivel disminuye la biomasa del microfitobentos y del fitoplancton. En el 2do. nivel desaparecen los camarones y los insectos de la trama trófica y si se encuentran son en realidad excepcionales; el zooplancton, los macromoluscos, las jaibas y los peces consumidores primarios disminuyen en un 50% la diversidad, la densidad y la biomasa. En el 3er. nivel los peces consumidores secundarios disminuyen en un 750% la diversidad y la densidad, un 50%, la biomasa. En el 4to. nivel desaparecen completamente los peces consumidores de tercer orden, quedando solamente como carnívoros superiores algunas aves acuáticas. Durante el periodo 3 en el ler. nivel se recupera la biomasa de microfitobentos y de fitoplancton por la proliferación de especies dulceacuícolas. La cantidad de detritus aumenta significativamente a un máximo de materia orgánica descompuesta acumulada en sedimentación; posteriormente gran parte de ella será exportada hacia el mar. En el 2do. nivel se recupera en un 100%, la diversidad y biomasa de insectos; también se recupera en un 100% la biomasa de peces consumidores primarios pero sólo aumenta en un 25%, la diversidad por presencia de especies dulceacuícolas; y se mantiene y/o disminuye ligeramente la diversidad, densidad y biomasa de macromoluscos y jaibas; los camarones no se pueden recuperar puesto que no hay contacto con el mar; aumenta en un 100%, la biomasa y densidad del zooplancton pero la diversidad aumenta sólo en un 25% por presencia de especies dulceacuícolas. En el 3er. nivel se recupera en un 100% la biomasa de peces consumidores secundarios, pero la densidad y diversidad sólo se recupera en un 25% por la presencia de especies dulceacuícolas. En el 4to. nivel no existen peces consumidores de tercer orden cuantitativamente importantes porque la mayoría de ellos son marinos y los carnívoros superiores sólo están representados por aves.

Fig. 6. Trama trófica (food web) en las lagunas del Grupo B, oligohalinas, que reciben poca influencia marina durante el periodo 1 del ciclo de fisiología ambiental del sistema lagunar costero de Guerrero. Las variaciones cualitativas y cuantitativas de los 4 niveles trofócos en el tiempo, son discutidas en el texto. Las flechas señalan las principales vías del flujo energético través de las relaciones tróficas comunes.

Los componentes ictiotróficos varían en el tiempo según el periodo ecológico de las lagunas. La máxima diversidad se alcanza durante el periodo 1 y en ese momento el modelo tiene su máxima complejidad.

Los planctófagos se encuentran representados por Anchovia, Anchoa, Hyporhamphus, Ophistonema, Opisthopterus y Pliosteostoma en las zonas más salobres, y por Lile y Thyrinops en las áreas más dulceacuícolas. Eventualmente Ophistonema, Opisthopterus, Pliostoestoma y Lile pueden comportarse como carnívoros primarios puesto que la disponibilidad del alimento los hace ser a veces exclusivamente zooplanctófagos. En otros momentos todas las especies mencionadas se alimentan tanto de fito como de zooplancton. La más abundante de estas especies es Anchovia macrolepidota tanto en número como en biomasa y son particularmente importantes ya que miden hasta 130 mm de longitud patrón y formando compactos cardúmenes que se desplazan constantemente dentro de lo reducido de su ambiente ecológico, alimentándose de fitoplancton, algas filamentosas, zooplancton y en menor proporción detritus. Las Anchovia y Anchoa en general presentan un ciclo vital rápido y una fecundidad elevada, y por su gran adaptabilidad a las lagunas son muy importantes en las cadenas tróficas puesto que sirven de alimento a otros peces, a algunas aves costeras y aún al hombre.

Los detritívoros se encuentran representados por Mugil y Gobionelus durante todo el año y por Eleotris, Gobiomorus, Dormitator, Microgobius durante la época del periodo 3. En el ambiente pelágico lagunar es muy importante Mugil curema por sus grandes cardúrnenes de juveniles durante el periodo 1 y cardúrnenes de ejemplares mayores durante el resto del año; así como también es importante Gobionellus microdon en el ambiente bentónico de fondos fangosos. En comparación con los planctófagos, los detritívoros son menos abundantes en términos de diversidad pero sus poblaciones son muy densas en número de individuos, a pesar de sufrir uno de los mayores índices de predación por los niveles tróficos superiores. En el balance energético del ecosistema los detritívoros forman uno de los grupos ictiotróficos de mayor importancia ecológica por su papel de convertir energía potencial del detritus en energía utilizable por los niveles tróficos superiores además de aportar con una gran biomasa. Además algunos de ellos revisten importancia comercial para el hombre como Mugil curema (Yáñez-Arancibia, 1976a) y Dormitator latifrons (Yáñez-Arancibia y Díaz, 1977).

Los omnívoros se encuentran representados por Chanos, Kyphosus, Gerres, Eugerres, Eucinostomus y Diapterus en las zonas más salobres, y por Astyanax, Cichlasoma y algunos Poecílidos en las áreas más dulceacuícolas. En este grupo las especies claves son las mojarras que se distribuyen indistintamente por todos los ambientes de las lagunas, predominando en diversidad, densidad y biomasa. Las relaciones interespecíficas dentro de estos peces son complejas y en su dieta carnívora predan sobre detritívoros y sobre otros omnívoros. Gerres, Diapterus y Eugerres son muy importantes por servir de alimento a otros peces de niveles tróficos superiores, además de aves acuáticas y al hombre. Los peces consumidbres secundarios se encuentran representados fundamentalmente por Albula, Galeichthys, Diapterus (que con frecuencia cambia a este nivel). Elops, Pomadasys, Caranx, Oligoplites, Menticirrhus, Achirus, Trinectes, Sphoeroides y Diodon. En las cercanías de las bocas y asociados a sustrato arenoso se encuentran Achirus y Trinectes. En las zonas más salobres dominan Elops affinis, Caranx spp y Oligoplites spp distribuidos por toda la laguna. Todas estas especies tienen gran importancia comercial, pero exceptuando a Galeichthys, las restantes son visitantes cíclicos del estuario que invaden las lagunas durante el periodo 1. Su aporte en biomasa disminuye considerablemente en periodos posteriores. Las relaciones interespecíficas en este grupo son complejas puesto que además de predar sobre niveles tróficos inferiores existe predación entre ellos.

Los peces consumidores de tercer orden no siempre son fáciles de determinar por cuanto muchos peces consumidores secundarios pueden cambiar a este nivel de acuerdo a la disponibilidad del alimento y aún estacionalmente. Las especies más importantes han sido Arius y Galeichthys (que en algunas épocas son exclusivamente carnívoros), Strongylura, Centropomus, Trachinotus, Lutianus, Micropogon, Cynoscion, Cyclopsetta, Citarichthys y Etropus con mayor frecuencia; y esporádicamente Tylosurus, Prionotus, Deplectrum y Sphyraena. En las áreas de mayor salinidad y con sustrato predominantemente fangoso se encuentran más abundantes los Centropomus, Lutianus Cynoscion y Micropogon, pero cerca de las bocas donde predomina el sustrato arenoso se encuentran mejor representados los lenguados. Los bagres, robalos, pargos y curvinas revisten gran importancia comercial en las lagunas y son especies muy importantes en el balance energético de las lagunas especialmente durante el periodo 1 donde son predados por aves acuáticas y por el hombre. Los tiburones y rayas (i.e., Ginglymostoma, Heterodontus, Carcharhinus y Urotrygon) no son abundantes, pero cuando excepcionalmente penetran a las lagunas se incorporan en este nivel trófico.

La estructura trófica de estas lagunas está compuesta por cuatro niveles tróficos (Fig. 6) de relaciones más simples que la trama trófica del Grupo A.

En el ler. nivel se ubican los productores primarios: microfitobentos, pastos pantanosos, manglares (los más abundantes), y fitoplancton (muy abundante en biomasa). Se incluye además al detritus (muy abundante) por su origen y resultado.

En el 2do. nivel se ubican todos los consumidores primarios que por la baja diversidad tienen relaciones tróficas simples. Se incluye la microfauna asociada a los procesos de formación del detritus: bacterias, hongos y otros: macro y meio fauna considerando gastrópodos, bivalvos y el langostino Macrobrachium tenellum; además zooplancton, insectos y los peces consumidores primarios.

En el 3er. nivel se ubican los peces consumidores secundarios y en el 4to. nivel los peces consumidores de tercer orden y/o los carnívoros superiores.

Esta trama trófica (Fig. 6) se presenta durante el periodo 1 de todas las lagunas del Grupo B, pero con Macrobrachium disminuido en términos de densidad y biomasa. Sin embargo se manifiestan variaciones cualitativas y cuantitativas en los otros periodos. Durante los periodos 2 y 3 en el 2do nivel se recupera la densidad y biomasa de Macrobrachium en la trama trófica. En el 3er. nivel disminuye en un 50% la diversidad, densidad y biomasa de los peces consumidores secundarios. En el 4to. nivel desaparece en un 100% la diversidad, densidad y biomasa de los peces consumidores de tercer orden. Los carnívoros superiores sólo se encuentran representados por aves acuáticas.

Lo significativo de esta trama trófica es que los productores primarios permanecen con igual significación cuantitativa durante todo el año. Por otra parte, los camarones y las jaibas no juegan un papel trascendente en el balance energético del ecosistema; su ocurrencia es fugaz y poco significativa, presentándose solamente en la zona de la boca de las lagunas y durante el periodo 1. Asimismo Macrobrachium tenellum es una especie interesante en esta trama trófica; durante el periodo 1 es poco abundante y se distribuye en las áreas más dulceacuícolas de estas lagunas por lo que es poco frecuente que sea predada por peces consumidores de tercer orden que generalmente son marinos; durante el periodo 2 y 3 esta especie aumenta considerablemente pero ya no puede sufrir presiones de predación por parte de los peces consumidores de tercer orden ya que han desaparecido del ecosistema por estres de salinidad. También es interesante apreciar en esta trama trófica, y a diferencia de la trama trófica el Grupo A, que los 3 primeros niveles permanecen prácticamente inalterables durante todo el año, siendo otro aspecto que refuerza la validez de la estabilidad de esos ecosistemas.

Los componentes ictiotróficos varían en el tiempo pero sólo en la zona del canal de este grupo de lagunas. La mayor parte de los peces se mantiene presentes todo el año, con baja diversidad y en un ambiente estable.

Consumidores Primarios

Los planctófagos se encuentran representados por las especies de Lile y Thyrinops muy abundantes en toda la laguna. En la zona del canal se encuentran Anchovia y Anchoa.

Los detritívoros forman un grupo de peces consumidores primarios extraordinariamente abundantes predominando Mugil, Eleotris, Gobiomorus, Dormitator, Microgobius, Gobionellus, Awaous. Los más importantes cuantitativamente han sido Mugil curema (Yáñez-Arancibia, 1976a) y Dormitator latifrons (Yáñez-Arancibia y Díaz, 1977). Todas estas especies se encuentran todo el año y en abundantes poblaciones que aprovechan las grandes cantidades de detritus que existe acumulado en estas lagunas. La mayoría de ellas no tienen importancia comercial pero su importancia ecológica es significativa y ya se ha discutido anteriormente.

Los omnívoros se encuentran representados por Gerres, Eugerres, Eucinostomus, Diapterus y Chanos que son poco abundantes, y particularmente por Asyanax, Poecilia, Poeciliopsis y Cichlasoma que son extraordinariamente abundantes y forman grandes cardúnienes de pequeños ejemplares, aprovechando la gran disponibilidad de alimento de detritus, algas filamentosas, larvas y adultos de insectos copépodos dulceacuícolas, etcétera. Las mojarras tienen importancia comercial sólo estacionalmente y Cichlasoma prácticamente todo el año.

Los peces consumidores secundarios se encuentran representados por algunos lenguados como Achirus y Trinectes en la zona arenosa del canal adyacente a la boca y especialmente durante el periodo 1. El resto de la laguna, además de la zona del canal, presenta ejemplares de Elops, Caranx, Galeichthys, Oligoplites y Diapterus. De los cuales Diapterus peruvianus y en especial Galeichthys caerulescens son los únicos verdaderamente trascendentes en estas lagunas, por su gran adaptación a ellas, su distribución y su abundancia (Yáñez-Arancibia et al., 1976). Las relaciones interespecíficas en este nivel son simples y la única especie que preda dentro de este mismo nivel es Galeichthys caerulescens.

Los consumidores de tercer orden desaparecen de estas lagunas durante la mayor parte del año. Durante el periodo 1 pueden encontrarse algunos Centropomus, Lutianus, Strongylura y algunos Sciaénidos y Bótidos, pero en los otros periodos ecológicos de las lagunas desaparecen. No son abundantes ni aún en el periodo 1. En ese momento Galeichthys caerulescens puede trasladarse a este nivel trófico.

Este estudio fue financiado por Contrato de Estudios N° OC-E-03-73 y N° OC-E-03-74 celebrados entre la Comisión del Río Balsas de la ex Secretaría de Recursos Hidráulicos y el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Se agradece especialmente la discusión de los resultados preliminares de este estudio por parte de Richard S. Nugent de NUS Corporation Ecological Science Division, Pittsburgh, y de John W. Day de Louisiana State University. Un reconocimiento muy especial a los comentarios realizados por W. H. L. Allsopp (International Development Research Center, Canada), E. L. Goldberg (Scripps Institution of Oceanography, California), Manuel M. Murillo (Universidad de Costa Rica), y Th. R. Tosteson (University of Puerto Rico, Mayaguez), durante la presentación de este trabajo en "Symposium Marine Sciences in the Americas", july 2 - 7, 1977, San José Costa Rica.

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