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EL PAPEL ECOLÓGICO DE LOS PECES EN ESTUARIOS Y
LAGUNAS COSTERAS
Trabajo recibido el 18 de junio de 1976 y
aceptado para su publicación el 15 de octubre de
1976.
ALEJANDRO YÁÑEZ-ARANCIBIA
Universidad
Nacional Autónoma de México, Centro de Ciencias del Mar y
Limnología, Laboratorio de Ictiología y Ecología
Estuarina.
RICHARD S. NUGENT
Experto de la UNESCO en Biologia Marina.
Contribución 62 del Centro de Ciencias del Mar y Limnología,
UNAM.
En los estuarios y lagunas costeras los peces
transforman energía desde fuentes primarias, conducen energía
activamente a través de la trama trófica, intercambian
energía con ecosistemas vecinos a través de importación y
exportación de ella, constituyen una forma de almacenamiento de
energía dentro del ecosistema, y finalmente constituyen un agente de
regulación energética.
In estuaries and coastal Lagoons fishes act to:
transform energy from primary sources, actively conduct energy through the food
web, exchange energy with neighboring ecosystems through exportation and
importation, constitute a form of energy storage within the ecosystem and,
finally, function as agents of energetic regulation.
La complejidad ambiental de los ecosistemas estuarinos hacen de su ecología un extenso y multidisciplinario tópico que no es fácil de entender en términos ordinarios. Los ejemplos en los cuales se apoyan algunos de los principios generales de interacciones entre fauna/flora/ medioambiente son a menudo difíciles de describir cuantitativamente y con frecuencia son sólo locales en su aplicación. No obstante, considerando el complejo ecológico en el sentido más amplio, el significado biocenótico de los peces puede ser discutido en las lagunas costeras con relativa validez y generalidad. No existen estudios específicos que discutan el papel ecológico de los peces en estuarios y lagunas costeras; sin embargo, algunos trabajos sobre estructura de comunidades y aspectos cuali y/o cuantitativos del flujo de la energía son tan útiles y básicos que deben considerarse fundamentales en la discusión planteada más adelante: Hiatt (1947), Gunter (1956), Hedgpeth (1957), Thompson (1957), Springer y Woodburn (1960), Darnell (1961), Teal (1962), J. H. Day (1967), McHugh (1967), DahIberg y Odum (1970), Qasim (1970), Thomas et al. (1971), Chávez (1972), W. E. Odum (1971), W. E. Odum y Heald (1972 y 1975), McErlean et al. (1973), W. E. Odum et al. (1973), J. W. Day et al. (1973 a y b), Carr y Adams (1973), Hodgkin (1973), Lenanton (1973), Nixon y Oviatt (1973), Wiley et al. (1973), Heald et al. (1974), Broock (1975), Saila (1975), De Sylva (1975 y 1976), Subrahmanyam y Drake (1975), Amezcua-Linares (1977), Snedaker y Brook (1976), Yáñez-Arancibia (1975 a, b, c), Yáñez-Arancibia (1976 a y b) , Yáñez-Arancibia y Nugent (1975 y 1976) , Yáñez-Arancibia et al. (1976). DISCUSIÓNEl papel ecológico que juegan los peces en estos ecosistemas puede ser discutido considerando la fisiología ambiental de los estuarios y lagunas costeras y fundamentalmente de acuerdo a: 1) los niveles tróficos, 2) al food web o trama trófica, 3) a la tendencia del flujo energético en el ecosistema y 4) a la biología de las especies en el sistema ecológico estuarino. Evidentemente la base radica en el conocimiento del flujo energético. A su vez, se entiende el flujo energético sobre la base del conocimiento general de la trama trófica y en particular del conocimiento de la alimentación y hábitos alimenticios de los peces y sus espectros tróficos específicos. Este razonamiento implica una secuencia unidireccional de la complejidad de conceptos que conducen a la determinación del papel ecológico de los peces en los estuarios y lagunas costeras:  Para estimar la productividad biológica del necton en un estuario es fundamental conocer el comportamiento de las comunidades (i.e., crecimiento, madurez gonádica, migraciones, mortalidad, reclutamiento, etcétera) y su composición en relación a su origen y tolerancia a las salinidades. Asimismo, es imperativo conocer los hábitos alimenticios de las especies y la transformación de la energía. Para entender la estructura trófica es necesario conocer de qué manera la materia orgánica se encuentra disponible para los consumidores, considerando la gran diversidad de productores primarios y su potencial de producción; por cuanto en estuarios y lagunas costeras se asume que el 10 por ciento de esa producción primaria se transforma en proteínas de peces, moluscos y crustáceos. La dinámica ecológica del ambiente se refleja en la composición cuali y cuantitativa de las comunidades ictiofaunísticas. Éstas pueden estar formadas por todos o algunos de los siguientes grupos: 1) peces dulceacuícolas que ocasionalmente penetran en las aguas salobres, 2) peces anadramos y catadromos, en tránsito, 3) peces verdaderamente estuarinos, los cuales permanecen toda su vida en el estuario, pudiendo penetrar ocasionalmente al mar o al agua dulce, 4) peces marinos que utilizan el estuario como áreas de crianza o para desovar, pero pasan la mayor parte de su vida en el mar, regresando al estuario estacionalmente, 5) peces marinos que efectúan visitas al estuario, generalmente como adultos y para alimentarse, 6) visitantes marinos ocasionales que irregularmente penetran al estuario por diferentes razones y su frecuencia es baja (Fig. 1) . Las comunidades varían en su composición y abundancia relativa de especies de acuerdo a: 1) las condiciones hidrológicas del sistema, consecuencia de 2) la estación del año, y 3) la localidad dentro del estuario y sus gradientes de salinidad. De esa manera en el estuario se encuentran componentes dulceacuícolas (peces l), componentes migratorios (peces 2), componentes marinos eurihalinos (peces 3 y 4), componentes marinos estenohalinos (peces 5 y 6). En los estuarios y lagunas costeras existen 3 categorías ictiotróficas dentro de la trama trófica general del ecosistema (Figs. 2 y 3). 1) Consumidores Primarios: categoría en la que se incluyen peces planctófagos fito y/o zoo, peces detritívoros y peces omnívoros (peces tipo 1) . 2) Consumidores de Segundo Orden: categoría en la que se incluyen los peces predominantemente carnívoros, aun cuando pueden incorporar en su dieta algunos vegetales y detritus, pero sin mucha significación cuantitativa (peces tipo 2). 3) Consumidores de Tercer Orden: categoría en la que se incluyen peces exclusivamente carnívoros, donde los vegetales y el detritus es un alimento accidental (peces tipo 3).  Fig. 1. Composición de las comunidades ictiofaunísticas en los estuarios y lagunas costeras: (1) peces dulceacuícolas, (2) peces migratorios en tránsito, (3) y (4) peces marinos eurihalinos, (5) y (6) peces marinos estenohalinos. Explicación en el texto.  Fig. 2. Estructura trófica de las comunidades de tres lagunas costeras oligohalínas en el Pacífico de México. Se señala el trayecto del flujo energético a través de las principales relaciones tróficas, y los niveles tróficos (1) a (4) del ecosistema Según Yañez-Arancibia (1977). Al igual que la variación cuali y cuantitativa de los diferentes componentes nectónicos de las comunidades (Fig. 1) , en el espacio y en el tiempo, los diferentes niveles tróficos (Figs. 2 y 3) varían asimismo en términos similares y particularmente en relación a los peces de acuerdo con 1) la edad, 2) el sexo, 3) la estación del año 4) la localidad, y 5) la disponibilidad del alimento; como se ha señalado recientemente en numerosos estudios. No obstante los modelos discutidos en las figuras 2 y 3 pueden ser aplicados en cualquier estuario y/o laguna costera considerando que algunos grupos tróficos no existentes allí (i.e., anfípodos, isópodos tanaidáceos, misidáceos y cumáceos) pueden ser situados sin mayor alteración en el segundo nivel trófico (II) donde interactúan una gran diversidad de Consumidores Primarios. La alimentación y hábitos alimenticios de los peces que forman parte de las comunidades ictiofaunísticas, es importante por diversas razones: 1) por una parte nos indica las relaciones tróficas de las diferentes especies e indirectamente un aspecto del flujo de la energía en las comunidades lagunares, 2) por otra, nos indica las relaciones entre predador-presa, productor-consumidor lo que es especialmente valioso cuando existen en el ambiente otros grupos que también reviste importancia económica (i.e., camarón, mejillón, ostión, vegetación y otros peces) , y finalmente 3) nos indica las relaciones ecológicas de los organismos, lo que sirve para interpretar mejor la dinámica general de los estuarios y lagunas costeras y efectuar recomendaciones para la administración adecuada de sus recursos pesqueros. La situación de los peces dentro de la trama trófica de los estuarios y lagunas costeras, determina que por su biología y relaciones ecológicas, ellos transformen energía desde fuentes primarias, conduzcan energía activamente a través de la trama trófica, que por migraciones intercambien energía con ecosistemas vecinos a través de importación y exportación de ella, constituyan una forma de almacenamiento de energía dentro del ecosistema, y finalmente también constituyen un agente de regulación energética (Figs., 1, 2 y 3).  Fig. 3. Estructura trófica de las comunidades de seis lagunas costeras con marcada influencia marina en el Pacífico de México. Se señala el trayecto del flujo energético a través de las principales relaciones tróficas, y los niveles tróficos (1) a (4) del ecosistema. Según Yáñez-Arancibia (1977). ConclusionesLa discusión planteada permite concluir que los peces juegan el siguiente papel ecológico dentro de las comunidades lagunares y estuarinas: 1. Transformación del potencial energético del detritus ya sea por: a) consumo directo, y/o por b) predación sobre organismos detritívoros. De esa manera, niveles tróficos superiores continúan la progresión de la cadena alimentaria iniciada a partir del detritus. 2. Conducción de la energía de los niveles tróficos inferiores convirtiéndola en energía utilizable por otros niveles tróficos. De esa manera la energía es utilizable por: a) otros peces, b) aves, y c) el hombre. 3. Intercambio de energía con ecosistemas vecinos por: exportación de energía a través de a) aves predadoras, b) migración de peces adultos para desovar en el mar, c) peces que penetran a alimentarse y se retiran luego, y d) por pesca del hombre; además por importación de energía por a) peces que penetran a alimentarse y son capturados, adultos y juveniles, b) penetración de juveniles que utilizan el estuario como áreas naturales de crianza. Se ha encontrado que más del 80 por ciento de los peces litorales utilizan los estuarios y lagunas costeras y/o sus áreas de influencia, en algún momento de su vida. 4. Almacenamiento de energía a través de peces juveniles que penetran al estuario y pasan gran parte de su vida allí completando una importante etapa de su desarrollo. Los estuarios y lagunas costeras representan ecosistemas donde se alimentan, protegen y crecen. 5. Por tratarse de poblaciones nectónicas, que se trasladan, entran y salen del estuario, cíclica o irregularmente, los peces juegan una situación de balance o de regulación energética del ecosistema. LITERATURAAMEZCUA-LINARES F. Generalidades ictiológicas del sistema lagunar costero de Huizache-Caimanero, Sinaloa, México. An. Centro Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México 1976 1-25 1 (1) BROOK, I. M. Some aspects of the tropliic relationships among the higher consumers in a seagrass community (Thalassia testudinum König) in Card Sound, Florida. Ph. D. 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