DESARROLLO DEL OTOLITO EMBRIONARIO, PATRÓN DE SU CRECIMIENTO COMPARACIÓN MORFOLÓGICA CON OTOLITOS JUVENILES Y ADULTOS DEL BAGRE MARINO GALEICHTHYS CAERULESCENS (GÜNTHER)

Trabajo recibido el 14 de julio de 1976 y aceptado para su publicación el 15 de octubre de 1976.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

Considerada una de las especies lagunares estuarinas más importantes en la costa occidental de México, Galeichthys caerulescens (Günther) ha sido objeto de estudios taxonómicos, biológicos y ecológicos, algunos de ellos orientados a obtener un conocimiento exhaustivo de la especie con el fin de explotarla racionalmente y aun determinar las perspectivas de su cultivo (ver González-Villaseñor, 1972; Amezcua-Linares, 1972 y 1977; Yáñez-Arancibia, 1974, 1975, 1976, 1977; Yáñez-Arancibia et al., 1976).

Sin embargo, estudios relacionados con la edad del pez no se han efectuado a la fecha, exceptuando el trabajo de Yáñez-Arancibia y Amezcua-Linares (en preparación) que se refiere al estudio de la determinación de edades v/s crecimiento de la especie en toda la costa occidental de México. Esta comunicación preliminar se refiere sólo a la descripción morfológica del otolito embrionario y su comparación con otolitos de ejemplares juveniles y adultos, discutiendo los patrones que determinan el crecimiento de los otolitos en esta especie de hábitos temperados y tropicales.

Los trabajos recién mencionados han señalado que después de los 200 mm de longitud total de los peces se presentan en las poblaciones una mezcla de estados de desarrollo gonádico entre III y VII, de acuerdo al criterio de Nikolsky (1963), lo que dificulta precisar si se trata de la primera, o una posterior madurez gonádica del pez. De esa manera solamente estudios de la edad del pez y su relación con la longitud y el peso permiten precisar la dinámica de la reproducción y el crecimiento de la especie.

Trabajos experimentales de Gulland (1958), Saetersdal (1958), Lux (1971) y Williams y Bedford (1974) indican que los otolitos, en la mayor parte de los diferentes grupos de peces, son mucho más importantes en la determinación de las edades, que las escamas, rayos y espinas de las aletas, u otros huesos como vértebras u opérculo. Por otra parte la determinación de las edades precisas de los peces y sus poblaciones tienen particular importancia en el manejo de sus pesquerías (Hofsted, 1974).

Los estudios poblacionales muestran que el crecimiento es muy rápido hasta los 180 mm de longitud total, pero sin incremento en peso pronunciado.Posteriormente la curva sufre una notoria inflección siendo el incremento en peso más marcado en relación a la talla que crece con menos velocidad. Las poblaciones alcanzan la madurez gonádica a los 200 mm de longitud total y las hembras maduran antes que los machos en talla.

Los estudios de reproducción indican un marcado dimorfismo sexual en relación a esa actividad fisiológica (forma de la cabeza y aletas pélvicas) . No está clara la proporción de hembras y machos en las poblaciones; se reproducen por grandes huevos de abundante vitelo, fertilizados externamente e incubados en la cavidad oral de los machos los cuales pueden mantener 50 o más larvas en la boca.

El desarrollo ontogénico pasa por 5 etapas embrionarias principales. El periodo de reproducción es muy amplio presentándose la mayor cantidad de huevos y larvas en incubación durante los meses de mayo y octubre. Se reproducen en forma óptima a salinidades menores de 15%.

Corresponde a una especie típicamente estuarina, de hábitos bentónicos, predominantemente carnívora consumidor de Segundo y Tercer Orden que se alimenta de peces, crustáceos decápodos, insectos, moluscos, anélidos, isópodos, nemátodos, copépodos, ostrácodos, detritus y materia orgánica, vegetales y sedimentos inorgánicos. El espectro trófico varía cuali y cuantitativamen te de acuerdo a la disponibilidad del alimento, la estación del año, la localidad dentro del estuario y sus parámetros físico-químicos, y la edad del pez.

La especie no sufre presiones de predación por otros peces (posee espinas dorsal y pectorales ponzoñosas) pero es un exportador de energía del ecosistema al ser predada por el hombre y ciertas aves. Tolera rangos de temperatura de 19 a 35º C y rangos de salinidades de 0 a 45%, Son frecuentes sus migraciones por reproducción y por alimentación.

La especie es de origen marino siendo muy abundante y común en las lagunas costeras y estuarios del Pacífico mexicano. Se distribuye desde el noroeste de México hasta Guatemala (Fig. 1).

Fig. 1 Distribución geográficay áreasde colectas de Galeichthys caerulescens (Günther).

Los lugares de colectas de Galeichthys caerulescens (Günther) cubren gran parte de la distribución natural de la especie (Fig. 1) .

De norte a sur las localidades son las siguientes, referidas en la figura 1:

1) Huatabampo, Sonora. Loc., Estero de Moroncarit entre la Laguna de Moroncarit y la Laguna de Yavaros (26º07' LN - 109º05' LO) .

2) Agiabampo, Sonora/Sinaloa. Loc., Laguna de Agiabampo (26º03` LN - l09º02' LO).

3) Huizache-Caimanero, Sinaloa. Loc., Sistema lagunar de Huizache y Caimanero (entre 22º50' y 23º05' LN - 105º55' y 106º20' LO) .

4) Teacapán-Agua Brava, Nayarit. Loc., Sistema lagunar de Teacapán-Agua Brava, Boca del Estero El Guayabo, Municipio de Tecuala, Nay. (22º04' y 22º35' LN - 105º20' y 105º50' LO) .

5) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Potosí, Gro. (l7º30' LN 101º25' LO).

6) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc. Laguna de Nuxco o El 20, Gro. (17º20' LN - 100º48'LO).

7) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Mitla, Gro. 17º10' LN - 100º20' LO) .

8) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Coyuca, Gro. (17'5' LN 100º07' LO).

9) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Tres Palos, Gro. (16º50' LN 99º50' LO).

10) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Tecomate o San Marcos, Gro. (16º45' LN - 99º20' LO).

11) Sistema lagunar costero de Guerrero. Loc., Laguna de Chautengo, o Nexpa, Gro. 16º 35' LN - 99º05' LO).

Aun cuando la especie también se encuentra en la zona litoral sobre la plataforma continental todas las colectas fueron hechas en lagunas costeras y/o sistemas estuarinos, por su fácil acceso y la particular abundancia de la especie en esos ecosistemas.

Fueron examinados 200 huevecillos y 167 larvas en diferentes etapas de desarrollo embrionario (Lám. l). La descripción detallada de cada una de estas etapas se encuentran en el trabajo de Yáñez-Arancibia et al. (1976). Por tal motivo a continuación sólo se indican las diferentes etapas sin detallarlas mayormente (Lám. 1) :

A) Gónadas grávidas de una hembra de 300 mm de longitud total en fase de desarrollo gonádico V. Se muestra la gónada derecha de 66 mm de longitud con un corte en la pared para indicar numerosos huevos en su interior.

I. Etapa del desarrollo ontogénico 1. Huevos de 9 mm de diámetro promedio.

II. Etapa del desarrollo, ontogénico 2. Embrión de 14 mm de longitud total.

III. Etapa del desarrollo ontogénico 3. Lar va de 25 mm de longitud total.

IV. Etapa del desarrollo ontogénico 4. Larva de 37 mm de longitud total.

V. Etapa del desarrollo ontogénico 5. Lar va de 42 mm de longitud total.

B) Primer juvenil libre nadador. 55 mm de longitud total.

Los otolitos fueron extraídos disectando el material y observados con equipo óptico, tanto directamente como también por transparentación. Cuando fue necesario hacerlo fueron realizados algunos cortes. Otolitos de edad conocida provenientes de ejemplares mantenidos en acuarios sirvieron de patrón de comparación.

Corresponde a la Etapa III del desarrollo ontogénico, con una edad entre 15 y 18 días (Lám. l). El otolito (Fig. 2 A), presenta el borde dorsal casi liso y toscamente aserrado el borde ventral. El borde posterior es subaguzado y el anterior es romo; este mismo extremo anterior presenta una ligera proyección. La cara proximal es lisa, casi plana. La cara distal presenta numerosas calcificaciones verrugosas con numerosos cristales de carbonato de calcio dispuestos desordenadamente. No se distinguen con nitidez zonas opacas o hialinas. La longitud del otolito representa el 4.8% de la longitud total del pez.

Corresponde a la Etapa IV del desarrollo ontogénico, con una edad entre 25 y 28 días (Lám.1). El otolito (Fig. 2 B) presenta el borde dorsal casi liso y ligeramente aserrado el borde ventral. El borde posterior se ha tornado más truncado y el borde anterior se ha aguzado. La cara proximal es lisa, casi plana, presentándose algunas estrías radiales que no llegan hasta el centro del núcleo. La cara distal presenta numerosas calcificaciones verrugosas con numerosos cristales de carbonato de calcio dispuestos desordenadamente; estas verrugas desaparecen hacia el centro del núcleo el cual empieza a levantarse haciéndose cóncava la cara distal. En la misma cara distal se destacan dos surcos pequeños en los extremos anterior y posterior. Estos surcos tienen forma cónica orientados hacia el centro del núcleo. Terminaciones nerviosas llegan hasta esos surcos. Con dificultad se distinguen unas zonas ligeramente opacas en el centro del núcleo, siendo la periferia hialina. La longitud máxima del otolito representa el 4,7% de la longitud total del pez.

Fig. 2. A: Rasgos generales del otolito izquierdo de una larva de 25 mm de longitud total. A la derecha del dibujo se ve la cara distal y a la izquierda la proximal. B: Rasgos generales del otolito izquierdo de una larva de 37 mm de longitud total. A la derecha del dibujo se ve la cara distal y a la izquierda la proximal. C: Morfología de la cara distal del otolito izquierdo de una larva de 45 mm de longitud total. CP = cara proximal, C1) = cara distal, S = surco, Bd = borde dorsal, Bv = borde ventral, Ba = borde anterior, Bp = borde posterior, Er = estrías radiales.

Corresponde a la Etapa V del desarrollo ontogénico, con una edad entre 30 y 35 días (Lám. 1) . El otolito (Fig. 2 C) presenta el borde dorsal liso y casi liso el borde ventral. El borde posterior va presentando una ligera proyección y el borde anterior manifiesta una clara proyección de extremo romo. La cara proximal es lisa, casi plana, con estrías radiales poco marcadas que se pierden en la parte central del núcleo. La cara distal presenta una calcificación más uniforme que el otolito de la etapa anterior y se ha tornado cóncava. Los dos surcos ya iniciados en la etapa anterior se encuentran mejor definidos pero no son necesariamente más grande en relación al tamaño total del otolito. Con dificultad se distinguen zonas opacas y zonas hialinas, mismas que no se presentan en todos los otolitos. La longitud máxima del otolito representa el 4.7% de la longitud total del pez.

Estas tallas se presentan con frecuencia a los 6 meses de edad, determinado esto por control en acuarios. El otolito (Fig. 3 A) presenta el borde dorsal liso y ligeramente surcado en el sentido longitudinal. El borde ventral es completamente liso convergiendo las dos caras (proximal y distal) en un borde filoso. El borde posterior es ligeramente aguzado formando un ángulo de aproximadamente 87º y delimitado por los bordes dorsal y ventral. El borde anterior manifiesta una clara proyección de extremo romo. La cara proximal es lisa, casi plana, sin estrías notorias. La cara distal es cóncava y se manifiestan marcadamente los dos surcos anterior y posterior. Ocupando gran parte de la cara distal se distinguen una zona opaca central y una zona hialina que tiende a circundarla; por otra parte sobre la cara proximal se distingue una zona opaca de bordes estrellados exactamente sobre el núcleo, a continuación una zona hialina, luego un anillo opaco, y toda la periferia del otolito se presenta hialino. La longitud máxima del otolito representa el 3.6% de la longitud total del pez.

Corresponde a una de las mayores tallas que con frecuencia aparecen en las capturas comerciales de la especie. Estos ejemplares tienen más de 3 años de edad. El otolito (Fig. 3 B) presenta el borde dorsal liso con un marcado surco longitudinal que es amplio en el extremo anterior y se pierde hacia el extremo posterior. El borde ventral es liso y filoso. El borde posterior es aguzado formando un ángulo de aproximadamente 93º y delimitado por los bordes dorsal y ventral. El borde anterior termina en una proyección muy conspícua, de extremo romo y surcado dorsalmente. La cara proximal es lisa, casi plana o ligeramente cóncava, sin estrías pero con algunas ligeras hendiduras que convergen hacia el centro. Observando el otolito desde la cara proximal se ve claramente el surco dorso anterior. La cara distal es fuertemente cóncava y pueden distinguirse dos zonas, una superior con numerosas estrías concéntricas que corresponden a los incrementos del crecimiento en periodos no determinados en este estudio; y otra inferior sin estrías concéntricas notorias pero con estrías radiales. Los dos surcos anterior y posterior son muy conspícuos. Tanto en estos surcos como en el surco del borde dorsal llegan terminaciones nerviosas. Ocupando gran parte de la cara proximal se distingue una zona opaca central y una zona hialina periférica. La longitud máxima del otolito representa el 2.6% de la longitud total del pez.

Determinar edades por medio de los anillos de crecimiento de los otolitos sólo es posible cuando se logra determinar y diferenciar los patrones de crecimiento de periodicidad estacional (i. e., variaciones estacionales marcadas, época de reproducción, etcétera) de otros patrones diferentes que no manifiestan periodicidad (i. e., estres por variaciones de salinidad, temperatura, turbidez, predación, etcétera).

Los peces que habitan climas fríos o temperados muestran a menudo anillos de crecimiento estacionales muy marcados los cuales pueden diferenciarse con facilidad de otros anillos, como los producidos por el desove. Los marcados cambios estacionales afectan al medio ambiente y consecuentemente a la calcificación y la tasa de crecimiento de los otolitos. No obstante, es todavía confuso el conocimiento sobre cómo la fisiología del pez y la calcificación están controladas por tales cambios ambientales.

Fig. 3. A: Morfología del otolito izquierdo de un juvenil de 81 mm de longitud total. A la derecha del dibujo se ve la cara distal y a la izquierda la proximal. B: Morfología del otolito izquierdo de una hembra adulta de 410 mm (le longitud total. A la derecha del dibujo se ve la cara distal y a la izquierda la proximal. CP=cara proximal, CD=cara distal, S=surco, Bd=borde dorsal, Bv=borde ventral, Ba=borde anterior, Bp = borde posterior, Er = estrías radiales, Ec = estrías concéntricas, ZO = zonas opacas, ZH = zonas hialinas.

Bagenal, Ed. (1974), Williams y Bedford (1974) y fundamentalmente Pannella (1974) han señalado que el patrón de crecimiento de los otolitos de los peces de ambientes temperados y tropicales no manifiestan cambios apreciables a través del año. En efecto, ésta es la situación de Galeichthys caerulescens en los ecosistemas subtropicales de las lagunas costeras del Pacífico de México. Los anillos o bandas no son en absoluto apreciables al estado embrionario y todavía en los adultos es difícil poder precisarlos. Estos anillos se van formando por pequeños cambios en el radio de la matriz orgánica y aragonita, de manera que el patrón de crecimiento del otolito está determinado por cambios mensuales o bimensuales posiblemente relacionados con la influencia lunar, en lugar de tener un patrón de periodicidad anual.

Las zonas hialinas de los otolitos juveniles representan cambios ambientales breves, efímeros y probablemente aperiódicos. Por otra parte esas zonas en los adultos se refieren probablemente a actividades reproductivas. Mas, sin embargo, las zonas hialinas tienen tendencia a aparecer con cambios múltiples o de periodicidad mensual (i.e., variaciones de estres) . De esa manera los anillos o bandas mensuales o bimensuales pueden proveer la base apropiada para la determinación de las edades en los peces de ambientes tropicales, subtropicales o aun temperados.

En las bandas, los cristales de carbonatos de calcio son alargados y se disponen desordenadamente en las tres dimensiones a partir desde el centro del núcleo y pasando a través de la matriz de material orgánico. Los otolitos crecen conforme se forman nuevos cristales y se depositan en la superficie externa. El otolito comienza su crecimiento desde un pequeño núcleo que se manifiesta desde la Etapa II de su desarrollo embrionario (Lám. I). Ese núcleo se compone de material opaco que continúa depositándose hasta que algún cambio determina detención del crecimiento del pez provocando la depositación de material hialino.

En los peces de ambientes temperados se deposita material opaco continuamente a través de los primeros meses de vida del pez, generalmente hasta fines del otoño o principios del invierno y entonces se deposita material hialino para formar una zona hialina. Este material hialino se deposita durante los próximos meses de invierno, para luego comenzar a depositarse nuevamente material opaco a fines del invierno o principios de una nueva primavera. Este patrón estacional de crecimiento no se presenta en G. caerulescens puesto que no son marcadas las estaciones climáticas de gran parte de su área de distribución.

La forma del otolito de G. caerulescens está determinada básicamente por la formación de su núcleo. La depositación de nuevo material no es uniforme y varía en espesor en diferentes partes del otolito. El mayor crecimiento se manifiesta en longitud y en espesor, pero es más lento en altura. Los incrementos diarios parecen ser el principal patrón del crecimiento de los otolitos en G. caerulescens.

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