ANÁLISIS DE LA ANIDACIÓN DE LAS TORTUGAS MARINAS DEL GÉNERO LEPIDOCHELYS EN MÉXICO

Trabajo recibido el 29 de marzo de 1977 y aceptado para su publicación el 13 de junio de 1977.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Durante el año de 1970, participamos en una serie de trabajos, dentro del Programa Procultivo y Recuperación de Tortugas Marinas de México, auspiciado por el Instituto Nacional de Investigaciones Biológico Pesqueras (ahora Instituto Nacional de Pesca), de la Secretaría de Industria y Comercio.

En virtud de la escasa información referente a Lepidochelys olivacea, previa al año de 1970, programamos una serie de estudios que nos permitieran obtener algunos datos básicos sobre el proceso de anidación natural de las poblaciones de hembras anidadoras de las tortugas marinas L. olivacea en las costas del Pacífico Mexicano y L. kempi en las costas del Golfo de México, cuyo objetivo sería la aplicación de los resultados obtenidos en futuras campañas de conservación e incubación semiartificial de los huevos de estas tortugas en zonas vigiladas de las diferentes playas de importancia para esta actividad en México. Aun cuando estos objetivos no se alcanzaron en su totalidad consideramos que los datos que aquí se presentan son una contribución al conocimiento de la biología de estas especies.

Previamente a este trabajo, ha habido una serie de publicaciones que de una forma u otra están relacionados con el tema que aquí se trata, de tal manera que Chávez et al. (1967) hacen una importante contribución al conocimiento de L. kempi aportando abundantes datos sobre su reproducción; Montoya (1969) presenta una relación de las principales playas de anidación en México para las diferentes especies de tortugas marinas, mencionando entre ellas a las especies que aquí se tratan; Pritchard (1969a) nos informa sobre zonas de anidación en el Océano Pacífico y Atlántico de América y sobre el fenómeno de las "arribadas" en las dos especies que aquí nos interesan; el mismo Pritchard (1969b), estudiando las tortugas marinas de las Guayanas, registra numerosos datos sobre el comportamiento de anidación de L. olivacea, señalando algunas relaciones entre la anidación masiva (arribada) y ciertas condiciones del ambiente; existe otro aporte valioso de datos en el resumen que presenta Schulz (1969) sobre la anidación de diferentes tortugas marinas que llegan a Surinam, entre otras, L. olivacea. Posteriormente a los trabajos de campo realizados por nosotros en 1970, han aparecido contribuciones importantes que contienen información sobre la anidación de las dos especies tratadas en este trabajo; así vemos que Richard y Huges (1972) descubren dos zonas considerables de anidación para L. olivacea en el litoral oeste de Costa Rica, mencionándose la agregación de hasta 100 000 hembras para anidar, presentando algunas conclusiones sobre el influjo que las corrientes marinas y los afluentes de ríos tienen en estas agregaciones; más tarde, Pritchard y Márquez (1973) publican una monografía sobre L. kempi, en la que resumen toda la información existente acerca de esta especie, agregando ciertos aportes en lo referente a la anidación; recientemente aparece un documento de Huges y Richard (1974) en el que muestran los resultados de un estudio sobre la anidación de L. olivacea en Playa Nancite, Costa Rica, y donde se hace un análisis de la puesta masiva (arribada), incubación, nacimiento y sobrevivencia de crías. Se describe también la depredación sobre huevos, crías y adultos; también en fecha reciente, Chávez y Kaufmann (1974) informan acerca del encuentro de una hembra de L. kempi anidando en la costa caribeña de Colombia y que previamente había sido marcada cuando anidaba en las playas de Tamaulipas, México.

Este estudio se llevó a cabo en tres localidades de nuestro país (ver descripción de las zonas de estudio). El tiempo utilizado varió de acuerdo con la temporada de mayor reproducción para cada sitio; en el Playón de Mismaloya, Jalisco, fue entre el 30 de junio y el 30 de octubre de 1970; en el caso de Playa La Escobilla, Oaxaca, entre el:25 de agosto y el 10 de noviembre de 1970; en cuanto a Barra Coma, Tamaulipas, fue entre el 25 de abril y el 30 de julio de 1970. Durante el trabajo de campo se hicieron recorridos diariamente por las playas entre las 19:00 y 24:00 horas y, entre las 5:00 y horas 8:00 horas para la zona del Pacífico, mientras que en la zona del Golfo de México fueron entre las 9:00 y las 13:00 y entre las 15:00 y las 17:00 horas, permaneciendo, en ambos casos, constantemente en la playa durante, las arribadas.

Las hembras encontradas en la playa anidando, fueron sujetas al siguiente muestreo: distancia del nido con respecto al nivel de marea máxima (en metros); profundidad del nido (en milímetros); y número de huevos por nido. Los huevos de los nidos muestrados, en el caso de Mismaloya y Barra Coma, se llevaron a una zona de la playa previamente seleccionada y se colocaron en nidos artificialmente hechos en la arena a una distancia de 0.50, a 1.00 m entre nido y nido, registrándose cada uno de éstos con un número progresivo y la fecha del inicio de incubación, revisándose esta zona diariamente a las 7:00, 20:30 y 24:00 horas, anotándose el día del nacimiento de las tortugas.

Se llevaron registros diarios de la temperatura ambiente, de las fases lunares y de la precipitación.

Los datos para integrar las gráficas de marea, y temperatura del agua de mar, nos fueron proporcionados por el Departamento de Oceanografía del Instituto de Geofísica de la UNAM; los utilizados para el Playón de Mismaloya se basan en el mareógrafo de Manzanillo, Colima; los de Playa La Escobilla en el mareógrafo de Puerto Ángel, Oaxaca; los de Barra Coma en el mareógrafo de Tampico, Tamaulipas. El clima se determinó de acuerdo con la clasificación de García, (1973).

Gran parte de los datos obtenidos sobre la anidación se analizaron estadísticamente mediante el Método Clave para datos agrupados y se verificaron utilizando la Comprobación de Charlier. Las abreviaciones utilizadas son Xd=media y Xm = moda.

Entre las especies de tortugas marinas que llegan a anidar a las costas de México, las más notorias son Lepidochelys olivacea y L. kempi, debido a las grandes agregaciones de hembras que se presentan en ciertos momentos para esta actividad; L. olivacea anida en diferentes playas del Pacífico mexicano, desde la costa sur de Baja California y Sinaloa, hasta Chiapas, mientras que L. kempi solamente llega a las costas de Tamaulipas, en el Golfo de México. Las zonas de estudio descritas a continuación, fueron seleccionadas, por ser las playas de anidación más importantes de este país y en el caso de L. kempi una de las más importantes del mundo.

1) Playón de Mismaloya (105°29' Long. W y 20°00' Lat. N), Municipio de Tomatlán, Estado de Jalisco (Fig. 1). Es una playa con extensión de 35 kms y una anchura hasta de 75 m. Se encuentra limitada al NW por Punta Las Peñitas y al SE por el Estero de Majahuas; hacia el continente se encuentra limitada por la la guna costera de Agua Dulce, el Estero el Ermitallo y por pequeñas marismas de poca importancia, así como, por porciones de tierra firme. El Río Tomatlán es el más importante en la zona y drena al Estero de Majahuas; el Río María García le sigue en importancia drenando al mar sólo durante la temporada de lluvias a través del Estero el Ermitaño o la Laguna de Agua Dulce. A lo largo de la playa se encuentra un médano de poca altura, cubierto en algunas partes por Ipomoea pes-caprae y delimitado hacia el continente por Acacia farnesiana. La faja arenosa de la playa, se encuentra constituida principalmente por arena fina al tacto y secundariamente por fragmentos de concha y madera.

El régimen de mareas para esta zona es de tipo mixto, ocurriendo, generalmente, dos pleamares y dos bajamares en cada día de marea. Cuando se presentan cuartos lunares (menguante y creciente), la marea se convierte en diurna unos días antes y después de dichas fases de la luna (Gráfica l). De acuerdo con García (1973), el clima de esta región es cálido y subhúmedo. Con temperatura media anual superior a los 26°C; generalmente los meses más calientes son junio y agosto, registrándose temperaturas promedio de 28.7°C; enero es el mes más frío, con temperatura media de 25°C; es isotermal por que la diferencia entre el mes más frío y el más caliente es de 3.7°C. En lo referente a precipitación se le considera como subhúmedo por tener menos de 1000 mm al año; tiene régimen de lluvias de verano, pues la mayor cantidad de ellas se concentra en esta época, en tanto, que los inviernos son secos; septiembre es el mes más lluvioso (con precipitación media de 242 mm), debido a la presencia de ciclones tropicales, mientras que marzo es el mes más seco (con una precipitación media de 1. 1 mm).

2) Playa La Escobilla (96°44' Long. W y 15°47' Lat. N), Municipio de Cozoaltepec, Estado de Oaxaca (Fig. 2). Es una playa con una extensión aproximada de 15 kms y una anchura hasta de 20 m en su porción arenosa. Se encuentra limitada al W por Barra de Potrero y al E por la Barra de Tilapa; hacia el continente está limitada por pequeños esteros de poca importancia y que solo drenan al mar durante la temporada de lluvias. El Río Tonameca es el más importante en esta región y se encuentra 18 kms al E del poblado de La Escobilla. A lo largo, de la playa se encuentra un médano de poca altura, cubierto principalmente por Ipomoea Pesca-Prae. La faja arenosa de la playa está constituida principalmente por arena fina al tacto.

Fig. 1. Zona de estudio para Lepidochelys olivacea en el Playón de Mismaloya, Jalisco.

GRAFICA 1

GRAFICA 2

El régimen de marcas para esta zona es de tipo semidiurno, ocurriendo por lo tanto, dos pleamares y dos bajamares en cada día de marca (Gráfica 2). El clima regional, según García (1973) es caliente y subhúmedo. La temperatura media anual es superior a 28°C, siendo mayo el mes más caliente con 29°C de temperatura media y enero el mes más frío con 27.4°C como temperatura media; es también isotermal por la poca diferencia entre los valores de temperatura antes mencionados. Las lluvias se presentan generalmente entre mayo y octubre, es decir, son de verano; septiembre es el mes más lluvioso, con un promedio de 338 mm, lo que denota la influencia de ciclones tropicales en esta época; el mes más seco es abril, con tan solo 0.1 mm de precipitación.

Fig. 2. Zona de estudio para Lepidochelys olivacea en Playa La Escobilla, Oaxaca.

1) Barra Coma (97°44' Long. W y 23°10' Lat. N), Municipio de Villa Aldama, Estado de Tamaulipas (Fig. 3). Es una playa de 36 kms de extensión y con una anchura de hasta 45 m. Se encuentra limitada al N por Barra del Carrizo y hasta el S por Barra del Tordo; un médano cuya altura máxima es de 12 m (con promedio de 2.5 m) según Chávez et al, (1967), la delimita hacia el continente; sobre gran parte del médano encontramos también Ipomoae pes-caprae como vegetación más sobresaliente. El río más importante en la región es el San Rafael, que desemboca al mar en Barra del Tordo, habiendo algunos arroyos temporales de poca importancia. La porción arenosa de la playa, se encuentra constituida por arena fina al tacto mezclada con conchas o fragmentos de ellas y con guijarros que llegan a ser muy abundantes en algunas partes. El régimen de mareas en esta región es del tipo predominantemente diurno, por lo que ocurren, una pleamar y una bajamar en cada día de marea (Gráfica 3). García (1973) señala que el clima de esta área es semicálido y subhúmedo. La temperatura media anual es del orden de 23°C; enero es el mes más frío, con temperatura media menor que 18°C, mientras que el mes más caliente es septiembre con más de 26°C; los veranos son largos y calientes; se dice que es extremoso, porque la diferencia en temperatura entre el mes más caliente y el mes más frío es de 8°C. La precipitación es principalmente en el verano, habiendo influencia de ciclones durante agosto y septiembre; la precipitación media anual es de 1040 mm, reci biéndose en invierno hasta un 10% de ésta, debido a la influencia de masas de aire polar, las que además provocan disminución en la temperatura.

Fig. 3. Zona de estudio para Lepidochelys kempi en Barra Coma, Tamaulipas.

Se lleva a cabo algún tiempo después de la cópula, la cual tiene lugar en altamar, en regiones adyacentes de las playas para anidar.

La temporada de anidación para L. kempi es entre la segunda quincena del mes de abril y la segunda del mes de junio, con un máximo en el mes de mayo, lo cual coincide con los meses de más escasa precipitación. L. olivacea acostumbra anidar en México entre los meses de julio y noviembre, con dos máximos en agosto y septiembre respectivamente, coincidiendo en este caso con la temporada más lluviosa del año.

El proceso de la anidación se realiza en forma aislada por las hembras, en cuyo caso L. olivacea lo hace solamente durante la noche (entre las 19:30 y las 6:30 horas), o bien, ocurre en forma masiva, conociéndose en este caso como "Arribada o Arribazón", congregándose a anidar varios miles de hembras que salen del mar en un lapso de 2 o 3 días (Fig. 4).

Fig. 4. Arribada de Lepidochelys kempi en Barra Coma, Tamaulipas.

El comportamiento de anidación es semejante entre las dos especies y se ha descrito espléndidamente por Pritchard y Márquez (1973) para L. kempi y por Pritchard (1969 b) para L. Olivacea, por lo cual, se resume aquí como sigue: la actividad de anidación se inicia con la salida del mar por parte de la hembra, caminando perpendicularmente a la orilla de éste; una vez que se acerca al lugar en que va a anidar, toca de vez en vez, la arena con el hocico, probablemente tratando de "olfatear" el lugar más adecuado; posteriormente principia la excavación del nido, utilizando para ello las extremidades posteriores; una vez concluída la excavación, se da comienzo a la puesta de los huevos (Fig. 5); posteriormente la hembra tapa el nido, hasta cubrirlo completamente de arena, aplanándolo con la parte ventral de la concha, mediante movimientos alternados hacia el lado derecho e izquierdo; por último, arroja arena hacia el nido, con las aletas, moviéndose alrededor del mismo hasta quedar completamente disimulado, iniciándose finalmente el regreso al mar. De acuerdo con nuestras observaciones, el tiempo que dura el proceso, desde la salida del mar hasta el regreso a él, varía entre 45 y 90 minutos.

Fig. 5. Hembra de Lepidochelys olivacea, anidando solitariamente durante la noche en Playón de Mismaloya, Jalisco.

Playón de Mismaloya, Jalisco. Durante el año de 1970, se registraron en este sitio dos arribadas de L. olivacea (Gráfica 1).

1. La primera arribada se presentó del 24 al 25 (interrupción de 5 días) y el 30 de junio; en el primer caso comenzó a las 14:50 y se interrumpió a las 14:30 horas del día siguiente, reiniciándose a las 14:30 y concluyendo a las 24:15 del día 30. Las condiciones que se observaron al iniciarse ésta fueron: luna en cuarto menguante (tres días después de luna llena); viento sur; sin lluvia; marea alta; aumento brusco de la temperatura ambiente (de 30° a 32.5° C) y del agua de mar (de 28.5° a 29° C) (Gráfica 1).

2. La segunda arribada se registró el 27 de agosto, iniciándose a las 16:00 horas (hubo un receso de las 19 a las 22 horas) y concluyendo a las 8:00 horas del día 28 de agosto. Las condiciones del ambiente que observamos fueron las siguientes: con respecto a la arribada anterior hay un periodo de 33-28 días; hacia el final de luna en cuarto menguante (ocho días después de luna llena; viento norte; sin lluvia; marea alta; aumento brusco en la temperatura ambiente (de 30° a 32° C) y marina (de 29° a 29.5° C) (Gráfica 1).

Desafortunadamente no se encontró un método adecuado para calcular el número de hembras que salieron a anidar en cada arribada; sin embargo, de manera muy gruesa podemos estimar que fueron alrededor de 30 000 por arribada.

Playa La Escobilla, Oaxaca. En este lugar, durante la temporada de reproducción de 1970, registramos tres arribadas de L. olivacea (Gráfica 2).

1. La primera se llevó a cabo entre el 24 y el 26 de agosto, iniciándose alrededor de las 16 horas y terminando a una hora no determinada del día 26. Las condiciones observadas a su inicio fueron: luna en cuarto menguante (cinco días después de luna llena); viento del noroeste; con lluvia abundante; marea alta; temperatura ambiente de 32° C; aumento en la temperatura del mar (de 30.5° a 31° C).

2. La segunda fue pequeña y se presentó del 23 al 25 de septiembre principiando a las 16 horas y concluyendo a las 14 horas de los respectivos días; en este caso observamos que la luna se encontraba en cuarto menguante (5 días después de luna llena); viento sureste; lluvia abundante; marea alta; aumento brusco de la temperatura ambiente el día anterior (de 27° a 32° C) y un descenso a 26° C durante la arribada, aumentando también la temperatura del mar (de 29.5° a 30.5° C) en días previos, mostrando también el descenso de un grado durante el día de la arribada. Notamos que esta salida masiva de hembras se presenta 28 días después que la primera y su número no pasó de los 2 000 ejemplares.

3. Por lo que se refiere a la tercera arribada, se registró entre el 18 y el 21 de octubre, desde las 7:30 horas del primer día hasta las 18:00 horas del último; aquí se observó que la luna se encontraba en cuarto menguante (un día después de luna llena); viento sur; sin lluvia; inicio de marea baja; temperatura ambiente de 32° C y del mar 30° C. Se nota que con respecto a la arribada anterior hubo un lapso de 23 días (Gráfica 2). También en este caso el número de hembras que salieron en la primera y tercera arribadas fueron de una manera gruesa, alrededor de 60 000 ejemplares.

Barra Coma, Tamaulipas. En estas playas registramos la presencia de 6 arribadas de L. kempi, durante la temporada de reproducción de 1970 (Gráfica 3).

1. La primera de ellas, el 17 de abril se registró por los informes de los lugareños, ya que en esta fecha todavía no iniciábamos nuestras actividades en este lugar; nos informaron que principió a las 9 de la mañana aproximadamente. En estos días las condiciones ambientales fueron: luna llena; viento norte; lluvia escasa; marea alta; ascenso en la temperatura del agua de mar (de 24.5° a 27° C) tres días antes de la arribada.

2. La segunda la observamos entre el 1 y el 3 de mayo, principiando cada día alrededor de las 9:30 de la mañana y concluyendo también cada día alrededor de las 17:00 horas. Las condiciones observadas al presentarse la arribada fueron: luna en cuarto menguante (7 días después de luna llena); viento norte; lluvia escasa; marea alta; ascenso en la temperatura ambiente (de 31° a 33° C) dos días antes de la arribada y de 25° a 27° C en la temperatura del mar, descendiendo posteriormente durante los días que duró la misma.

3. La tercera arribada fue los días 16 y 17 de mayo, iniciándose a las 9:50 de la mañana. Registramos del ambiente lo siguiente: luna en cuarto creciente; viento norte; sin lluvia; marea alta; ascenso brusco en la temperatura ambiente (de 29° a 31.5° C) y en la del mar (de 28° a 29.5° C), descendiendo durante la arribada. Entre la primera arribada y ésta hay un lapso de 29 días.

4. El día 27 de mayo se presentó la cuarta arribada a partir de las 8:55 horas. En ese día observamos que la luna se encontraba en cuarto menguante; hubo viento sur suave; sin lluvia; marea alta; temperatura ambiente de 30.5° C, aumentando bruscamente la temperatura de el mar con respecto al día anterior (de 26° a 28° C). Entre esta arribada y la segunda existió un periodo de 27 días.

5. En junio 2 a partir de las 10: 30 horas se presentó la quinta arribada, bajo las siguientes condiciones: luna en cuarto menguante; viento noreste suave; sin lluvia; marea baja; ascenso brusco de la temperatura ambiente (hasta 32° C) dos días antes de la arribada v descenso de la misma durante esta actividad (30° C), la temperatura marina observa el mismo comportamiento, con un ascenso (30°C) dos días antes y un descenso (28.5° C) el día de la arribada. Cabe hacer notar que esta anidación masiva se presenta 33 días después de la segunda.

6. El 10 de Junio se presenta la sexta y última arribada de la temporada a partir de las 12:00 horas. En esta fecha observamos la presencia de luna en cuarto creciente, viento sureste suave; sin lluvia; marea baja; ascenso brusco en la temperatura ambiente (de 27.5° a 30° C) y en la del mar (de 28.5° a 29° C). Entre esta anidación masiva y la tercera hay un periodo de 25 días. Se estima gruesamente que el total de ejemplares de las arribadas fue de 2 000.

Los nidos de las especies han sido bien descritos en cuanto a sus características generales por Chávez et al. (1967) y por Pritchard (1969 b), por lo cual aquí se presenta sólo el análisis de algunas muy sobresalientes y de importancia en los aspectos de incubación, que se presentan resumidos en la tabla 1.

Los resultados obtenidos al hacer el análisis de este parámetro, nos indican que de acuerdo con la Media (Xm) y la Desviación Estandard (S) (Tabla 1, Fig. 6), el 68.27% de la población de (338) hembras de L. olivacea del Playón de Mismaloya, Jalisco, acostumbran anidar entre 7.21 y 37.35 m, siendo lo más frecuente Moda (Xd) a 13.52 m. En cuanto a la población de (304) hembras de L. olivacea de Playa La Escobilla, Oaxaca, encontramos que el 68.27% de la población anida a una distancia de entre 6.16 y 19.74 m, mientras que lo más frecuente (Xd) es a los 9.38 m. Por lo que se refiere a L. kempi de Barra Coma, Tamps., notamos que el 68.27% de la población de (141) hembras anidaron entre 16.85 y 37.99 m, con una mayor frecuencia a los 28.91 m.

TABLA 1

Fig. 6. Frecuencia en la Distancia del nido con respecto al nivel de marea máxima en Lepidochelys sp de tres localidades de México.

Los resultados en cuanto a la profundidad del nido (Tabla 1, Fig. 7) fueron: de acuerdo con las Medias (Xm) y Desviaciones Estandard (S) observamos que el 68.27% de la población de (338) hembras de L. olivacea de Mismaloya, Jal., cavaron su nido a profundidades entre 337.20 y 445.80 mm, siendo lo más frecuente a los 393.90 mm. En cuanto a L. olivacea de Escobilla, Oax., vemos que el 68.27% de la población de (304) acostumbran hacer su nido a una profundidad entre 364.30 y 474.10 mm, con una mayor frecuencia a los 384.80 mm. L. kempi de Barra Coma, Tamps., muestra que el 68.27%, de la población de (138) hembras anidadoras excavan su nido a profundidades entre 361.90 y 416.50 mm, habiendo una mayor frecuencia a los 387.60 mm.

Los resultados al hacer el análisis de los datos en cuanto al número de huevos por nido fueron los siguientes: al revisar las Medias (Xm) y las Desviaciones Estandard (S) (Tabla 1, Fig. 8), notamos que el 68.27% de la población de (338) hembras de L. olivacea en Mismaloya, Jal., ponen entre 86.4 y 120.74 huevos por nido, con una mayor frecuencia (Moda Xd) en 100.61 huevos. En el caso de las (304) hembras de L. olivacea de Escobilla, Oax., encontramos que el 68.27% de esa población puso entre 87.31 y 122.75 huevos, con una mayor frecuencia a los 103.81. Por lo que se refiere a L. kempi de Barra Coma, Tamps., pudimos notar que el 68.27% de la población de (145) hembras, ponen entre 86.69 y 121.99 huevos, mostrando una mayor frecuencia en 103.49.

En esta parte se presentan los resultados obtenidos en la incubación semiartificial de huevos de Lepidochelys solamente del Playón de Mismaloya, Jal., y de Barra Coma, Tamps., ya que los obtenidos de Escobilla, Oax., fueron bastante pobres debido a problemas en el muestreo de los datos.

En la tabla 2, se concentran los resultados obtenidos, de acuerdo con su frecuencia. Al analizar los datos de L. olivacea en Mismaloya, Jal., podremos ver que de acuerdo con la Media (Xm) y la Desviación Estandard (S), el 68.27% de los huevos en los nidos (812) revisados, tiene. un período de incubación entre 46.5 y 49.5 días con una mayor frecuencia (Xd) a los 47. En cuanto a L. kempi de Barra Coma, Tamps. notamos que al trazar nuestra curva de frecuencia, resultaba de tipo bimodal, por lo cual, interpretamos que se trataba de dos períodos definidos de incubación, en el primero de ellos quedan comprendidos los huevos puestos entre el 1 y el 10 de mayo (116 nidos) y el segundo que comprende a los huevos puestos entre el 15 de mayo y el 2 de junio (201 nidos). De acuerdo con nuestras Medias y Desviaciones Estandard (Tabla 2) se nota que el primer período, de incubación tiene una duración de entre 59 y 60.5 días para el 68.27% de la población, con una mayor frecuencia a los 60 días. En el segundo período encontramos que la incubación se lleva a cabo entre 53 y 57 días para el 68.27% de los nidos revisados, con una frecuencia mayor a los 54 días.

Los resultados sobre la hora de nacimiento se refieren a los nidos incubados semiartificialmente y que se mencionan anteriormente.

Para L. olivacea de Mismaloya, Jal., registramos que de un total de 812 nidos, 343 (42%) presentaron nacimientos entre las 18 y las 24 horas, mientras que 469 (58%) los mostraron entre las 00 y las 7 horas del día. En el caso de L. kempi de Barra Coma, Tamps., de 319 nidos observados, 117 (36.5%) presentaron nacimientos entre las 18:00 y las 20:30 horas, mientras que los restantes 202 (63.5%) fueron observados entre las 20:31 y las 7:00 horas del día.

GRAFICA 3

TABLA 2

Fig. 7. Frecuencia en la profundidad del nido de Lepidochelys para tres localidades de México.

Fig. 8. Frecuencia en el número de huevos por nido para Lepidochelys de tres localidades de Mérxico.

De los resultados obtenidos se pueden anotar las siguientes conclusiones: en lo referente a las zonas de estudio, encontramos que son parecidas en cuanto a condiciones generales del medio, tanto el Playón de Mismaloya, Jalisco, como Playa La Escobilla, Oaxaca, en el Pacífico y al mismo tiempo guardan semejanza con la descripción de Huges y Richard (1974) para Playa Nancite en el Pacífico de Costa Rica, sobre todo en cuanto a régimen de mareas (semidiurno para Oaxaca y Costa Rica y mixto para Jalisco) y climas (Mismaloya y Oaxaca tienen clima caliente y subhúmedo y al igual que Playa Nancite, presentan lluvias de verano). En el caso de Barra Coma, Tamaulipas, las condiciones son diferentes, ya que el tipo predominante de mareas es diurno y el clima es semicálido y subhúmedo.

La temporada de anidación en Lepidochelys kempi se encuentra concentrada principalmente en los meses de primavera (abril-junio), en los meses secos del año, mientras que en L. olivacea la temporada es principalmente en los meses de verano y parte del otoño (julio-noviembre), coincidiendo con los meses más lluviosos del año lo que concuerda con los registros de Huges y Richard (1974) para L. olivacea de Costa Rica. Nuestros datos difieren con los de Pritchard (1969) ya que en el caso de L. olivacea de Surinam, la temporada de anidación se encuentra delimitada a los meses de primavera y parte del verano.

L. kempi acostumbra anidar durante las horas luminosas del día, mientras que L. olivacea lo hace tanto en la noche como en las horas luminosas del día (durante las arribadas). El comportamiento de anidación es semejante entre las dos especies aquí tratadas y el tiempo de permanencia en la playa para llevarlo a cabo varía entre 45 y 90 minutos.

Existen diversas relaciones entre algunas condiciones del ambiente y el inicio de las arribadas. Durante nuestros estudios, observamos 5 arribadas (2 en Mismaloya y 3 en Escobilla) de hembras de L. olivacea en el Pacífico, de las cuales podemos destacar lo siguiente:

1. El inicio de las arribadas fue durante la tarde y por lo tanto en horas luminosas del día, registrándose sólo una que fue en las primeras horas luminosas del día (7:30 a. m.).

2. En las cinco arribadas la luna se encontraba en fase de cuarto menguante.

3. La dirección y velocidad del viento fue variable y no presentó correlación con la anidación masiva.

4. En cuatro de las cinco arribadas observamos marea alta.

5. La lluvia fue variable y no se encontró correlación.

6. Siempre hay un aumento brusco en la temperatura del ambiente (2° a 3° C) en el día de la arribada o de dos a tres días antes, generalmente hasta 32° C, así como, en la temperatura del mar (de 0.5° a 1.0° C), generalmente hasta 30° C.

7. El periodo entre una arribada y otra varía entre 23-28 y 33 días, lo cual se acerca mucho a un ciclo lunar.

Concluímos que a diferencia de lo señalado por Huges y Richard (1974) para Costa Rica, en L. olivacea del Pacífico mexicano sí parece haber alguna influencia de la luna sobre las arribadas, ya que en nuestro caso se presentaron siempre en cuarto menguante. Del mismo modo, encontramos relación entre las mareas altas y las primeras arribadas. La temperatura parece ser el factor más correlacionado, ya que previamente a las arribadas hay un aumento en la temperatura ambiente hasta de 32° C y hasta de 30° C en la del agua del mar. Al presentarse las arribadas en períodos regulares entre 23, 28 y 33 días, nos hace pensar que esta anidación masiva es periódica, acercándose mucho a un ciclo lunar. La presencia de estos ciclos nos sugiere que L. olivacea anida de dos a tres veces por temporada.

Con referencia a las arribadas de L. kempi, observamos durante nuestra temporada de estudios 5 anidaciones masivas (considerando a la cuarta y quinta como una sola), de las cuales podemos destacar lo siguiente:

1. Las arribadas se inician generalmente durante la mañana, alrededor de las 9:00 a. m.

2. Tres de las cinco arribadas se presentaron con fase lunar en cuarto menguate y las dos restantes con luna llena y cuarto creciente.

3. No encontramos correlación entre la dirección y velocidad del viento y las arribadas.

4. Tampoco hay correlación con las lluvias.

5. En cuatro de las cinco arribadas había marea alta.

6. Observamos también en este caso aumento de la temperatura tanto durante el día de la arribada, como dos o tres días antes. En el ambiente se eleva por encima de los 30° C (generalmente 2° C), siendo estos aumentos en el mar (generalmente de 2 °C) hasta de 27° C o más.

7. El periodo entre la primera y la tercera arribadas es de 29 días, entre la segunda, cuarta y quinta arribadas es de 27 - 33 días; por último entre la tercera y sexta arribadas es de 25 días. De lo anterior, consideramos que estos periodos se acercan mucho a un ciclo lunar.

Concluímos, de acuerdo con Chávez et al. (1967), que las fases lunares no guardan estrecha relación con las arribadas de L. kempi, aun cuando, tres de ellas se presentaron en cuarto menguante. Encontramos cierta relación entre la marea alta y las arribadas. A diferencia de lo que señalan Chávez et al.(1967) nosotros encontramos una buena correlación entre la temperatura y los anidajes masivos, ya que hay un aumento brusco en la temperatura ambiente (generalmente 2° C) por encima de los 30° C, mostrando esta misma tendencia la del mar (elevación de 2° C) llegando a 27° C o más, durante el día de la arribada, o bien, dos o tres días antes. Con referencia al número y periodicidad de los anidajes, Chávez et al. (1967) establecen que algunos ejemplares llegan a poner hasta tres veces por temporada y la periodicidad de éstos varía entre 20 y 28 días; nuestros resultados indican que las hembras anidadoras de L. kempi se comportan aparentemente como dos poblaciones, una de ellas manifestándose en la primera, tercera y sexta arribadas, con períodos entre una y otra de 29 a 25 días, la otra población se presenta en la segunda, cuarta y quinta arribadas, con un, periodo entre ellas de 27 - 33 días. ¿De estas dos posibles- poblaciones, una emigrará hacia el norte y la otra hacia el sur del Golfo de México, concordando con los estudios hechos por Chávez (1968) para la migración de esta especie? Los periodos entre arribadas son también muy cercanos a un ciclo lunar de 28 días, lo que concuerda con los resultados de Chávez et al. (1967) que previamente mencionamos y que además nos hacen pensar que estén en relación con la anidación hasta de dos y tres veces por temporada de las hembras de esta especie.

Encontramos que la distancia del nido con respecto al nivel de marea máxima, se encuentra en estrecha relación con la anchura de la playa, ya que los nidos más dispersos son los del Playón de Mismaloya, Jal., (que tiene una anchura hasta de 70 m) mientras que los nidos menos dispersos son los de Playa La Escobilla, Oaxaca, cuya anchura es hasta de 20 m. En Barra Coma, Tamaulipas, se observa una dispersión de nidos intermedia entre las dos localidades antes mencionadas. Pritchard y Márquez muestran que el 34.25% de hembras de L. kempi anidan entre 51 y 55 m con respecto al nivel medio de marea, mientras que, los resultados de este estudio indican que el 68.27% de la población anidan entre 16.85 y 37.99 m con respecto al nivel de marea máxima y es muy probable que las diferencias encontradas estén en relación con el nivel de marea seleccionado en cada caso. En relación con la distancia al mar que es elegida para la anidación, nos hacemos la siguiente pregunta ¿será posible que el proceso de la puesta de huevos se lleve a cabo durante la marea alta para asegurar que los huevos del nido en periodo de incubación no sean cubiertos por el mar, o es esto una simple coincidencia?

Por cuanto a la profundidad del nido, se encuentra poca variación entre las dos especies y las tres localidades, con una diferencia, para la mayor parte de las poblaciones analizadas (68.27 % de cada población) entre 337 y 474 mm, siendo lo más frecuente alrededor de los 385 mm. Consideramos que éste es un dato importante, ya que Márquez et al. (1973) recomiendan que los nidos para la incubación artificial de Lepidochelys, sp., se hagan a una profundidad máxima de 45 cm sin embargo, aquí se considera que la máxima profundidad no debería pasar de los 40 cm.

Respecto al número de huevos por nido, Schulz (1969) encuentra que en L. olivacea de Surinam, el 70.2% de los nidos que revisó, contenían entre 101 y 130 huevos; Pritchard (1969 b) da un promedio de 116 huevos por nido para la misma especie en Surinam. En el caso de los nidos revisados en este estudio para el Pacífico mexicano se encontró que el 68.27% de las hembras de L. olivacea ponen entre 86 y 123 huevos, con una mayor frecuencia entre 101 y 104, obteniéndose promedios de 104 y 105, lo que hace parecer a esta especie del Pacífico de México como menos prolífica. En lo referente a L. kempi, Chávez et al. (1967) mencionan que el 62% de los individuos pusieron entre 100 y 129 huevos, con una media de 110. De los datos de Pritchard y Márquez (1973) deducimos que el 79% de la población de hembras que observaron, pusieron entre 91 y 130 huevos, con una mayor frecuencia entre 110 y 120. Los resultados de este estudio muestran que el 68.27% de la población de anidadoras de L. kempi, ponen entre 87 y 122 huevos, con una media de 104 y una moda o mayor frecuencia en los 103; se piensa que la diferencia entre los datos de este estudio y los autores antes mencionados se deben a que el presente trabajo se encontró un nido con 42 huevos; sin embargo, la mayor frecuencia en el número de huevos por nido la notamos a los 103.

Pritchard (1969 b) menciona que para L. olivacea de Surinam se ha registrado un periodo de incubación entre 49 y 62 días; Huges y Richard (1974) observan, para esta misma especie en Costa Rica, una incubación entre 48 y 49 días; en este estudio, que presenta datos parecidos a los obtenidos en Costa Rica, se vio que el 68.27% de los nidos incubados semiartificialmente, el nacimiento ocurre después de una incubación entre 46.5 y 49.5 días, con una mayor frecuencia a los 47. Para Chávez et al. (1967), el periodo de incubación de L. kempi es entre 50 y 70 días, con un máximo entre 53 y 56. En este estudio se encontró la presencia de dos períodos de incubación, el primero entre 55 y 62 días, con una mayor frecuencia a los 60 y el segundo entre 49 y 65 días, siendo lo más frecuente a los 54. Se atribuye este resultado a que los huevos del primer período (el más largo), estuvieron sujetos a temperaturas ambientes, más bajas y por más días que los del período más corto.

Las horas de nacimiento para las crías de L,olivacea de Mismaloya, jalisco, fueron entre las 18:00 y las 24:00 horas (42%) y entre las 24:00 y las 7:00 horas (58%), es decir, durante la noche y el amanecer. En el caso de L. kempi, observamos que el 36.5% de las crías nacieron entre las 18:00 y 20:30 horas, mientras que el resto (63.5%) nacieron entre las 20:30 horas y las 7:00 horas del día. Lo anterior amplía el período conocido de nacimientos, ya que Chávez et al. (1967) mencionan que el nacimiento, de crías por ellos observado sólo se realizó entre las 5:17 y 8:50 horas.

Para la realización de este trabajo, se requirió del concurso de muchas personas a las cuales les estamos agradecidos, sin embargo, deseamos reconocer en especial a Juan Luis Cifuentes L., quien siendo subdirector de la Dirección General de Pesca, nos dio la oportunidad de llevar a cabo a través de esa dependencia, los estudios de campo. También a Carlos Márquez M. y Raúl MacGregor L. quienes nos dieron todas las facilidades para desarrollar el trabajo de gabinete en el Departamento de Zoología del Instituto de Biología de la UNAM. A los técnicos pesqueros Fidel Mendoza L. y Gustavo Ugalde, así como, a Adalberto Romero F. que nos auxiliaron con eficiencia en las labores de campo. Herminio Zepeda y Trinidad Guzmán del Instituto de Geofísica nos proporcionaron todos los datos sobre mareas y temperaturas marinas, por lo cual les estamos profundamente agradecidos. Asimismo le agradecemos a Cecilia López el trabajo mecanográfico desarrollado. Teresa Reyna de Casas, esposa del autor de este trabajo, colaboró gustosamente con la interpretación climatológica, lo que le agradecemos ampliamente.

Sin el apoyo económico del gobierno no se hubiera podido llevar a término este trabajo, por lo cual agradecemos a los ciudadanos que con sus impuestos permitieron elaborar éste. Igualmente se agradece al Comité Editorial de las Publicaciones del Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, la gentileza de aceptar esta contribución.

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