ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


ZOOGEOGRAFÍA DE LA FAUNA ICTIOLÓGICA DE LA ISLA DE PASCUA (EASTER ISLAND)

Trabajo presentado en el VI Congreso Latinoamericano de Zoología, México D. F., octubre 1 de 1974.

L. A. YÁÑEZ-ARANCIBIA

Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Laboratorio de Ictiología.

RESUMEN

Se describe el área de estudio (Isla de Pascua 27º 06´ LS - 109º 17´ LW) en el extremo sur oriental polinésico y su medio ambiente, desde el punto de vista geológico, climático y biológico. Se entregan los antecedentes ictiofaunísticos conocidos para la isla. Se discute la composición de la fauna ictiológica, su origen a partir de las fuentes de dispersión, su diversidad y abundancia, la variación geográfica de algunas especies y su endemismo.

Los resultados indican que, aproximadamente el 70 por ciento de la ictiofauna está formada, en conjunto, por elementos Indo-Pacíficos en gran medida, luego algunos elementos de América tropical y otros del complejo Australia Nueva Zelandia e islas adyacentes; el 2 por ciento lo constituyen elementos del Pacífico sur oriental y el 28 por ciento es probablemente endémico para la isla. Las familias mejor representadas en diversidad son: Labridae, Muraenidae, Holocentridae, Balistidae, Serranidae, Carangidae, Scorpaenidae, Pomacentridae y Kyphosidae. A su vez las cuatro especies más abundantes y representativas del área son: Pomacentrus jenkinsi, Pseudolabrus inscriptus, Kuhlia nutabunda y Girella nebulosa.

Se considera que el endemismo es alto comparado con otras islas del Pacífico pero se sugiere que esta cifra puede descender una vez que se estudie el complejo ictiológico de las islas Rapa, Ducie y Pitcairn. Randall (1970) considera que por la situación geográfica de este grupo de islas pueden presentar gran afinidad ictiológica con la Isla de Pascua.


ABSTRACT

The area of study (Eastern Island, 27º 06´ S-109º 17´ W), wich is in extreme southeastern Polynesia, is described in terms of its geological, climatological and biological characteristics. The published records of the ichthyofauna of the island are reviewed. In addition the following aspects of the the island's ichthyofauna are discussed: its composition, its origins from the point of view of sources of dispersion, its diversity and abundance, the geographical variations of certain species and the incidence of endemism.

The results indicate that opproximately 70 per cent of the ichthyofauna is composed mostly of Indo-Pacific forms, some tropical American forms and others from Australia New Zeland and adjacent island complex. Two per cent are forms from the Southeast Pacific and 28 per cent are probably endemic to the island. The families with highest diversity are: Labridae, Muraenidae, Holocentridae, Balistidae, Serranidae, Carangidae, Scorpaenidae, Pomacentridae and Kyphosidae. The four species found to be most abundant and representative of the area are: Pomacentrus jenkinsi, Pseudolabrus incriptus, Kuhlia nutabunda, and Girella nebulosa.

The incidence of endemism on Easter Island is considered to be high in comparison to that of other island in the Pacific. However, some of the endemic species to the island may also be found in Rapa, Pitcairn and Ducie once complete ichthyological studies have been conducted there. As Randall (1970) pointed out, due to the geographical situation of these island, their respective ichthyofauna should show certain similarities to that of Easter Island.


INTRODUCCIÓN

El estudio de la distribución de los organismos marinos en el tiempo y el espacio es una etapa básica de la ecología, la que a su vez, junto con conceptos de evolución, aportan los mejores argumentos para la comprensión de los fenómenos biogeográficos. En general, las relaciones entre la ecología y la biogeografía son tan estrechas, que en ocasiones una ha sido considerada rama de la otra. Esta idea extrema ha sido, discutida, en parte por Dansereau (1951) y Hedgpeth (1957), coincidiendo ambos en que existe efectivamente una relación muy estrecha entre las dos disciplinas, pero también en que es precipitado considerar a una como rama de la otra.

Evidentemente, la biogeografía marina y particularmente la zoogeografía de los peces es en esencia un problema tan complejo, que normalmente requiere que el investigador necesite gran cantidad de literatura, no necesariamente sobre peces de determinadas áreas en particular, sino también sobre aspectos ecológicos y evolutivos, además de, otras disciplinas que son auxiliares en el campo de la biología marina. Este interesante terreno ha despertado la inquietud de numerosos especialistas con el propósito de explicarse la ocurrencia de las poblaciones ictiológicas en determinados lugares, sus adaptaciones ecológicas a los diferentes ambientes, y muchas veces los mecanismos de especiación que, en ciertas ocasiones, determinan que sus modificaciones vayan prevaleciendo en el tiempo.

Son muchos los problemas ictiogeográficos en el Océano Pacífico y lo único claro, en realidad, es su complejidad. Esto está determinado fundamentalmente por diversos factores entre los cuales los más importantes pueden ser: 1) la gran extensión oceánica en cuestión, 2) la gran diversidad de habitats, muchos de ellos separados drásticamente de otros por barreras naturales ya sea de tipo geológicas, batimétricas, y/o fisicoquímicas, y 3) sus relaciones geográficas con el Océano Indico, el Mar Rojo y la costa occidental de África del Sur. Al menos han sido factores complementarios importantes que han considerado Ekman (1953), Hedgpeth (1957), Briggs (1961, 1966, 1970), Mead (1970), en sus discusiones zoogeográficas generales.

Dentro del complejo zoogeográfico del Pacífico tal vez sea lo referente a las islas uno de los problemas más interesantes, tanto para los organismos marinos como también para las poblaciones terrestres (MacArthur y Wilson, 1967). En este sentido, uno de los enigmas que más ha llamado la atención en la última década, es el problema ictiológico de la Isla de Pascua, un remoto lugar en el extremo sur oriental del archipiélago polinésico en el Pacifico. Esto ha motivado numerosos viajes exploratorios a la isla y la consiguiente existencia de una relativa abundancia de material científico, tanto en colecciones de peces como en alguna literatura. No obstante, en la actualidad no existe un criterio definido sobre las características de los peces que allí habitan -causa y efecto-, sus habitat característicos, su endemismo, y finalmente una clara explicación zoogeográfica de las comunidades ictiofaunísticas haciendo énfasis en sus probables fuentes de radiación. Después del trabajo de Randall (1970) han aparecido numerosos estudios pero han sido tan dispersos y algunas consideraciones zoogeográficas tan vagas, que, no han precisado en las características anteriormente consideradas. Por ese mismo motivo Briggs (1974) plantea más incognitas que respuestas al referirse a la zoogeografía marina de la Isla de Pascua aun cuando la considera una provincia dentro de la región IndoOriental Pacífica.

Esto justifica el interés de sintetizar el estado actual de las investigaciones ictiológicas en la Isla de Pascua y al mismo tiempo, plantear una discusión biogeográfica que, al tenor de los resultados, explique en parte el complejo ictiofaunístico de ese aislado lugar en el Pacífico Sur.


ÁREA DE ESTUDIO

El medio ambiente

La Isla de Pascua (Easter Island), llamada también Rapa Nui (vocablo tahitiano), se encuentra ubicada, aproximadamente, a 2 040 millas de la costa de Chile, frente al puerto de Caldera, a los 27º 06´ LS - 109º 17´ LW. Dista 900 millas al este de la isla Ducie y alrededor de 1 400 millas al oeste de las islas Juan Fernández.

Su origen es volcánico y forma parte de la región sur oriental del archipiélago polinésico, aunque muy distante de otras tierras. Su clima es marítimo, subtropical, con una temperatura ambiente media anual entre 20 y 22ºC. Esto se aprecia en la tabla 1 donde se indican interesantes datos climatológicos para la isla, promediados de 34 años de observaciones, según Kuschel (1963).





TABLA 1 DATOS CLIMATOLÓGICOS PARA LA ISLA DE PASCUA





Las aguas superficiales costeras mantienen una temperatura de 27 a 29ºC durante el periodo estival del hemisferio sur.

Tiene forma triangular de perfil ondulado (Fig. 1) y está cubierta de gramíneas naturalizadas. De las 79 especies de fauna terrestre analizada por Kuschel (1963), sólo 6 de ellas son endémicas para la isla. Su área total es de, aproximadamente, 118 Km². Cerca de los vértices del triángulo se encuentran los tres volcanes más importantes cuyos cráteres extintos albergan pequeños lagos, el Rano Kau al sur oeste, Rano Raraku al oriente -conocido por los enigmáticos monumentos de piedras o Moais- y el Rano Roi al noroeste con una altura de más de 500 m.

La isla presenta una única playa arenosa de, aproximadamente, 200 m de longitud, denominada Anakena. El resto del litoral es de tipo rocoso volcánico con presencia de arrecifes coralinos madrepóricos, con dos especies, Porites sp y Pocillopora sp, y abundante vegetación sumergida predominando dos algas cafés, Sargassum sp y Zonaria sp.

El sector sur oeste, donde se encuentran los islotes Motu Kaokao, Motu Iti, y Motu Nui (Fig. 1) es uno de los más ricos en especies de peces y en particular de las poblaciones de langostas más importantes, con la especie Panulirus pascuensis Reed, descrita por el autor en 1954 como especie endémica para la isla.

En la figura 1 se señalan los lugares de colectas del material estudiado. El ambiente es exclusivamente marino, no existen aguas salobres y por lo tanto no es posible encontrar formas estuarinas.

Codoceo (1974) y Fell (1974) han estudiado los Equinodermos de la Isla de Pascua encontrando que sólo 3 especies son endémicas para el área.





Fig. 1. Mapa de la Isla de Pascua, Chile. Se indica su ubicación geográfica, rasgos topográficos generales y los lugares de colectas del material estudiado.







ANTECEDENTES ICTIOFAUNÍSTICOS

Los peces de la Isla de Pascua representan una fauna bastante diversificada. Por su forma, colorido, habitat y familias más representativas, recuerdan a las comunidades características de las zonas de arrecifes coralinos. No obstante, en la isla no existen arrecifes tipo barrera sino que más bien son bancos coralinos discontinuos. Mann (1954 b) , De Buen (1963), Mead (1970), Randall (1970) y Briggs (1974) han indicado que la ictiofauna de las aguas pascuenses no guarda ninguna relación con el mar continental de Chile, pero sí con las regiones del Pacífico occidental. Evidentemente la zoogeografía de la fauna de Pascua es un tema fascinante particularmente por los últimos antecedentes de Randall (1970) que en un rápido análisis de 29 especies encontró que 21 de ellas eran especies tropicales Indo-Pacíficas y el resto correspondía a especies relacionadas con peces de las islas Norfolk, Kermadecs y Australia, todos a más de 5 000 millas o más hacia el oeste.

Contrariamente a lo que podría esperarse y pese a su gran importancia biogeográfica, la isla no ha sido bien estudiada. El primer trabajo que refirió peces de Pascua fue el de Philippi (1876) y luego el informe de las colectas del Albatross (1904-1905) bajo la dirección de Alexander Agassiz y publicado por Kendall y Radcliffe (1912). Más tarde Regan (1913), Porter (1913), Quijada (1913), Fuentes (1914), Randall (1921), y De Buen (1959 a, 1961), estudiaron algunas especies de peces de la isla, producto de esporádicas y pequeñas colecciones.

Desde luego, el trabajo preliminar de Wilhelm y Hulot (1957), la monografía de De Buen (1963) y el extenso y fundamentado informe preliminar de Randall (1970), representan las contribuciones más importantes sobre peces de la Isla de Pascua. Wilhelm y Hulot (1957) lograron determinar 21 familias y aproximadamente 27 especies en una colección -producto de 4 viajes exploratorios a la isla- que comprendía un total de 80 especímenes; sin embargo, muchas de ellas fueron determinadas en forma preliminar y/o solamente a nivel genérico. De Buen (1963) analizó en parte este material además de otro proveniente de varias expediciones realizadas desde la costa chilena, entre 1947 y 1960.

Logró determinar 29 familias y hace referencia a más de 40 especies. aun cuando algunas de ellas fueron incluidas sólo por referencias bibliográficas. Éste es el caso de Engraulis sp, Decapterus pinnulatus (Edoux y Souleyet), Anampses caeruleopunctatus Rüppel, Brotula multibarbata Schlegel, Navadon paschalis (Regan), y la familia Cirrhitidae (estudios recientes han determinado cambios nomenclaturales en algunas de las especies nombradas). Sin embargo, De Buen (1963) no estudió en detalle la colección de Wilhelm y Hulot (1957) que era producto de 4 viajes exploratorios a la isla, puesto que no incluyó en su monografía a un especimen de la familia Cheilodactillidae, que Wilhelm y Hulot sólo dejaron determinado a nivel de familia. Gallardo (1972) y Yáñez (1973) colectaron nuevos especímenes de esa familia, que corresponden al género Goniistius, y anterior a ellos Randall (1970) también menciona esta especie como presumiblemente nueva para la ciencia y actualmente en estudio en el Bernice P. Bishop Museum, Honolulu, Hawaii.

La monografía de De Buen (1963) tiene, un gran valor para el conocimiento de la ictiofauna de Pascua, aun cuando este autor aclaraba modestamente que estaba consciente que con esa contribución se estaría publicando acaso una tercera parte o menos de los peces que habitan esas aguas y anticipaba que publicaciones posteriores referirían muchas nuevas especies.

En las últimas décadas se han llevado, a cabo otras expediciones cuyos resultados, desgraciadamente, no han sido todavía publicados. Entre 1964 - 1965 la Canadian Medical Expedition to Easter Island colectó 70 especies (Reid, 1965), muchas de ellas nuevas y enviadas por Ian E. Efford y colaboradores a diferentes especialistas. Poco. antes R. Parks en el crucero Chiriqui en 1958 logró también una buena colección actualmente depositada en Los Angeles County Museum Natural History (LACM; R. J. Lavenberg, comunicación personal) . Más tarde John E. Randall y Gerald R. Allen en 1969, colectaron peces durante un mes usando SCUBA y Rotenona (Randall, 1970).

Evidentemente, a partir de las actividades del Dr. Randall en la Isla de Pascua, se inicia la etapa decisiva en el estudio sistemático de los peces de la isla. El trabajo preliminar publicado en 1970, da una visión sinóptica muy precisa sobre la complejidad de la ictiofauna del lugar y se adelanta en pronosticar la existencia de probablemente 109 especies o más para Pascua. Indudablemente De Buen (1963) no estaba equivocado en su apreciación inicial ya destacada más arriba.

En general, los estudios existentes han concluido que la icitiofauna de la isla es tan particular que se relaciona en muy pequeña medida con el Pacífico oriental, en mayor medida con el Pacífico sur occidental y Australia, y en gran medida con la fauna Indo-Pacífica (De Buen, 1963; Allen, 1970; Greenfield y Hansley, 1970; Randall, 1970; Mead, 1970, Eschmeyer y Allen, 1971; Lavenberg y Yáñez, 1972; Randall, 1972; Herald y Randall, 1972; Yáñez, 1973; Kami, 1973; Randall y Caldwell, 1973; Greenfield, 1974; Collete, 1974; Randall y McCosker, 1975; McAllister y Randall, 1975). Al estado actual de las investigaciones pareciera ser que, en general, el endemismo puede ser del orden de un 35 por ciento. Sin embargo, la tendencia es que la cifra estimada pudiera descender con el avance de nuevos estudios. No obstante, su extremo aislamiento y su ubicación subtropical, dentro de un sistema de corrientes conectado, principalmente, con la región Indo-Pacífica, determina características particulares de la ictiofauna y plantea numerosas interrogantes.

Actualmente estamos en conocimiento (Dr. J. E. Randall, comunicación personal) que algunos grupos de peces colectados por él y por G. R. Allen en Pascua, están siendo estudiados por diferentes especialistas. Éste es el caso de: Gobiidae, Dr. D. Hoese, Australian Museum; Ophidiidae, Dr. C. R. Robin, University of Miami; Emmelichthidae, Dr. Ph. Heemstra de C. S. I. R. O., Dr. N. S. Cronulla del Australian Museum y Dr. J. E. Randall del Bernice P. Bishop Museum - Honolulu Hawaii; Priacanthithidae, Dr. D. K. Caldwel, University of Florida; Apogonidae, Dr. Th. F. Fraser; Cheilodactillidae, Cirrhitidae, Labridae, Pseudogramidae, y Synodontidae, Dr. J. E. Randall, Bernice P. Bishop Museum - Honolulu Hawaii.

Es de esperar que la próxima aparición de estos trabajos contribuya de manera significativa a aclarar el panorama de la zoogeografía de la ictiofauna de Pascua, y algunos aspectos en particular que tienen relación con distribución antitopical de algunas especies (Berry y Baldwin, 1966), con algunos géneros como Rhegma y Cirrhitus conocidos anteriormente sólo para la América tropical (Randall, 1970; Lavenberg y Yáñez, 1972), y el problema de algunas especies que presentan una clara diferenciación geográfica frente a otras poblaciones, como es el caso de Pomacentrus jenkinsi, Hyporhamphus acutus, Priacanthus cruentatus, Xanthlchtys mento, Gymnothorax panamensis (Berry y Baldwin, 1966; Greenfield y Hensley, 1970; Yáñez, 1973; Collete, 1974; Randall y McCosker, 1975), sólo por citar algunos ejemplos y algunos autores.


MATERIAL ESTUDIADO

El material estudiado corresponde a especímenes de la Universidad de Concepción, Chile, analizados parcialmente por Wilhelm y Hulot (1957), De Buen (1963), Gallardo (1972) y Yáñez (1973). Los ejemplares recolectados por este autor, durante enero-febrero de 1973, fueron capturados usando redes, anzuelos, SCUBA y emulsiones de Rotenona (C23 H22 O6) que es un veneno que afecta la respiración de los peces, pero es muy poco tóxico para los mamíferos y muchos invertebrados marinos. Por limitaciones materiales algunos peces de gran tamaño fueron examinados en el lugar de colecta para anotar sus características y fueron retenidos en información de fotografías en color. Éste fue el caso de Xlphias gladius, Thunnus albacares y Thunnus alalunga.

La discusión zoogeográfica planteada está basada esencialmente en las especies reportadas en la literatura pertinente, agregándose otras especies diferentes colectadas por el autor. Sobre la misma base se indica la distribución de las familias de peces presentes en Pascua, en relación a la frecuencia en los muestreos, diversidad específica, abundancia relativa y ocurrencia.

Se estudian variaciones geográficas en Pomacentrus jenkinsi en ejemplares que varían entre 32 y 200 mm de longuitud estándar. En ellos se analizan las siguientes variaciones merísticas: espinas y rayos de la aleta dorsal, rayos de la aleta anal, poros de la línea lateral y branquiespinas de la rama inferior del primer arco. Además se estudian las siguientes variaciones morfométricas: diámetro de la órbita, longuitud de la cabeza y altura del pedúnculo caudal. Estos resultados se comparan con los datos de los especímenes estudiados por Greenfield y Hensley (1970) y se complementan con información de color.

Se indican además algunas variaciones geográficas para las siguientes especies de Pascua: Belone platyura, Priacanthus cruentatus, Aulostomus chinensis, Xanthichthys mento e Hyporhamphus actus, sólo a manera de ejemplos considerados en la discusión.


RESULTADOS

Composición de la ictiofauna

De acuerdo a la literatura pertinente (op. cit.) sobre las colecciones de peces que existen para la Isla de Pascua, la fauna ictiológica se compone de 54 familias, y más de 100 especies.

ISURIDAE: Charcharodon sp; CARCHARHINIDAE: Carcharhinus amblyrhynchus; SPHYRNIDAE: Sphyrna sp; ANGUILLIDAE: un ejemplar no identificado de color azul brillante; MURAENIDAE: probablemente 8 especies predominando el género Gymnothorax. El autor recolectó las especies G. dentex, G. nasuta G. obscurirostris, G. europtus, G. porphyreus, G. panamensis, además de otras dos especies de Gymnothorax no determinadas; OPHICHTHYDAE: un ejemplar que por su estado de deterioro no es posible identificar; ENGRAULIDAE: especímenes de Engraulis sp; SYNODONTIDAE: Synodus sp; ANTENARIDAE: Antennarius randalli y Antennarius moais; OPHIDIIDAE: Othophidium sp; BROTULIDAE: Brotula multibarbata; EXOCOETIDAE: Cypsilurus spilonopterus, Prognichthys sp y Damichthys sp; HEMIRAMPHIDAE: Hyporhamphus acutus, H. acutus acutus y H. phurcatus; BELONIDAE: Belone platyura; HOLOCENTRIDAE: Myripristis pralinus, M. amaenus, Myripristis sp, Holocentrum wilhelmi, Plectrypops lima, y Ostichthys japonicus; AULOSTOMIDAE: Aulostomus chinensis; FISTULARIDAE: Fistularia petimba; SYNGNATHIDAE: Syngnathus caldwelli; SCORPAENIDAE: Scorpaena sp, S. orgila, S. pascuensis y S. englerti; SERRANIDAE: Trachypoma macracanthus, Acanthistius fuscus, Scopularia rubra, Poliprion prognathus; PSEUDOGRAMIDAE: una especie no identificada; RHEGMATIDAE: Rhegma sp, incluido también en la familia anterior;KUHLIDAE ; Kuhlia nutabunda; PRIACANTHIDAE: Priacanthus sp, P. cruentatus; APOGONIDAE: Apogon sp; ECHENEIDAE: un ejemplar no identificado; CARANGIDAE: Caranx cheilio, Decapterus sp, D. pinnulatus, Bathystethus orientale, Seriola lalandi; BRAMIDAE: una especie no identificada; EMMELICHTHYIDAE: Emmelichthys sp; LUTJANIDAE: Etelis sp, Pristipomoides sp; MULLIDAE: Parupeneus orientalis; KYPHOSIDAE: Kyphosus fuscus, K. cinerascens y Kyphosus sp; GIRELLIDAE: Girella nebulosa, Girella sp; CHAETODONTIDAE: Forcipiger flavissimus, Chaetodon litus; POMACANTHIDAE: Centropyge hotumatua; POMACENTRIDAE: Pomacentrus jenkinsi, Abudefduf rapanui y Chromis randalli; CIRHITIDAE: Cirrhitus wilhelmi; CHEILODACTILLIDAE: Goniistius sp; CENTROLOPIDAE: Schedophilus sp; LABRIDAE: Labrichthys fuentesi, Cheilio inermis, Anampses caeruleopunctatus, A. femininus, Thalassoma Purpureum, Th. umbrostigma, Th. lutescens, Bodianus oxycephalus, Hemipteronotus woodi, Pseudolabrus inscriptus y P. semifasciatus; CORIDAE: Coris sp; SPARISOMIDAE: Leptoscarus vaigiensis; BLENNIDAE: Cirripectus variolosus patuki, Cirripectus sp, y Entomocrodus striatus; GOBIIDAE: Kelloggella sp, K. oligolepis; ACANTHURIDAE: Acanthurus triostegus, A. leucopareius; SCOMBRIDAE: Thunnus albacares, Th. alalunga; XIPHIIDAE: Xiphias gladius; BOTHIDAE: Bothus mancus; BALISTIDAE: incluyendo MONACANTHIDAE, Xanthichthys surcatus, X. mento, Navodon paschalis, Amanses rapanui, Cantherhines rapanui; OSTRACIONTIDAE: Lactoria paschae; DIODONTIDAE: Diodon holacanthus; TETRAODONTIDAE: Sphaeroides sp, Ovoides meleagris; MOLIDAE: Mola ramsayi.

Esta lista preliminar y con algunas determinaciones sólo a nivel genérico representa un primer intento de sintetizar la composición de la fauna ictiológica de la isla. Randall y Caldwell (1973) señalan que se conocen unas 107 especies de peces para Pascua, pero desgraciadamente no han incluido una lista sistemática que fundamente esa cifra.

Cualesquiera sean las razones que han impedido la publicación de listas actualizadas sobre peces de la Isla de Pascua, podemos agregar que el número de especies probablemente pueda ser de 120 o más, puesto que además de algunas reportadas por el autor en este estudio y que no habían sido citadas con anterioridad, tampoco se ha reportado en la literatura a las familias Anguillidae, Ophichthydae, Echeneidae, Bramidae, Scombridae, Thunnidae y Xiphiidae. Sin embargo, en las colectas realizadas por el autor se ha constatado la presencia de representantes de estos grupos, que aun cuando no han sido determinados a nivel especifico aumentan el número de familias conocidas de esas aguas. Es necesario aclarar que la mayor parte de las colectas que se han efectuado en Pascua han sido de carácter litoral y muchas de estas nuevas familias son esencialmente pelágicas por lo que su captura en las costas de la isla es ocasional.

El registro de estas nuevas familias incluye algunas especies nuevas para Pascua, i.e., Thunnus albacares, Th. alalunga (Scombridae), Xiphias gladius (Xiphiidae). Los especímenes de Goniistius (Cheilodactillidae) actualmente en estudio por el Dr. J. E. Randall del B. P. Bishop Museum, se caracterizan por presentar un color blanquecino con la aleta caudal obscura, una amplia banda negra en el flanco posterior que se extiende hasta la aleta anal, otra banda negra en el dorso llegando, hasta la mitad del costado y bandas menores sobre la nuca y la nariz; el borde opercular y los pliegues de los labios son rojos y las aletas pectorales amarillas.

Sobre otras familias ya conocidas lo más interesante son nuevos hallazgos de las siguientes especies, i.e., Engraulis sp (Engraulidae), Myripristis sp (Holocentridae), Scorpaena sp (Scorpaenidae), Scopularia rubra (Serranidae), Kyphosus sp (Kyphosidae) Sphaeroides sp, (Tetraodontidac), Gymnothorax spp (Muraenidae), especímenes de Exocoetidae, etcétera.

La especie de Engraulis citada también con anterioridad por Wilhelm y Hulot (1957) y por De Buen (1963), presenta el esqueleto frágil, un cuerpo subcilíndrico poco comprimido, de color plateado pálido pero sin franja lateral. El registro en Pascua es de interés puesto que la distribución de la familia es muy irregular siendo del tipo pelágico litoral que no efectúan grandes migraciones.

Scorpaena sp, probablemente también corresponda a una nueva especie puesto que no se identifica con ninguna de las especies de Scorpaena descritas para la isla por Eschmeyer y Allen (1971). Presenta un fuerte color rojo con moteaduras blancas y difiere esencialmente de las otras especies en el número de rayos pectorales y branquiespinas.

Scopularia rubra había sido descrita por De Buen (1959) como endémica para las islas Juan Fernández y su hallazgo en Pascua amplía su rango de distribución, planteandola posibilidad de mayores nexos que los tradicionalmente sugeridos entre estas dos islas.

Los especímenes de Kyphosus no identificados son muy conspícuos (unos de un fuerte color amarillo, y otros de color gris acero) . Nuevos hallazgos de Cirrhitus wilhelmi, especie descrita inicialmente sobre la base de un ejemplar (Lavenberg y Yáñez, 1972), refuerza la validez de la especie. De la misma manera son interesantes los hallazgos de Sphaeroides que aun cuando todavía no se encuentran determinados, es interesante remarcar que presentan un característico color café pálido en el dorso y el vientre blanquecino. Un ejemplar de Anguillidae colectado frente a Motu Tautara (Fig. 1) no ha sido aún determinado y presenta un fuerte color azul brillante.

Los tiburones no son comunes en la isla, aun cuando existen representantes de tres familias (i.e., Isuridae, Carcharhinidae y Sphyrnidae). Tampoco son comunes los ejemplares de Molidae y los de Echeneidae. Estos últimos fueron colectados en dos oportunidades, adheridos a Xiphias gladius y Thunnus albacares.

La fauna ictiológica de la Isla de Pascua es en gran medida típica de la región Indo-Oriental Pacífica pero también presenta algunos elementos de la fauna Sur Americana-Pacífico, de América tropical, y de Australia y áreas adyacentes.

Algunas familias características de zonas coralinas como Muraenidae, Labridae, Chaetodontidae, Acanthuridae, Holocentridae y Balistidae, están muy bien representadas en la isla. Sin embargo las relaciones de estos peces, con el Pacífico sur oriental, son prácticamente nulas. Evidentemente la mayor relación de las especies de estas familias se encuentran con la fauna del Indo-Pacífico y en parte la de América tropical.

La mayor parte de las especies de la isla (85 especies o más, y aproximadamente el 70 por ciento) se encuentra en otras localidades del Pacífico y aun del Índico. Muchas de las especies del Pacífico presentan una distribución muy discontinua entre las diferentes islas, a lo largo y a lo ancho y aun en Australia. Probablemente menos del 3 por ciento de las especies (ver discusión) tiene relación con la fauna del Pacífico sur oriental.

La predominancia de litoral rocoso y luego coralino, determina que las familias características de litorales arenosos y/o fangosos, estén ausentes de la ictiofauna de Pascua (i.e., Scianidae, Pornadasyidae, Ariidae -bagres marinos-).

En la tabla 2 se señala la distribución de las familias de peces presentes en la Isla de Pascua de acuerdo a diferentes características.

Probablemente, las 4 especies más abundantes en las aguas de la Isla de Pascua son Pomacentrus jenkinsi (Pornacentridae), Pseudolabrus inscriptus (Labridae), Kuhlia nutabunda (Kuhliidae) y Girella nebulosa (Girelidae).

En el anexo de las figuras correspondientes fueron seleccionadas 13 de ellas por ser consideradas de interés.

La figura 2 corresponde a Scopularia rubra (Serranidae) conocida anteriormente como especie endémica para Juan Fernández. La figura 3 corresponde a Cirrhitus wilhelmi (Cirrhitidae) descrita por Lavenberg y Yáñez (1972) para la Isla de Pascua y siendo la única especie del género Cirrhitus conocida al sur de los trópicos en el Pacífico. Las figuras 4, 5, 6 y 7 tienen relación con Pomacentrus jenkinsi (Pomacentridae) una de las especies más abundantes y representativas de Pascua y que presenta una marcada variación geográfica latitudinal en relación a poblaciones de otras localidades del Pacífico. La figura 8 corresponde a Aulostomus chinensis (Aulostomidae) una especie muy curiosa que manifiesta una gran variedad cromática. La figura 9 corresponde a Belone platyura (Belonidae) una especie que en Pascua presenta el pedúnculo caudal muy deprimido en relación a otras localidades. La figura 10 corresponde a Priacanthus cruentatus (Priacanthidae) una especie de ojos muy grandes y el cuerpo de brillante color rojo y que en Pascua presenta las espinas dorsales -relativamente más cortas que en poblaciones de otros lugares. La figura 11 corresponde a Parupeneus orientalis (Mullidae) la única especie de la familia conocida para Pascua y muy característica por sus barbillas mentonianas. La figura 12 corresponde a Kuhlia nutabunda (Khuliidae) una de las especies más abundantes y representativas en el litoral rocoso de la isla. Finalmente la figura 13 corresponde a Forcipiger flavissimus (Chaetodontidae) una especie de atractivos colores y de forma elegante y curiosa, característica de ambientes coralinos.





TABLA 2 DISTRIBUCIÓN DE LAS FAMILIAS DE PECES DE LA ISLA DE PASCUA EN RELACIÓN A LA FRECUENCIA EN LOS MUESTREOS, DIVERSIDAD ESPECIFICA, ABUNDANCIA RELATIVA Y OCURRENCIA









Fig. 2. Scopularia rubra De Buen. Museo Zoológico de la Universidad de Concepción; 149 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua









Fig. 3. Cirrhitus wilhelmi Lavenberg y Yáñez. Museo Zoológico de la Universidad de Concepció n; 96 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua









Fig. 4. Esquema de Pomacentrus jenkinsi Jordan y Evermann. Museo Zoológico de la Universidad de Concepción 110 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua







DISCUSIÓN

Fuentes de dispersión

La fauna de peces del Pacífico al sur de los trópicos, se encuentra influenciada por cuatro fuentes originarias que han sido discutidas y analizadas en extenso por Mead (1970). La primera de ellas correspondería a elementos típicos de la fauna Indo-Pacífica tropical; la segunda a elementos de la fauna Americana tropical caracterizada por la carencia de elementos Indo-Pacíficos y por la presencia de grupos relictos del circumglobal Mar de Thetys y algunos elementos que en forma regular y gradualmente se dispersan hacia el este del Indo-Pacífico; la tercera corresponde a elementos de la fauna frío-temperada del Pacífico norte que eventualmente llegan hacia el sur; y la cuarta a fauna frío-temperada de Australia y Nueva Zelandia que por dispersión hacia el oriente alcanzan hasta las costas de Chile pudiendo avanzar luego hasta las Islas Juan Fernández.

El primero de estos postulados satisface parcialmente las características de la ictiofauna de la Isla de Pascua, y en muy pequeña medida la segunda y la cuarta consideración, puesto que lo más sobresaliente es su marcada influencia Indo-Pacífica (Mann, 1954a; De Buen, 1963; Allen, 1970; Greenfield y Hensley, 1970; Randall, 1970; Mead, 1970; Eschmeyer y Allen, 1971; Lavenberg y Yáñez, 1972; Randall, 1972; Herald y Randall, 1972; Yáñez, 1973; Kami, 19-73; Randall y Caldwell 1973; Greenfield, 1974; Collete, 1974; Randall y McCosker, 1975; McAllister y Randall, 1975). Sin embargo, es igualmente aceptado que por su ubicación, habitat, aislamiento y endemismo, la ictiofauna de Pascua constituye, una situación excepcional a los patrones de radiación de los peces en el Pacífico sur y, en parte, a las barreras naturales que existen en la dispersión ictiofaunística. Esto, analizándo las discusiones de Myers (1941), Ekman (1953), Mann (1954 b), Briggs (1961, 1966, 1970, 1974), Rosemblatt (1967), Mead (1970).





Fig. 5. Relación de la variación del ojo en la profundidad del pedúnculo caudal v/s longitud estandar del pez, en Pomacentrus jenkinsi. Para la Isla de Pascua (puntos blancos), Islas Marshall (puntos negros). Los datos de Isla Marshall corresponden a Greenfield y Hensley (1970). La grásfica se ha modificado de esos autores para objetivar las variaciones entre poblaciones extremas.









Fig. 6 Relación de l a variación del ojo en la profundidad del pedúnculo caudal v/s longitud estandar del pez, en Pomacentrus jenkinsi. Para Tahiti (cuadros negros), Hawaii (cuadros blancos), Islas Carolinas (triangulos negros), Islas Phoenix (triangulos blancos), Guam (cruces) . Modificado de Greefield y Hensley (1970) para objetivar las poblaciones intermedias existentes entre Islas Marshall e Isla Pascua.





Es conocido que la radiación de la fauna tropical Indo-Pacífica en el Pacífico sur, disminuye progresivamente hacia el este hasta interrumpirse bruscamente en lo que Ekman (1953), Briggs (1961) y Rosemblatt (1967) han denominado inicialmente la Barrera Este del Pacífico que correspondiendo a una extensión pelágica considerable, separa esencialmente la fauna Americana de la Oceanía. Parece ser que es esta barrera la que determina en gran medida que la fauna de peces costeros de América continental sea tan diferente de la fauna Polinésica del mismo tipo. Esto se hace más evidente comparando algunos grupos similares entre Australia y Nueva Zelandia que alcanzan hasta las costas de Chile y que sin embargo sólo han invadido luego hasta las Islas Juan Fernández, unidad, biogeográfica que faunísticamente presenta alguna similitud con los peces de la fauna Americano-Pacífica. Se ha postulado que este hecho puede tener una explicación por los cordones cordilleranos submarinos que se prolongan entre el continente y Juan Fernández, facilitando la dispersión de algunos peces desde el continente.

De acuerdo a López (1963) y particularmente a Mead (1970), la situación puede explicarse hasta ahora, asumiendo que la ictiofauna costera del Pacífico sur ha seguido ciertos patrones de radiación limitados más bien por el avance en el grado de evolución y adaptación a las masas de aguas frío-temperadas, que por una capacidad de desplazamiento de los peces. La primera explicación no es aplicable a la ictiofauna de Pascua pero sí la última ya que por su ubicación, esta isla se convierte en un punto de ruptura de la radiación de -los peces en el Pacífico sur, básicamente por un aislamiento pelágico considerable tanto a partir de América como de Oceanía. Básicamente esta situación determina que el 70 por ciento -aproximadamente- de la ictiofauna de Pascua lo compongan elementos Indo-Pacíficos y algunos elementos de América tropical y otros de Australia-Nueva Zelandia y áreas adyacentes. Por otra parte el 2 por ciento está representado por elementos del Pacífico sur oriental, y -aproximadamente- el 28 por ciento son elementos endémicos del lugar.





Fig. 7. Relación de la longitud estandar v/s longitud de la cabeza en Pomacentrus jenkinsi de la Isla de Pascua









Fig. 8. Aulostomus chinensis (Linnaeus). Museo Zoológico de la Universidad de Concepción; 531 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua






Relación con aguas del pacífico sur oriental

Hacia el este de la Isla de Pascua las tierras más próximas son las Islas Juan Fernández, distantes 1 400 millas. Un gran contraste ictifaunístico existe entre Juan Fernández y Pascua ya que comparten sólo un par de géneros, y prácticamente ninguna especie; esto de acuerdo a los trabajos de Mann (1954 a y b), De Buen (1963), Mead (1970). Las evidencias indican que en el grupo de Islas Juan Fernández se interrumpe el avance de la fauna Americano-Pacífica hacia el oeste siendo la Barrera del Este bastante más enérgica en dirección oriente-occidente que en el sentido contrario. De acuerdo a Briggs (1966) en este último sentido han cruzado satisfactoriamente alrededor de 60 especies de peces costeros del oeste, mientras que ninguno de la fauna Americano-Pacífico lo habría hecho en dirección opuesta. Sin embargo, Randall (1970) ha indicado la existencia dePolyprion prognathus en la Isla de Pascua, que si bien es cierto no es fauna Americano-Pacífico típica al menos era conocida anteriormente sólo para Nueva Zelandia y Juan Fernández. Por la relación oceanográfica de Pascua y Juan Fernández, parece razonable suponer que la dispersión de esta especie ha sido en el sentido Nueva Zelandia -Juan Fernández- Isla de Pascua.





Fig. 9. Belome platyura Bennet. Museo Zoológico de la Universidad de Concepción; 475 mm Longitud estandar; localidad Isla de Pascua.









Fig. 10. Priacanthus cruentatus (Lacépéde). Museo Zoológico de la Universidad de Concepción; 250 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua





Por otra parte, en este estudio se da a conocer la especie Scopularia rubra (fig. 2) descrita inicialmente por De Buen (1959) como endemica para Juan Fernández e indicada preliminarmente por Yáñez (1973) para la Isla de Pascua.

Estos antecedentes cuestionan en parte la rigidez de los postulados de Briggs (1966) y plantean la posibilidad de mayores nexos. Sin embargo, un antecedente biológico importante de considerar, es que ambas especies son de la familia Serranidae y se conoce la gran adaptabilidad de las larvas de la familia a la vida pelágica. Esto puede explicar, en parte, que las especies de serránidos sean relativamente excepcionales y tengan la capacidad de colonizar lejanas regiones. Por lo menos así se ha considerado para explicar la gran diversidad de serránidos en las Islas Galápagos, esto es, 17 especies aún cuando sólo 3 son endémicas. Eso sí que la gran riqueza de la fauna ictiológica de Las Galápagos contrasta notoriamente con el resto de las islas del Pacífico oriental (i. e., 88 familias, 269 especies y un endemismo de 23 por ciento) (Rosemblatt y Walker, 1963).


Diversidad y abundancia

Aparentemente la ictiofauna de Pascua es relativamente diversificada -si se compara con la gran cantidad de especies de otras islas del Pacífico- y poco abundante. Al respecto las familias Muraenidae (8 especies), Labridae (11 especies) , Holocentridae (6 especies) , Balistidae (5 especies), Serranidae, Carangidae y Scorpaenidae (4 especies), y Pomacentridae y Kyphosidae (3 especies) , son las familias mejor representadas en Pascua. En la tabla 2 se detallan estas y otras familias en diversidad, abundancia, frecuencia y ocurrencia en los muestreos.





Fig. 11. Parupeneus orientalis (Fowler). Museo Zoológico de la Universidad de Concepción; 252 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua





Esta diversidad, sin embargo, se refleja sólo en estas familias en particular, más que en la composición ictiofaunística global de la isla. Esto se aclara al considerar dos hechos biológicamente importantes y también destacados por Randall (1970). El primero de ellos es, en relación a peces de las familias Pomacentridae y Gobúdae los cuales se distribuyen indistantamente desde las pozas de mareas hasta 130 pies de profundidad; cuando en realidad, normalmente se encuentran en otras latitudes restringidos estrictamente al rango de profundidad que les corresponde. La explicación de esto se debe probablemente a la carencia de especies que compitan con ellas en algunos habitat adyacentes, y eso les permite ampliar sus nichos a zonas de mayor profundidad. Esto es razonable suponerlo, puesto que Randall (1970) ha considerado también que la fauna ictiológica de Pascua es relativamente pobre lo que se refleja en los muestreos cuando después de algún tiempo se empiezan a repetir una y otra vez las mismas especies.





Fig. 12. Kuhlia nutabunda Kendall y Radcliffe. Museo Zoológico de la Universidad de Concepció n; 120 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua.





La otra situación biológicamente importante es que algunas especies como Thalassoma lutescens y Acanthurus triostegus, de amplia distribución en el Pacífico tropical y especialmente abundantes donde quiera se encuentren, son escasas o raras en Pascua. Randall (1970) no se sorprende de que hayan cruzado la Barrera del Este sino que es su rareza y escasez en la isla lo que parece un enigma. Podemos agregar que esto puede ser particularmente válido para Scopularia rubra y Polyprion prognathus que conocidas para Juan Fernández son especies muy, raras en la Isla de Pascua.

De los peces costeros, las especies más abundantes y más representativas en Pascua son: Pomacentrus jenkinsi, Pseudolabrus inscriptus, Kuhlia nutabunda y Girella nebulosa. Otras familias también tienen algunas especies abundantes pero corresponden a Scombridae y Carangidae que desarrollan hábitos oceánicos con mayor frecuencia.





Fig. 13. Forcipiger flavissimus, Museo Zoológico de l aUniversidad de Concepción; 171 mm longitud estandar; localidad Isla de Pascua.






Variaciones geográficas de algunas especies

Son numerosos los ejemplos que podríamos citar para las especies que difieren geográficamente de sus congéneres en otras poblaciones del Pacífico y en relación a la Isla de Pascua. Analicemos por ejemplo el caso de Pomacentrus jenkinsi, una de las especies más abundantes en la isla, de hábitos homnívoros pero preferentemente hervívoros y que, además, en su comportamiento defienden una territorialidad. Greenfield y Hensley (1970) al estudiar la familia Pomacentridae, y en particular a las poblaciones de P. jenkinsi de ésta y otras islas del Pacífico, llamaron la atención de diferencias morfológicas constatadas. Estudiando poblaciones de Hawaii, Guam, Islas Marshall, Atolón Bikini, Islas Carolinas, Islas Phoenix, Islas Howland, Tahiti e Isla de Pascua, aparentemente muy similares en sus características morfológicas, encontraron que la colección de Tahiti presentaba diferencias modales intermedias en sus parámetros. Observaron además que los especímenes de Pascua tienen los ojos significativamente más grandes que los de las Islas Marshall.

Los resultados encontrados en este trabajo concuerdan con las apreciaciones anteriores, constatándose además claramente que existen poblaciones intermedias entre las Islas Marshall e Isla de Pascua. En la figura 4 se ha esquematizado a Pomacentrus jenkinsi y en la figura 5 se han complementado los resultados de Greenfield y Hensley (1970) con los del presente estudio y se destacan claramente las poblaciones extremas de Pascua e Islas Marshall, contrastando con las poblaciones intermedias representadas en la figura 6, dibujadas ambas a la misma escala.

Respecto de la coloración observada en los especímenes de Isla de Pascua, presentan la mitad superior de la axila pectoral de color negro en los juveniles y adultos (Yáñez, 1973), lo que de acuerdo a Randall (1970) y Greenfield y Hensley (1970) constituye un carácter exclusivo de los especímenes de esa isla. Las poblaciones de P. jenkinsi de otras áreas tienen generalmente el cien por ciento de la axila de color negro. Las poblaciones de Isla de Pascua, a diferencia de otras áreas no presentan un margen claro a lo largo del borde externo de la aleta dorsal blanda, aleta anal y aleta caudal, y los juveniles tienen un margen amarillo brillante sobre las membranas de las primeras cinco espinas dorsales. Según Greenfield y Hensley (1970) la coloración amarillo brillante del margen membranoso de las primeras espinas dorsales se pierde en los adultos de las poblaciones de Isla de Pascua, así como también en los juveniles de otras localidades.

En la figura 7 se han representado los parámetros de longitud estandar v/s longitud de la cabeza de los especímenes de la colección estudiada. Se observa que además de la proporción armónica que guardan los ejemplares, hay una tendencia a reducir la longitud de la cabeza durante el crecimiento total del pez, alejándose los valores de los adultos de la proporción de un tercio que guardan los especímenes juveniles. Desconocemos esta relación para otras pablaciones del Pacífico.

En general, la intergradación de caracteres de las poblaciones de las islas del Pacífico es evidente; no obstante, las diferencias no son suficientemente significativas como para caracterizar a una subespecie. En la tabla 3 se indica la distribución de los parámetros y las respectivas localidades para los 124 ejemplares de P. jenkinsi estudiados por Greenfield y Hensley (1970) en el Pacífico. Solamente 27 ejemplares corresponden a la Isla de Pascua, los restantes incluyen a 52 ejemplares del Atolón Bikini, 22 ejemplares de Tahiti, 10 ejemplares de las Islas Carolinas, 3 ejemplares de Guam, 6 ejemplares de Hawaii y 4 ejemplares de Islas Phoenix. En la tabla 4 se indica la distribución de los parámetros para los 96 ejemplares de la Isla de Pascua estudiados en este trabajo. Se incluye en la tabla 4 a los 27 ejemplares analizados por Greenfield y Hensley. Lo más significativo de los datos obtenidos en estas colecciones son las diferencias notables entre los especímenes de las Islas Marshall e Isla de Pascua. Aparentemente las poblaciones de Pascua tienden a presentar un mayor número de rayos dorsales que las de las Islas Marshall.

Evidentemente los ejemplos pueden ser mucho más numerosos y tal vez convenga citar el caso de Hyporhamphus acutus que presenta una diferenciación similar al caso anterior. Collete (1974) ha señalado que existen diferencias morfométricas para la especie en la Isla de Pascua en relación a poblaciones de otras latitudes. H. acutus presentaría dos poblaciones aisladas; una de ellas ocuparía el habitat del conjunto de las islas Hawaii-Johnston, en el norte, y la otra sería la de Isla de Pascua en el sureste, ambas significativamente diferentes de las poblaciones del Pacífico central. En consecuencia, el fenómeno vuelve a repetirse, sólo que los caracteres considerados por Collete (1974) fueron la longitud de la cabeza, la distancia pectoral y pélvica sobre la longitud estandar, y la distancia de las aletas pélvicas a la base de la caudal. Las poblaciones del grupo Hawaii-Johnston difieren de las poblaciones intermedias, morfológicamente, en la longitud de la cabeza y, merísticamente, en poseer más vértebras y rayos dorsales, anales y pectorales. Las poblaciones de Isla de Pascua difieren sólo morfológicamente en la longitud de la cabeza y la posición del origen de las aletas pélvicas, por lo que no se diferencian en gran medida de las poblaciones intermedias. No obstante, también parece existir una variación clinal siendo válidas las apreciaciones anteriores discutidas para P. jenkinsi.





TABLA 3 VARIACIONES MERÍSTICAS EN ESPECIMENES DE POMACENTRUS JENKINSI DE DIFERENTES LOCALIDADES DEL PACÍFICO. SEGÚN GREENFIELD Y HENSLEY









TABLA 4 VARIACIONES MERÍSTICAS EN ESPECÍMENES DE POMACENTRUS JENKINSI EN LA ISLA DE PACUA, CHILE





La similitud del complejo ictiológico de las islas Hawaii-Johnston no debe parecer extraño si se considera la relativa proximidad entre ellas, la historia conjunta de su estabilidad climática y su considerable aislamiento geográfico (Briggs, 1974).

Desde luego, los ejemplos deben ser numerosos y largo de discutir cada uno de ellos. Sin embargo, podemos citar sucintamente algunos de ellos. Por ejemplo Xanthichthys mento presenta una distribución antitropical (Berry y Beldwin, 1966) siendo la Isla de Pascua la única localidad en que existe en el Hemisferio sur. Esta especie es de amplia distribución en el Pacífico nororiental y desde luego, su ocurrencia en Pascua plantea una interesante incógnita. Sin embargo, no se han detallado sus características merísticas y morfométricas, pero es muy probable que las poblaciones de Pascua difieran esencialmente de los caracteres predominantes en el Hemisferio norte.

En realidad, si bien es cierto que muchas especies de Pascua se encuentran en otras latitudes, no lo es menos el hecho de que allí manifiestan evidentes variaciones geográficas. De Buen (1963) ha señalado que Aulostomus Chinensis (Fig. 8) presenta una gran variedad cromática en tonalidades, bandas y lunares. Belone platyura (Fig. 9) es característica en Pascua por presentar el pedúnculo caudal muy deprimido y sin dentición en el vómer. Priacanthus cruentatus (Fig. 10) es una especie costera cosmopolita de distribución circumtropical y con un rango extremo en Pascua; presenta ojos grandes, color rojo brillante y las espinas y rayos dorsales relativamente más cortos que en otras latitudes. Randall y McCosker (1975) destacan variaciones para Gymnothorax panamensis.

Principalmente los dos primeros ejemplos considerados (i.e., Pomacentrus jenkinsi e Hyporhamphus acutus) y en menor medida los últimos citados, son un antecedente que refuerza en parte, la explicación del endemismo de la isla. Aspectos como la coloración y la variación clinal de caracteres merísticos y morfométricos sugiere la iniciación de procesos de especiación por aislamiento geográfico.


Endemismo

Considerando todos los antecedentes anteriormente discutidos, no parece extraño que la Isla de Pascua presente un alto grado de endemismo y, aún más, manifiestas variaciones morfológicas de algunas, si no todas sus poblaciones con respecto a otras latitudes.

Numerosos trabajos han indicado que un alto grado de aislamiento determina un alto grado de endemismo. Esto parece ser especialmente verdadero en lo que se refiere a Pascua por tratarse de la isla más alejada del Océano Pacífico. Sin embargo, no hay antecedentes concretos, y de acuerdo al número total de especies conocidas (?), podemos estimar su endemismo en un 28 por ciento, lo que en realidad parece alto, comparado con otras latitudes del Pacífico.

Alrededor de 54 familias de peces se conocen para Pascua. Algunas de ellas tienen el cien por ciento, de sus especies endémicas para la isla (i. e., Scorpaeidae, Antenariidae, Ophidiidae, Syngnathidae, Pseudogramidae, Apogonidae, Emmelichthyidae, Lutjanidae, Pomacanthidae, Cirrhitidae, Cheilodactillidae, Ostraciontidae, Bothidae, Kuhlidae ?, Mullidae ?) ; esto es, aproximadamente el 28 por ciento. Otras presentan el cincuenta por ciento o más de sus especies endémicas para la isla (i. e., Holocentridae, Pomacentridae, Chaetodontidae, Bleniidae, Gobiidae, Balistidae, Kyhposidae) ; esto es, aproximadamente un 12 por ciento. El resto de la familias tienen la gran mayoría de sus representantes distribuidos ampliamente en las zonas del Pacífico anteriormente discutidas; esto es, el 60 por ciento de las familias


Comentario final

La ictiofauna de la Isla de Pascua no es muy diversificada y además es poco abundante, comparándola en un sentido muy estricto con otras islas del Pacífico. Nueve son las familias mejor representadas en cuanto a diversidad y abundancia (i. e., Labridae, Muraenidae, Holocentridae, Balistidae, Serranidae, Carangidae, Scorpaenidae, Pomacentridae y Kyphosidae) ; esto es, aproximadamente un 17 por ciento. A su vez cuatro son las especies más abundantes y representativas de la isla (i. e., Pomacentrus jenkinsi, Pseudolabrus incriptus, Kuhlia nutabunda y Girella nebulosa.

El endemismo estimado en un 28 por ciento es relativamente alto en relación a otras islas del Pacífico. Sin embargo, esta cifra puede descender cuando se estudie el complejo ictiológico de Pitcairn, Rapa y Ducie, que por su situación geográfica, es probable que presente una afinidad ictiológica con Pascua (Randall, 1970). La mayor parte de la fauna ictiológica de Pascua la componen elementos Indo-Pacíficos, luego elementos de América tropical, elementos de Australia-Nueva Zelandia y áreas adyacentes y, finalmente, sólo un par de especies de la región del Pacífico sur oriental.

Por la situación biogeográfica de Pascua se hace necesario profundizar aún más sobre el estudio de su fauna ictiológica, y contrariamente a lo que podría esperarse la isla está pobremente estudiada. Desde el trabajo de Philippi (1876) al de Briggs (1974) los avances en la comprensión del complejo ictiológico de la Isla de Pascua son limitados.



Agradecimientos

Primeramente se agradece en forma muy especial a José Stuardo, Investigador del Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, México y del Programa Multinacional de Ciencias del Mar de la OEA, su valiosa ayuda, opiniones, críticas, sugerencias, discusión de los resultados y la revisión cuidadosa del manuscrito. A John E. Randall del Bernice P. Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, por sus sugerencias, comentarios, comunicaciones personales y el obsequio de alguna literatura básica.

Fue de gran ayuda las facilidades, y apoyo otorgados por Víctor A. Gallardo, Lisandro, A. Chuecas y Hugo Saelzer, en el Departamento de Biología Marina y Oceanografía de la Universidad de Concepción, Chile, para el viaje exploratorio a la Isla de Pascua. De la misma manera fue una gran ayuda la colaboración de Víctor O. Yáñez, Julio Vásquez, y Leonardo Pakarati, Alcalde de Mar de la Caleta Hanga Roa Tai, en la recolección de los peces durante enero-febrero de 1973 en la isla.

Un reconocimiento especial a Robert J. Lavenberg de Los Ángeles County Museum Natural History, y a David W. Greenfield de Illinois University y University of South Florida, por el envío solícito de alguna bibliografía. A Richard Nugent, asesor de la UNESCO en el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, México, por algunas sugerencias y comentarios.


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