OSTEOLOGÍA DE ANCHOA PARVA (MEEK E HILDEBRAND) Y SU DISCUSIÓN COMPARADA CON SEIS ESPECIES DE LA FAMILIA. (PISCES: ENGRAULIDAE)

Trabajo recibido el 31 de marzo de 1977 y aceptado para su publicación el 13 de junio de 1977.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Los Engraulidae constituyen una familia de peces extraordinariamente abundantes, tanto en número de especies como en cantidad de individuos. La taxonomía a nivel genérico y específico se basa en caracteres diferenciados muy sutilmente, lo que determina confusiones con bastante frecuencia.

El presente trabajo comprende la descripción osteológica de Anchoa parva, la cual servirá de base para posteriores estudios tanto descriptivos como comparativos de las especies que forman esta familia. La distribución natural de la especie es en la costa oriental de América desde Yucatán, México, hasta Venezuela.

Los estudios sobre anatomía ósea de este grupo son escasos, de aquí que tengan gran importancia para establecer con criterio sólido las relaciones filogenéticas entre los representantes de ésta y otras familias afines y definir adecuadamente los géneros. La taxonomía moderna supraespecífica así lo enfatiza, Moona (1959, 1960 y 1962), Svetovidov (1964), Greenwood (1968), Greenwood et al. (1966 y 1973), Nybelin (1973), Nelson (1973), Forey (1973), Rosen (1973).

Los antecedentes sobre estudios similares en la familia son escasos, sin embargo, existen estudios de algunos representantes del suborden Clupeoidei, tales como los de Moona (1959, 1960 y 1962), Phillips (1914) y recientemente algunos estudios osteológicos en el texto editado por Greenwood et al. (1973). Otros estudios taxonómicos de esta familia han sido publicados por Hildebrand (1943) y por Cervigón (1966 y 1969) y estudios de anatomía ósea por Méndez (1971). En México no existen estudios osteológicos de la familia.

Los ejemplares de Anchoa parva utilizados en este estudio fueron colectados en la Ensenada Honda, Estado Sucre, Venezuela, en noviembre de 1971.

Fueron separados 20 ejemplares de tallas comprendidas entre 43 mm y 55 mm de longitud estandar (LE) considerados adultos. También fueron utilizados ejemplares juveniles para precisar aspectos del esqueleto caudal.

El material fue transparentado y teñido por el método de Hollister (1943) y Taylor (1967), para vertebrados de pequeño tamaño. Fueron utilizados algunos ejemplares preservados en formol para precisar algunas uniones por ligamentos. En los ejemplares teñidos se contó el número de vértebras, intraneurales predorsales y radios de las aletas dorsal y anal, además se midió la longitud estandar. Los huesos y sus articulaciones fueron estudiadas mediante disección bajo lupa estereoscópica.

Para el estudio del esqueleto craneal, se separaron regiones, en las cuales se indican los huesos que las constituyen y la paridad o no paridad de los mismos. En el caso de ser par, la descripción se basó en el hueso del lado izquierdo, aunque revisando su homólogo del lado opuesto.

Los dibujos fueron realizados con cámara clara y están basados en un ejemplar de 55 mm de LE.

La nomenclatura utilizada para los huesos fue la siguiente: Neurocráneo y branquiocráneo, Deviller (1958); cintura escapular, cintura pélvica y columna vertebral, Chapman (1944); aparato branquial, Nelson (1967); para el complejo hipural se siguió el criterio de Monod (1968).

La región occipital, está constituida por cuatro huesos, un supraoccipital dorsalmente, un basioccipital ventral y dos occipitales laterales en posición lateral.

Supraoccipital. Ocupa la parte posterior del neurocráneo. La porción media del borde anterior se proyecta hacia adelante en un largo proceso cuyo extremo anterior se sitúa por debajo de la unión postero-medial de los frontales. Se articula con los occipitales laterales por su borde ventral. El supraoccipital limita con el parietal y el frontal las fontanelas.

Basioccipital. Es alargado, situado, en la parte postero-ventral del neurocráneo; posteriormente termina en una concavidad, el cóndilo occipital, el cual se articula con el borde superior de la primera vértebra. Anteriormente el basioccipital es trilaminar, una lámina dorsal se articula con la porción media de los occipitales laterales y dos ventrales, que se curvan hacia la región dorsal para alojar parte de la vesícula ótica.

Occipital lateral. Es un hueso de forma irregular que se une con su homólogo en la parte media para formar el techo del foramen magnum. En la porción inferior posee una expansión laminar que se une ventralmente a la del otro lado para formar la base de dicho forámen y cubrir la porción dorsal del basioccipital.

Está formada por un proótico, un epiótico, un esfenótico y pterótico a cada lado del neurocráneo.

Proótico. Situado ventralmente delante del basioccipital. Anterodorsalmente limita con el esfenótico y postero-dorsal con el pterótico y parte del occipital lateral. Ventralmente los proóticos se unen a lo largo de la línea media emitiendo cada uno un proceso ventral, los cuales forman un surco en forma de V, con el que se articula al parasfenoides. Cada proótico emite antero-ventralmente una corta prolongación laminar que se articula con el pleurosfenoides y limita a la órbita posteriormente. Ambos huesos delimitan el orificio para el paso al nervio trigémino facial. Posterior a la prolongación laminar de cada proótico descansan dos prolongaciones posteriores del basifenoides. Los proóticos limitan junto con el basioccipital y los occipitales laterales las fenestras auditivas. Cerca del centro de cada proótico se sitúa la ampolla o vesícula ótica voluminosa y de forma irregular.

Epiótico. Aproximadamente cónico. Su extremo anterior ensanchado, está unido anteriormente al parietal y pterótico, posteriormente al supraoccipital. La porción reducida descansa sobre el pterótico. Posteriormente el extremo reducido se articula con la prolongación anterolateral del occipital lateral. En su extremo anterior lleva una foseta para la articulación del postemporal. El epiótico limita junto con el parietal y el pterótico la fosa preepiótica.

Esfenótico. Triangular, su porción anterior está parcialmente cubierta por el frontal; posteriormente está adosado sobre el lado anterior de la cápsula auditiva del proótico. En su base presenta una concavidad para alojar el cóndilo antero-dorsal del hiomandibular; sub-anteriormente está bordeado por los pleurosfenoides. El esfenótico limita junto con el frontal y el pterótico, un forámen para la salida de la rama suborbitaria de la porción cefálica del sistema de la línea lateral. Dicho orificio comunica con el primer suborbitario.

Pterótico. De forma irregular situado detrás de los esfenóticos, posteriormente limita con el occipital lateral y ventralmente con el proótico. Su porción anterior presenta una amplia cavidad donde se aloja la vesícula ótica. De la porción ventral posterior emite una prolongación maciza hacia abajo, cuyo extremo inferior presenta una superficie cóncava de articulación, para alojar el cóndilo postero-dorsal del hiomandibular. En la parte superior de esta prolongación descansa el extraescapular. Sobre la superficie dorsal de este hueso hay una abertura del canal sensorial de la línea lateral, el cual es contiguo a una abertura similar sobre el proceso externo del postemporal.

Fig. 1. Neurocraneo de Anchoa parva. A. Vista dorsal. Escala = 0.77 mm B. Vista lateral (el parasfenoides está desarticulado de los proóticos y del basioccipital). 1 y 9. Primer supraorbital. 2. Segundo supraorbital. 4. Frontal. 4. Esfenótico. 5. Extraescapular 6. Pariental. 7. Supraoccipital. 8. Etmoides. 10. Nasal. II. Foramen temporal. 12. Epiótico. 13. Postemporal. 14. Pterótico. 15. Intercalar. 16. Basioccipital. 17. Parasfenoides. 18. Proótico. 19. Orbitosfenoides. 20 Etmoides lateral.

Está formada por una porción frontal y una parietal. Esta última incluye dos parietales, dos pleurosfenoides y un basisfenoides; y la primera dos frontales, dos etmoides laterales y un orbitosfenoides, por debajo de ambas porciones se extiende el alargado parasfenoides.

Parietal. Es un pequeño hueso, delgado y de forma irregular, está situado por detrás de el frontal y separado de su homólogo por el supraoccipital situado medialmente. Su parte anterodorsal está cubierta parcialmente por el frontal, y en su borde posterior interno presenta un saliente que cubre parte de la porción anterior del supraoccipital. En su borde externo presenta una escotadura que junto con el borde posterior del frontal limita el forámen temporal.

Pleurosfenoides. Es un pequeño hueso laminar que forma el lado anterior de la caja craneal. Tiene forma de T, el borde superior se articula con el borde posterior interno del frontal. La parte posterior se articula con el esfenótico, y la anterior con el orbitosfenoides, el borde del extremo postero-inferior se articula con el proótico. El extremo o borde inferior se articula con el basisfenoides. Los pleurosfenoides limitan junto con los proóticos los orificios para el paso del nervio trigeminofacial y junto con el orbitosfenoides y basisfenoides el forámen para el paso de los nervios ópticos.

Basisfenoides. En la porción infero-anterior de la caja craneal está el basisfenoides, de pequeño tamaño. Tiene forma de mariposa, cuyas alas anteriores de pequeño tamaño y dirigidas hacia adelante, se relacionan con la porción postero-inferior de los pleurosfenoides y las posteriores se articulan con los proóticos. En el borde posterior en la parte media del hueso hay una escotadura pronunciada, que forma parte del límite del orificio que conduce a la caja craneal.

Frontal. Alargado, ancho y laminar unido, en la línea media a su homólogo. Cada frontal presenta un par de delgados contrafuertes transversales. Los anteriores son completos, mientras que los posteriores algunas veces son incompletos. El borde externo posterior emite una prolongación laminar alar amplia y curvada que se extiende lateralmente; esta porción es recorrida ventralmente por un canal oblícuo, por el cual pasa la rama supraorbitaria del sistema de la línea lateral. Los frontales cubren la mayor parte de la superficie dorsal del cráneo.

Etmoides Lateral. De forma irregular, unido con su homólogo en la línea media. El borde ventral del hueso se articula con un proceso o extensión laminar de la porción anterior interna del autopalatino. Los etmoides laterales limitan posteriormente al etmoides, presentan cada uno un proceso, el cual limita la órbita anteriormente; ventralmente estos procesos se relacionan con el primer supraorbitario, y dorsalmente con el frontal.

Orbitosfenoides. Es un hueso laminar, su sección transversal tiene forma de V. Está situado por debajo de los frontales y anterior a los pleurosfenoides, uniéndose a estos últimos mediante dos procesos que presenta en su parte posterior.

Parasfenoides. Forma la base del neurocráneo. Su extremo anterior es puntiagudo y presenta una ranura en su porción antero-ventral, en la cual se aloja el extremo posterior puntiagudo del prevomer con el cual queda unido por una larga sutura. En su porción central presenta los procesos ascendientes típicos que se relacionan con la región anterior de los proóticos. La porción posterior del hueso se bifurca en dos ramas, cada una de las cuales se une con el basioccipital sobrepasándolo, para terminar a nivel de la segunda vértebra.

La región etmoidal comprende el etmoides, el prevomer y los nasales.

Prevomer. Triangular. Su extremo posterior se prolonga en un proceso puntiagudo, que se articula con la porción antero-ventral del parasfenoides. La porción anterior presenta a ambos lados dos expansiones rectangulares de borde cóncavo, de los cuales parten dos gruesos ligamentos hacia los bordes internos de los autopalatinos. Anterior a las proyecciones rectangulares, el prevomer presenta a ambos lados una superficie de articulación para la cabeza al maxilar. Presenta dientes en su borde ventro-lateral externo.

Etmoides. Por encima de la parte anterior del prevomer está el etmoides. Presenta una cresta media, atravesada anteriormente por un orificio, y dos prominencias laterales.

Nasal. De pequeño tamaño, laminar, de forma cuadrangular; presenta en la porción media un orificio. Está adosado perpendicularmente al etmoides a cada lado de la cresta etmoidal,

La serie circumorbital está formada por ocho huesos de cada lado, dos supraorbitales, cinco suborbitales y un lagrimal, delimitando en conjunto la órbita.

El primer supraorbital es pequeño, de forma irregular descansa sobre el etmoides lateral y limita el saco nasal por el lado externo. El segundo es alargado, estrecho y laminar y está adosado al margen externo del frontal.

Los suborbitales forman el borde inferior de la órbita. El primero y el segundo son tubulares. El tercero, cuarto y quinto presentan en su borde externo un repliegue para el paso de la rama suborbitaria del canal del sistema de la línea lateral.

El lagrimal es alargado, la porción posterior de este hueso está situada debajo del quinto suborbitario. Su extremo anterior es ligeramente curvado y presenta una escotadura en el borde interno; su borde externo descansa sobre el borde superior del maxilar.

Fig. 2. Serie orbital y opecular de Anchoa parva. A. serie orbital. Escala = 1.13mm. B. Serie opecular. Escala = 0.63 mm. 1. Primer supraorbital 2. Segundo supraorbital. 3. al 7. Suborbitales.8. Lagrimal. 9. Opérculo. 10. Subopérculo. 11. Interopérculo 12. Preopérculo.

Está formada por una porción superior constituída por dos autopalatinos, dos metapterigoides, dos cuadrados, dos ectopterigoides, dos endopterigoides, dos premaxilares y dos maxilares; y una porción inferior constituída por dos articulares y dos dentarios.

Autopalatino. Es alargado y aplanado lateralmente. En su parte antero-lateral interna presenta una expansión cuya parte anterior externa es engrosada y curvada (Superficie de articulación con el prevómer) y cuyo borde dorsal limita con el etmoides lateral; ventralmente, en su extremo posterior, presenta una escotadura no muy pronunciada para su articulación con el ectopterigoides. A todo lo largo de su borde ventral presenta una hilera de finos dientes cónicos que es contínua con la del ectopterigoides, esta placa dentaria de origen dérmico, se encuentra fusionada con la porción endocondral. El borde inferior interno de este hueso está limitado anteriormente por el endopterigoides y posteriormente por una prolongación laminar alargada del ectopterigoides. Su borde antero-inferior externo se articula con el maxilar.

Endopterigoides. Es laminar, curvado; forma parte del techo de la cavidad bucal y presenta, en su superficie dorsal del hueso es ligeramente cóncava. Su borde externo está pegado al autopalatino y ectopterigoides y su borde interno es libre.

Ectopterigoides. Trirradiado plano, el extremo anterior del radio anterior se articula con el autopalatino, presenta ventralmente una hilera de pequeños dientes, internamente presenta una expansión laminar que se articula con el autopalatino y endopterigoides. El radio dorsal se articula externamente a la expansión laminar externa del hiomandibular, internamente presenta una expansión laminar que se articula con la expansión laminar interna del hiomandibular. El borde posterior de este radio, está fusionado con el metapterigoides. El radio posterior se articula por él borde dorsal anterior con el metapterigoides y dorso-posteriormente con el borde ventral de una expansión del cuadrado.

Metapterigoides. Es laminar y rectangular por el borde posterior y el ventral se articula con el cuadrado, el borde dorsal con el hiomandibular y anteriormente se articula con el ectopterigoides.

El metapterigoides y el ectopterigoides están fusionados fuertemente no lográndose separar completamente en los ejemplares examinados.

Premaxilar. Pequeño y ligeramente curvado, la parte antero-dorsal del premaxilar se une al extremo antero-inferior de las prominencias laterales del etmoides. La mitad anterior de su borde inferior lleva pequeños dientes cónicos y forma el borde anterodorsal de la abertura bucal. Su porción posterior adelgazada descansa sobre una escotadura de la parte anterior del maxilar.

Maxilar.Alargado, delgado y curvado, provisto de dientes a lo largo de todo el borde ventral. En su extremo anteroventral presenta una concavidad limitada por un proceso superior romo que descansa en una excavación lateral del prevomer y por un repliegue inferior que recibe la porción posterior del premaxilar. Presenta un engrosamiento detrás del proceso superior que se relaciona con el palatino.

Supramaxilar. Hay dos supramaxilares laminares situados en la cara externa de la mitad postero-dorsal de cada maxilar. El primero o anterior estrecho y alargado, tiene la porción posterior situada encima del segundo, el cual es rectangular con una prolongación o proceso anterodorsal estrecho y puntiagudo.

Dentario. Alargado y ancho con la porción anterior cóncava internamente. El borde inferior presenta en la superficie externa un pliegue doble, dejando en la superficie interna un surco o canal el cual se hace más amplio en su extremo posterior y recibe la prolongación anterior del articular, y en su extremo anterior desemboca en un orificio. Este pliegue se continúa con el articular y recibe la rama mandibular del canal de la línea lateral. El proceso coronoides es poco prominente y se articula con el correspondiente del articular. Los dentarios se unen en el frente por la sínfisis mandibular. Dorsalmente y en toda su extensión posee una simple hilera de dientes cónicos y puntiagudos.

Articular. Posterior al dentario se encuentra el articular, el cual emite anteriormente un proceso puntiagudo que se aloja en la cara interna media del dentario.

Cuadrado. Es de forma triangular, su ápice ventral presenta un cóndilo bien desarrollado para la articulación con el extremo posterior de la mandíbula. En su borde posterior presenta un canal donde se aloja el extremo inferior del simpléctico. Por su borde dorsal se relaciona con el metapterigoides. Antero-dorsalmente emite una prolongación laminar que encaja entre el metapterigoides y el ectopterigoides.

Fig. 3. Branquiocráneo de Anchoa parva. Región oromandibular. Escala = 0.63 mm. 1. Autopalatino. 2. Endopterigoides. 3. Ectopterigoides. 4. Articular. 5. Cuadrado. 6 Metapterogoides. 7. Premaxilar. 8. Maxilar. 9. Supramaxilares. 10. Dentario.

Constituye el soporte de la mandíbula al cráneo. Todos los huesos que forman la serie hioidea son pares, excepto el parahioides y basihial, los cuales son impares.

Hiomandibular. Cada hiomandibular lleva antero-dorsalmente dos superficies condilares de articulación. La anterior se articula con la concavidad ventral del esfenótico y la posterior con una concavidad en la porción ventral del pterótico. Dorso-posteriormente hay un tercer cóndilo que se articula con el opérculo. En la superficie interna de cada hiomandibular entre y bajo las superficies condilares antedorsales, hay una abertura para el nervio facial hiomandibular que descansa en un canal extendido ventralmente que sale sobre la superficie externa, cerca del margen ventro-anterior. La porción anterior del extremo superior presenta dos extensiones laminares, una interna y otra externa y una tercera extensión que nace en el borde postero-inferior de la porción anterior y se extiende antero-inferiormente. La extensión antero-lateral interna del hiomandibular se une a la prominencia media del metapterigoides.

Simpléctico. De pequeño tamaño, alargado, con el extremo inferior adelgazado, el cual encaja dentro de un canal del borde postero medial del cuadrado. Su extremo superior es engrosado y presenta dos superficies de articulación cóncavas, una posterior para articularse con el extremo supero-anterior del interhial y una anterior para articularse con la esquina ventral anterior del extremo inferior alargado del hiomandibular.

Interhial. De tamaño pequeño, cilíndrico cuya mitad inferior está adosada por la parte anterior a la porción supero-posterior del epihial. Su extremo supero-anterior se articula con el simpléctico, y la porción posterior del extremo anterior con el borde posterior de la región ventral de la rama descendente del hiomandibular.

Epihial. Rectangular, aplanado, anteriormente está unido al ceratohial por cartílago y presenta en la parte postero-superior una superficie de articulación para el interhial; presenta una excavación longitudinal la cual se continúa con el ceratohial y en el borde inferior de la cara externa están adosados los dos últimos radios branquiostegos posteriores. Presenta en el borde posteroventral una escotadura no muy pronunciada.

Ceratohial. Alargado, aplanado y ancho; anteriormente está unido con el hipohial inferior. Su borde ventral posee siete excavaciones pequeñas; para la articulación de siete de los nueve o diez radios branquiostegos que posee; el más posterior está situado sobre la superficie externa inferior y los dos primeros están unidos al borde ventral del extremo anterior del hueso.

Hipohial Superior. Es pequeño y subtriangular. Está articulado ventralmente con el hipohial inferior. Su borde anterior se articula con el primer basibranquial.

Hipohial Inferior. En el borde dorsal anterior recibe el borde ventral del hipohial superior. Por su borde posterior se articula con el ceratohial; por el borde antero-superior se relaciona con el primer basibranquial y por el antero-inferior se une al hipohial inferior del lado opuesto, relacionándose con el parahioides internamente.

Parahioides.Alargado y comprimido lateralmente; presenta en la porción postero-ventral una expansión laminar. De su extremo anterior, angosto, bifurcado lateralmente, parten un par de ligamentos hacia los hipohiales superiores, luego se hace más ancho presentando dos proyecciones ventro-laterales de los cuales parten un par de fuertes ligamentos que se relacionan con los hipohiales inferiores. La parte posterior del hueso es engrosada en su borde dorsal. Unos haces de tejidos conectivos se extienden desde la superficie posterior del parahioides a la unión de los cleitra.

Basihial. De pequeño tamaño situado encima de la unión de los hipohiales superiores, posteriormente se articula con el primer basibranquial. Está cubierto dorsalmente por una placa dérmica dentada.

Fig. 4. Branquiocráneo de Anchoa parva. Región hioidea. Escala = 0.77 mm. 1. Hiomandibular. 2. Simpléctico. 3. Interhial. 4. Epihial. 5. Radios branquiostegos. 6. Hipohial inferior. 7. Hipohial superior. 8. Ceratohial. 9. Parahioides.

Está formada por el opérculo, el preopérculo, el subopérculo y el interopérculo a cada lado del cráneo.

Opérculo. Delgado y plano. En el extremo dorso anterior presenta un engrosamiento, con una superficie de articulación cóncava que aloja el cóndilo postero-dorsal del hiomandibular. Su borde ventral cubre el borde dorsal del subopérculo.

Preopérculo. Alargado y laminar, el borde anterior presenta un repliegue laminar discontinuo hacia la parte externa, relacionado con la rama opercular del sistema de la línea lateral. La porción posterior cubre el borde anterior del opérculo. El borde antero-superior está adosado al borde posterior de la rama descendente del hiomandibular y la porción antero-inferior está unida internamente al simpléctico y externamente cubierto con una prolongación laminar del cuadrado; la porción inferior cubre parte del interopérculo y subopérculo.

Subopérculo.Situado debajo del opérculo. En la porción media-dorsal del borde superior presenta una prominencia que se une externamente al preopérculo. La porción posterior a ésta se articula internamente al opérculo.

Interopérculo. El más pequeño de la serie opercular. De forma subtriangular, está situado debajo de la porción postero inferior interna del preopérculo y cubre la porción más anterior del subopérculo.

Está formada por los arcos branquiales y cuatro basibranquiales en la porción media ventral. Existen a cada lado tres pares de hipobranquiales y cinco pares de ceratobranquiales en la región ventral. Cuatro pares de epibranquiales y cuatro pares de infrafaringobranquiales en la región dorsal.

Basibranquiales. Hay cuatro basibranquiales situados en la línea media ventral. El primero es de tamaño mediano, su extremo posterior está relacionado con la unión del primer par de hipobranquiales; a los lados del extremo anterior se encuentran articulados los hipohiales superiores. El segundo es el más largo y posee expansiones laminares a los lados del borde ventral; unidos a su borde posterior y postero-lateral están los segundos hipobranquiales, los cuales se continúan en la línea media hasta limitar el extremo posterior del tercer basibranquial. El tercer basibranquial es el de menor tamaño, presenta en su porción media, a ambos lados, una concavidad y en la porción posterior dos escotaduras que lo hacen muy estrecho posteriormente, las cuales se relacionan con los bordes internos posteriores de los terceros hipobranquiales. La superficie dorsal de los dos primeros basibranquiales y la mitad anterior del tercero, están cubiertos por una placa continua, la cual presenta en su porción media una hilera de pequeños dientes cónicos y romos. El cuarto basibranquial es alargado y en él se articulan el quinto par de ceratobranquiales.

Hipobranquiales. Existen tres pares de hipobranquiales. El primer par, alargado y grueso, presenta un canal en el lado externo; el extremo anterior está unido al del lado opuesto. El segundo, es laminar con una escotadura en su porción anterior, la cual se articula con el segundo basibranquial; el extremo posterior se relaciona con el segundo ceratobranquial y el borde interno posterior se relaciona con el tercer basibranquial. El tercer par es laminar en la porción posterior y anteriormente emite una prolongación que se dirige ventralmente relacionándose entre sí por sus extremos. El borde interno de la porción laminar se relaciona con el tercer basibranquial y su porción posterior con el tercer ceratobranquial.

Ceratobranquiales. Existen cinco pares de ceratobranquiales, los cuales presentan un canal en su borde externo y disminuyen de tamaño del anterior al posterior. El cuarto es más ancho y presenta un canal dorsal. El quinto es adelgazado en su extremo posterior; el extremo anterior ensanchado presenta en el borde interno una placa dentaria de origen dérmico que constituye los dientes faríngeos inferiores.

Epibranquiales. Los tres primeros pares de epibranquiales son huesos alargados con un canal en la cara dorsal. La mitad postero-anterior del lado interno de cada uno, emite una prolongación corta que se articula con proyecciones similares del segundo, tercero y cuarto infrafaringobranquial. Su extremo anterior se articula con el extremo posterior ensanchado de los infrafaringobranquiales. El cuarto epibranquial es laminar y en forma de T ensanchada.

Infrafaringobranquiales. El primer par es pequeño, alargado y cilíndrico, situado perpendicular a los arcos branquiales, el extremo superior se articula al proótico uniendo de esta manera el aparato branquial al neurocráneo. El segundo y tercer par son laminares, con sus extremos anteriores estrechos, sus extremos posteriores ensanchados se articulan con la porción anterior del segundo y tercer par de epibranquiales, respectivamente. El cuarto par es laminar y estrecho.

Placas Faríngeas Superiores. Existen cinco pares de placas dérmicas dentadas en la superficie ventral de la región dorsal de los arcos branquiales, el primer par es ensanchado, situado en la región anterior del primer par de epibranquiales. El segundo y tercer par de placas son estrechas y alargadas y están situadas en la porción media del segundo y tercer par de infrafaringobranquiales. El cuarto par situado encima del cuarto par de infrafaringobranquiales; está unido por la parte posterior a la porción anterior del quinto par, el cual está situado en la región anterior del cuarto par de epibranquiales.

Fig. 5. Branquiocráneo de Anchoa Parva. Parte superior de la región branquial. A. Vista ventral. B. Vista Dorsal. C. Parte inferior de la region branquial, vista dorsal. Escala = 0.71 mm. 1. Infrafaringobranquiales. 2. Epibranquiales. 3. Placas faríngeas superiores. 4. Basibranquiales. 5. Hipobranquiales. 6. Ceratobranquiales.

El número de vertebrados de Anchoa parva es de treinta y nueve a cuarenta incluyendo el urostilo, de las cuales veinte son precaudales y las restantes son caudales (Fig. 6).

La primera vértebra carece de parapófisis y presenta el extremo anterior de su centrum delgado, para articularse con el basioccipital; el arco neural carece de prezigapófisis. Las vértebras restantes sí la poseen pero disminuyen de tamaño gradualmente hacia la región caudal. Las postzigapófisis neurales están presentes en todas las vértebras.

Existen parapófisis en todas las vértebras exceptuando la primera, las cuales aumentan de tamaño gradualmente y se dirigen hacia la región ventral; dichas parapófisis se unen a partir de la vértebra veintiuna, para formar el arco y la espina hemal. Esta es gruesa y corta en la primera vértebra caudal, pero se alarga y se adelgaza en las vértebras caudales posteriores.

Hay diez u once intraneurales predorsales entre el cráneo y la aleta dorsal.

Hay trece pares de costillas pleurales a partir de la tercera vértebra insertadas en la parapófisis mediante ligamentos, excepto la primera que está unida al centrum.

Además de las costillas pleurales existen tres hileras de huesos intermusculares: epineurales, epicentrales y epipleurales.

Los epineurales se encuentran a todo lo largo de la columna vertebral. Los nueve primeros son simples, pero están profundamente bifurcados hasta la vértebra veintitrés, los restantes son aplanados y simples; hasta el pedúnculo caudal. Los epicentrales son cortos y adelgazados, en número de veintitrés, los dos primeros y los últimos cinco están pegados directamente en el cuerpo de la vértebra; mientras que los restantes se fusionan a la parapófisis por su extremo basal. Los epipleurales, se extienden desde la primera vértebra hasta el extremo de la columna vertebral. Los dos primeros son simples, los siguientes bifurcados, pero simples, gruesos y aplanados hacia el pedúnculo caudal.

Fig. 6. A. Cintura escapular de Atherinomorus stipes. B. Cintura pévica de Atherinomorus stipes. 1. Postemporal. 2. Supracleitrum. 3. Cleitrum. 4. Escápula. 5. Radiales pectorales. 6. Coracoides. 7. Postcleitrum. 8. Basipterigios. 9. Espina.

Soportando a los apéndices pares están las cinturas pélvicas y escapular (Fig. 7).

La cintura escapular está formada por los siguientes huesos:

Postemporal. Es el hueso más superior de la cintura escapular, el cual le sirve de sostén. El extremo anterior es laminar, descansa sobre el epiótico. Sobre el lado externo del extremo posterior presenta un corto proceso laminar de bordes redondeados que se articulan con el pequeño extraescapular. Un largo proceso cilíndrico sale de su cara interna para dirigirse hacia el occipital lateral, articulándose a este por medio del intercalar al cual está unido fuertemente. Su extremo posterior se adosa a la cara externa del extremo anterior del supracleitrum.

Supracleitrum. Alargado, engrosado en su línea media y recorrido por un canal, los bordes laminares son redondeados. El extremo posterior cubre el borde interno anterior del cleitrum.

Cleitrum. Alargado y curvado hacia la superficie interna. Formado por dos extensiones laminares unidas en su parte posterior. La porción ventral o inferior del hueso presenta externamente una expansión laminar cóncava que se articula con el coracoides formando ambos una concavidad; internamente presenta un borde delgado que se articula con la escápula. El borde posterior de la región ventral se une a su homólogo del lado opuesto.

Mesocoracoides. Pequeño triangular con su extremo superior bifurcado, situado en la superficie interna entre el coracoides y el cleitrum.

Coracoides. Laminar, expandido ventralmente, algo curvado; la superficie externa presenta una serie de estrías o crestas en la porción anterior. Se articula a la porción o borde ventral del mesocoracoides a la escápula y, al primer y segundo radial pectoral.

Escápula. Laminar y algo curvado, con un orificio oval; en su porción media se encuentra situado en el borde ventro-anterior del cleitrum; presenta una escotadura donde se articula el extremo del primer radio de la aleta pectoral.

Radiales Pectorales. Existen dos hileras de radiales pectorales, la hilera proximal consta de cuatro elementos, los tres primeros unidos al coracoides y el cuarto a la escápula. El primero es laminar y estrecho; el segundo y tercero están soldados y con la porción posterior ensanchada, el cuarto es pequeño y engrosado. La hilera distal consta de seis elementos, cuatro grandes y dos de pequeño tamaño.

Fig. 7. A. Cintura escapular de Ancho parva. Escala = 0.63 mm. B. Parte de la cintura escapular donde se señalan los radiales pectorales. Escala = 0.55 mm. C Cintura pélvica. escala = 0.58 mm. 1. Supracleitrum. 2. Cleitrum. 3. Escápula. 4. Mesocoracoides. 5. Coracoides. 6. Radiales pectorales. 7. Radial pélvico. 8. Escudo ventral. 9. Basipterigo.

Los basipterigíos están constituídos por una porción posterior ensanchada y gruesa de borde rugoso, que sirve de superficie de articulación a los radiales y lepidotrichia de la aleta pélvica. Hacia la parte anterior se prolongan en dos procesos delgados y alargados que se acercan en sus extremos. En la porción basal de los basipterigios se sitúa externamente el escudo ventral, el cual es laminar con procesos delgados, extendidos a ambos lados del abdomen; perpendicular a los basipterigios existe una hilera de cuatro radiales situados entre los lepidotrichia de ambos lados.

Debajo de cada radio de la aleta dorsal están los pterigióforos distales, unidos a la furca de los radios por medio de los diminutos pterigioforos proximales. El primero es ensanchado, representando probablemente la fusión de los dos primeros, posteriormente se hacen más delgados y más cortos con excepción del último de la serie que es largo, delgado y proyectado horizontalmente hacia atrás (Fig. 8).

El complejo hipural de Anchoa parva está constituído por los siguientes elementos:

a) Un centrum pre-ural con la espina neural bien desarrollada, la cual es laminar con el extremo posterior puntiagudo.

b) Un pleurostilo insertado en el extremo pos terior del céntrum preural, y constituído por dos láminas unidas en V, en su parte ante rior y separadas en la porción posterior.

c) Dos pares de urodermales, el primer par es alargado está adosado a ambos lados del pleurostilo y el segundo par, de pequeño tamaño, está a ambos lados del extremo distal del pleurostilo, paralelos al sexto hipural.

d) Un parhipural que constituye la espina hemal y cuya base engrosada se adosa a la porción ventral del centrum pre-ural; presenta dorsalmente un proceso en forma de Y, donde se articula el primer hipural, ventralmente presenta un proceso puntiagudo.

e) Dos centra urales entre las dos mitades del pleurostilo, el anterior, centrum ural I se fusiona al centrum pre-ural y el posterior se articula con la base del tercer hipural.

f) Seis hipurales. El primero se articula al parhipural; el segundo es rectangular y laminar, y se articula al pleurostilo por medio del centrum ural I, al cual se haya fusionado; el tercero es laminar y triangular, presenta la distema hipural y se articula al centrum ural II. Los tres últimos se articulan al primer par de urodermales.

g) Dos eplurales, situados entre la espina neural de la última vértebra caudal y la porción pleurostilar.

Fig. 8. Aleta dorsal de Anchoa parva. A. Porción anterior. B. Porción media. C. Porción posterior. Escala = 0.68 mm. 1. Pterigióforos proximales. 2. Pteriogióforos distales. 3. Radio de la aleta.

Fig. 9. Complejo hipural de Anchoa parva. Escala = 0.5 mm. 1. Epural. 2. Segundo par de urodermales. 3. Primer par de urodermales. 4 a 9. Hipurales. 10. Parhipural. 11. Centrum pre-ural. 12. Espina neural. 13. Pleuroestilo.

En el cráneo de Anchoa parva se confirma la presencia de forámen temporal, fosa pre-epiótica y fenestra auditiva al igual que Engraulis en crasicholus, (Ridwood, 1904). Dichas estructuras son citadas como rasgos distintivos en el cráneo de los Clupeomarpha, y de las cuales una o raramente dos pueden estar ausentes en algunos géneros (Greenwood et al., 1966). En Engraulis estanque, (Méndez, 1972) se menciona la fenestra auditiva, pero no las otras dos estructuras. En Anchoa compresa, no está desarrollada la fosa pre-epiótica (Chapman, 1944). Sin embargo, dichas estructuras están ausentes en Coilia dussumieri y en Coilia nasus (Moona, 1960; Ridwood, 1904).

El intercalar (opistótico), está presente como un hueso de pequeño tamaño, situado encima de los occipitales laterales de la misma forma que la descrita para Anchoa compressa, como el extremo osificado del ligamento que une la rama interna del postemporal, a los occipitales laterales (Chapman, 1944). Gregory (1933) no hace mención de este hueso, el cual está también presente en Engraulis estanquae. Dicho hueso está ausente en Coilia dussumieri, Coilia nasus y Engraulis encrasicholus. Berg (1940), menciona como caracteristica de la familia la ausencia de intercalar.

El basisfenoides situado entre los pleurosfenoides, no está citado en Anchoa compressa pero Moona (1960) cita específicamente que no existe en Coilia dussumieri. Sin embargo, en Engraulis encrasicholus y Engraulis estanquae, sí está presente (Ridwood, 1904; Méndez, 1972).

El prevomer presenta una hilera de dientes a cada lado del borde interno; Anchoa compressa, Coilia dussumieri y Engraulis encrasicholus no presentan dientes en el prevómer. Sin embargo, Coilia nasus presenta de cinco a seis dientes a cada lado.

El parasfenoides en Coilia nasus y Coilia dussumieri no presenta procesos ascendentes en la región de los proóticos ni alas posteriores y no se extiende más allá del extremo anterior del basioccipital, sin embargo en Anchoa parva, Engraulis estanquae y Anchoa compressa se prolonga hacia atrás hasta la primera o segunda vértebra.

El postemporal de Anchoa parva tiene la forma típica trirradiada que se encuentra en otras Engraulidae; mientras que en Coilia nasus, dicho hueso tiene la forma de escama semitabular.

La mandíbula inferior, está formada por el dentario y el articular, y carece de angular; este hueso no se distingue del articular en las especies mencionadas anteriormente a excepción de Anchoa compressa, en la cual está presente. El basihial está ausente en Anchoa compressa y Coilia dussumieri; los hipohiales de ambos lados forman una sínfisis enfrente y el primer basibranquial se articula a los hipohiales superiores. En Coilia nasus, se presenta como un cartílago pequeño. En Engraulis encrasicholus, al igual que en Anchoa parva,está presente. En Engraulis estanquae el basihial presenta variación de acuerdo al tamaño del ejemplar.

Existen once y algunas veces doce radios branquiostegos en Anchoa parva, dos de los cuales están articulados al epihial y los restantes al ceratohial; en Coilia dussumieri, Moona (1960), ha descrito la presencia de doce radios branquiostegos de los cuales los dos posteriores están unidos al epihial y los anteriores al ceratohial; sin embargo, Ridwood (1904), señala para Engraulis encrasicholus la presencia de nueve a once radios branquiostegos estando sólo uno articulado al epihial, y para Coilia nasus, once radios branquiostegos, dos unidos al epihial, uno sobre la articulación epihial-ceratohial y ocho en el ceratohial.

La serie orbital, en Anchoa parva, está formada por ocho huesos, dos supraorbitales, cinco suborbitales y un lagrimal, coincidiendo en número y posición y forma a lo descrito para Coilia dussumieri. Sin embargo, en Anchoa compressa se señalan siete huesos en la serie circumorbital, los que corresponden a los suborbitales de Anchoa parva, presentan el borde externo liso y no se menciona el lagrimal. En Engraulis estanquae, los orbitales existen en número de seis, además del lagrimal, el cual correspondería por situación y forma al primer supraorbital de Anchoa parva. En Coilia nasus, se señalan tres postorbitales, tres suborbitales y dos huesos cerca del saco nasal. Estos últimos corresponden a los supraorbitales de Anchoa Parva. En Engraulis encrasicholus existen seis huesos circumorbitales incluyendo el nasal y el lagrimal, pero Ridwood (1904) no señala bien su situación.

El aparato branquial de Anchoa parva, sigue el mismo plan básico descrito por Nelson (1967 y 1969) para la familia Clupeidae, en cuanto al número de elementos que constituyen los arcos branquiales. Las placas dérmicas dentadas, las cuales se encuentran recubriendo algunos de los elementos de los arcos branquiales, presentan la misma distribución señalada por Méndez (1972), para Engraulis estanquae. En esta especie no se menciona el cuarto basibranquial, quizás por ser cartilaginoso y por tanto, difícil de precisar. En Anchoa parva se puso en evidencia mediante disección de ejemplares frescos. En Coilia dussumieri el cuarto basibranquial está representado por una barra cartilaginosa y se menciona un cuarto par de hipobranquiales no osificados (Moona, 1960).

En Anchoa parva, se confirma la presencia de una doble hilera de radiales pectorales situados entre la cintura escapular y la base de los lepidotrichia, y una hilera de radiales pélvicos entre los basipterigios y los lepidotrichia; esta característica se cita en Engraulis estanquae (Méndez, 1971). Sin embargo, dicha característica está excluída del sub-orden Clupeoidei (Berg, 1940) y no se mencionan para las especies señaladas anteriormente. El postcleitrum está ausente en Anchoa parva y no se menciona en Anchoa compressa y en Engraulis estanquae.

En el esqueleto caudal de los ejemplares juveniles de Anchoa parva existen tres segmentos vertebrales, encontrándose fusionados los dos anteriores en los adultos. El segmento anterior forma el centrum pre-ural y los dos posteriores los centra urales I y II. En Engraulis estanquae existe esta misma condición (Méndez, 1971). Hollister (1963), menciona en Anchoviella choerostoma la presencia de cuatro segmentos en los juveniles, no estando el posterior muy bien definido, en los adultos de esta especie los dos anteriores se fusionan y los dos posteriores también, para formar los centra urostilares.

En Anchoa parva, el centrum ural I, se fusiona al centrum pre-ural y al primer hipural; el centrum ural II, presenta una prolongación curva que se articula al extremo próximo del tercer hipural.

Hay dos pares de urodermales en Anchoa parva y no un hueso único como se señala a Engraulis estanquae. Los urodermales del primer par se adosan a cada lado del pleurostilo, los del segundo par se sitúan encima del extremo distante del pleurostilo, paralelos al sexto hipural. Este segundo par puede llegar a confundirse con un radio de la aleta caudal. Hollister (1936), cita tres pares de urodermales en Anchoviella choerostoma, pero a juzgar por la situación del primer par, este corresponde al pleurostilo de Anchoa parva.

Un parhipural y seis hipurales existen en Anchoa parva, los cuales corresponden a los siete hipurales de Anchoviella choerostoma. Dos epurales existen en Anchoa parva, igualmente ocurre en todos los géneros de la familia aunque se notó variación en cuanto a la forma.

1. Existe una marcada similitud en la estructura del aparato branquial de algunos Engraulidae con las características señaladas para los Clupeidae por Nelson (1967). Estas características son la presencia de placas dérmicas dentadas basibranquial, faríngeas superiores, faríngeas inferiores y basihial.

2. Lo más significativo de este estudio es:

a) La existencia de una doble hilera de radiales pectorales entre la cintura escapular y la base de los lepidotrichia y una hilera de radiales pélvicos entre los basipterigios y los lepidotrichia. Dichas características no habían sido señaladas anteriormente para el suborden Clupeoidei (Berg, 1940).

b) Presencia de un intercalar, unido al occipital lateral por su parte posterior, citado para Anchoa compressa por Chapman (1944) y señalado como ausente para la mayoría de los peces de esta familia, por Berg (1940).

A Fernando Cervigón y Juan R. León de la Universidad de Oriente, Venezuela, por las sugerencias. Al Comité Editorial de las Publicaciones del Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM la gentileza de aceptar esta contribución.

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