ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


CICLO ANUAL DEL PLANCTON EN EL SISTEMA HUIZACHE-CAIMANERO, MÉXICO (1969-1970)

Trabajo auspiciado por el contrato de estudios N° EI-69-93, entre la UNAM y la SRH (1969-1970).

S. GÓMEZ-AGUIRRE

Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.

S. LICEA-DURAN, C. FLORES-COTO

Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESUMEN

Se presentan los resultados de la primera contribución de la serie de estudios del plancton de Lagunas Costeras de México, comprendiendo en sus inicios a las del Noroeste que comunican con el Golfo de California, como parte de un amplio programa que pretende el desarrollo de la biología pesquera regional.

El sistema hidrológico formado por la Marisma del Huizache y la Laguna del Caimanero ha sido un excelente criadero de camarón blanco (Penaeus vannamei Boone) y lisas (Mugil cephalus Linnd y M. curema Cuvier y Valenciennes), de gran importancia económica, por lo que se ha puesto mucho interés en llegar a controlar estos sistemas para obtener una alta y sostenida producción pesquera.

Se hicieron observaciones y muestreos continuos de 24 horas cada mes durante un año en tres estaciones hidrobiológicas. La mínima temperatura del agua fue de 15.3º C a las 0600 horas en el mes de febrero y la máxima de 36.2º C a las 1400 horas en el mes de mayo. La variación anual de la salinidad fue de < 1.0 % de septiembre a febrero en la Marisma a 60.6% en junio en el centro del sistema. Se detectan cambios anuales originados principalmente por los aportes pluviales diferentes.

Densidades y comunidades planctónicas fueron peculiares en cada estación. Los incrementos numéricos se observaron en dos épocas del año y coincidieron con las de gradientes térmico y salino. Las densidades del fitoplancton y zooplancton mostraron una aparente relación directa, con un retraso de tiempo el segundo, lo que sugiere que las comunidades del fitoplancton de estos lugares son capaces de sostener los consumos por el zooplacton, sin agotarse. En las variaciones de 24 horas se apreció una alta actividad trófica de los consumidores primarios en el amanecer y al anochecer, en un lapso de una a tres horas. En algunos momentos de la noche se detectaron incrementos del fitoplancton por actividad reproductora, hecho que fue más notorio cuando el zooplancton estwo ausente en la superficie.

El fitoplancton estuvo compuesto por comunidades locales representadas por los géneros de diatomeas Nitzschia, Navicula, Amphora, Cocconeis y Cyclotella; por las cianofitas Anabaena, Anabaenopsis, Oscillatoria (Trichodesmium)y Chroococcus; y las cloroficeasChlamydomonas, Volvox, Pediastrum, AnkistrodesmusyScenedesmus; y por comunidades de origen neritico en las áreas de influjo marino, representadas por los géneros de diatomeas centrales Rhizosolenia, Chaetoceros, SkeletonemayThalassionerna. Las cianofitas tienen su centro de dispersión en la Marisma del Huizache; las cloroficeas estuvieron mejor representadas en la Laguna de Caimanero; y las diatomeas locales se distribuyen ampliamente.

En el zooplancton el grupo de los copepodos fue el numéricamente más abundante durante el año y estuvo compuesto por calanoides en los esteros que comunican con el mar y por ciclopoides y harpacticoides dentro del sistema. Los rotiferos abundaron en condiciones dulceacuicolas con predominio del géneroBrachionus. Cladóceros y Ostrogodos parecen presentar especies salobres y de agua dulce. Anfípodos y Cumáceos fueron más abundantes en la época fría con incrementos en el plancton nocturno. El meroplancton estuvo bien representado por nauplios de copépodos y diversos estadios larvarios de poliquetos. Las postlarvas de peneidos y peces no estuvieron bien representadas posiblemente debido al tipo de red y a la forma de muestreo.


ABSTRACT

The first results of the studies on the plankton of Coastal Lagoons of northwestern Mexico including those of the Gulf of California, are presented here. It is part of a broader program concerning the development of the regional fishery biology.

Hydrological conditions at the Huizache saltmarsh and Caimanero lagoon have been probed to be a good nursery ground for the white shrimp (Penaeus vannamei Boone) and the mullets (Mugil cephalus Linno and M. curemaCuvier and Valenciennes), which represents the major economic item in the area. For this reason there is a great interest for artificial management of environmental conditions in that area to increase the production of the species.

Monthly observations and samplings during 24 hours, for one year at three different hidrobiological stations, were made. Minimum temperature observed was 15.3ºC at 0600 hours in February and the maximum was 36.2ºC at 1400 hours in May. The range of the annual variation of salinity was from less than 1.0%, from September to February at the Huizache saltmarsh to 60.6%, in june in the central part of the area. Annual variations are due to varying pluvial contributions.

Plankton communities and densities were peculiar at each station. Numerical increase was observed at two times throughout the year which coincided with changes in the temperature and salinity gradients. Densities of phyto- and zooplankton showed an apparently direct relation with delay of zooplankton; this suggest that the phytoplankton communities in these places are capable of supporting the consumption by the zooplankton without becoming exhausted. An increased activity of the primary consumers was observed at sunrise and at sunset during one to three hours. Increase of phytoplankton by reproduction was also detected at night when the zooplankton was absent from the surface.

The local composition of the phytoplankton was mainly made of the diatom genera Nitzschia, Navicula, Amphora, Cocconeis andCyclotella; the cyanophytesAnabaena, Anabaenopsis, Oscillatoria (Trichodesmium) andChroococcus; the chlorophytes Chlamydomonas, Volvox, Pediastrum, Ankistrodesmusand Scenedesmus;and comunities of neritic in the regions with marine influx represented by the centric diatomsRhizosolenia, Chaetoceros, SkeletonemaandThalassionema. Cyanophytes had their center of dispersion in the Huizache saltmarsh; the chlorophytes were best represented in the Caimanero lagoon; and local diatoms were widely distributed.

The copepods were the most abundant group of zooplankton throughout the year with cyclopoids and harpacticoids as the endemic groups and calanoids in the areas under marine influx. Rotifers were abundant in freshwater conditions with dominance by Brachionus sp. Cladocerans and Ostracods mainly were represented by species from brackish of freshwaters. Amphipods and Cumaceans were more abundant in winter and during the night. Meroplankton was well represented by the nauplii of copepods and polychaete larvae. Penaids and fishes postlarvae were not well represented due to the type of net and the method used.


INTRODUCCIÓN

En el año de 1968, el Instituto de Biología, UNAM, inició unas serie de estudios ambientales en las Lagunas Costeras y Estuarios del Noroeste de México, dentro de los cuales se incluyó el sistema formado por la Marisma del Huizache y la Laguna del Caimanero (Fig. 1), tendientes a obtener un conocimiento científico que permita planificar la administración de los recursos para lograr altos rendimientos de la biología pesquera. Los programas de dichos estudios fueron, formulados en Ayala-Castañares,et al. (1968) ; aspectos de los problemas de la producción pesquera en las lagunas, costeras y sobre la tecnología a desarrollar a ese respecto, fue discutida por Mendoza von Borstel (1972) ; los primeros resultados publicados de dichos estudios han sido los de Phleger y Ayala-Castañares (1972), tratando aspectos de la ecología y el desarrollo de dos lagunas del Noroeste de México.





Fig. 1. Mapa del conjunto estuario de La Marisma del Huizache y la Laguna del Caimanero, que muestra la localización de las estaciones de estudio.





El estudio del plancton estuvo a cargo de los autores y en su primera fase comprendió la obtención de una extensa colección que se sometió al estudio básico de la composición general, la cuantificación y la estimación relativa de sus componentes, durante un año comprendido de marzo de 1969 a marzo de 1970.

El objeto de este articulo es iniciar la divulgación preliminar de los resultados obtenidos en esos estudios y promover el interés señalando problemas para continuar analizando el plancton y otros aspectos importantes, por lo que de ninguna manera se pretende hacer interpretaciones de la ecología del plancton, la cual exige periodos más amplios que permitan comprobar los variados fenómenos que ello implica.

Los antecedentes de estudios del plancton en estas Areas son escasos y por lo general se limitan a algunas observaciones sobre elementos particulares: Osorio-Tafall (1942), hizo referencia de las dinoflageladas de la Laguna de Yavaros, Chapa-Saldafla y Soto-López (1969), trataron sobre las postlarvas de peneidos de Huizache y Caimanero; López (1968), se refirió también a las postlarvas de peneidos del Estero de Urias; tenemos noticias de colectas de plancton en otras áreas de la región pero desconocemos los resultados.

De los materiales de plancton obtenidos por los programas mencionados (Ayala-Castafiares, et al. 1968), se han realizado varios estudios específicos que han servido como tesis profesionales de biólogo y se continúan estudiando algunos aspectos sobresalientes: Martinez-Guerrero (1970), trató sobre la hidrología y el plancton de las salinas de Yavaros; Licea-Durán (1971), hizo el estudio de la sistemática, distribución y variación estacional de las diatomeas de Agiabampo, Son./Sin.; Reyes-Bustamante (1971), sobre la frecuencia de postlarvas de peneidos del Sistema del río Mayo-Laguna de Yavaros y su relación con los factores ambientales; Rivero-Beltrán (1971), sobre la ecologia deSagitta euneritica de Agiabampo, Son./Sin.; Santoyo-Reyes (1972), describió la variación estacional del fitoplancton y la hidrología de Yavaros, Son. Turcott-Dolores (1972), trató de la ecología de los copépodos de la Laguna de Yavaros; algunos de los cuales se encuentran en preparación para publicación.


ÁREA DE ESTUDIO

La Marisma del Huizache y la Laguna del Caimanero, han sido descritas por diversos autores: Chapa-Saldaila y Soto-López (1969), recalcan su interés biológico-pesquero; Ayala-Castañares et al.(1970), en sus aspectos geológicos; Arenas-Fuentes (1970) , discute el ciclo hidrológico; Gómez-Aguirre (1969) y Gómez-Aguirre et al.(1970), expuso informaciones parciales sobre la planctologia del Sistema Huizache-Caimanero.

El área de estudio constituye un sistema estuarino metamórfico con un ciclo anual afectado, frecuentemente por la acción ciclónica o en forma artificial por la intervención del hombre que busca mejorar las condiciones para la producción pesquera. En cualquiera de ambas situaciones, los elementos naturales se ven alterados produciendo finalmente fenómenos que al hombre interesan por repercutir en su economía.

Durante la época de lluvias los vasos de Caimanero y Huizache mantienen condiciones dulceacuícolas, siendo entonces su nivel mayor que el del mar; por lo contrario, durante la sequía, el nivel es sumamente bajo llegando a desecarse totalmente el vaso del Huizache y a reducirse notablemente el cuerpo de la Laguna del Caimanero, produciéndose grandes incrementos en la salinidad, sobre todo porque periódicamente dichos vasos reciben volúmenes considerables de agua marina cuya salinidad es incrementada por la evaporación dando lugar a la inversión del sistema estuarino.

En esos estudios se hicieron observaciones en cinco lugares: Tapo Caimanero; Pozo de La Hacienda; Tapo El Ostial; El Desagile y Las Anonas (Fig. 1). En este trabajo sólo se presentan los resultados de los tres primeros lugares ya que El Desagüe y Las Anonas fueron verificados como sitios de condiciones dulceacuicolas permanentes y só1o en ocasiones de marea viva reciben un escaso influjo lagunar.

Tapo Caimanero. Este lugar corresponde a la boca de la Laguna del Caimanero y al extremo interno del estero de Agua Dulce; en este sitio se encuentra una trampa para la captura de peneidos inmigrantes al mar; hacia la laguna tiene un angosto canal cuya profundidad no rebasa los 2 m en épocas de inundaciones; el estero de Agua Dulce tiene una trayectoria sinuosa de aproximadamente 9 km desembocando en el estuario del río Baluarte, en donde su profundidad máxima alcanza 4 m y su anchura oscila entre 40 y 50 m, que aumenta en las curvas, particularmente en la que se halla el tapo de Agua Dulce.

Tapo Pozo de La Hacienda. Corresponde al sitio de comunicación entre la Marisma del Huizache y la Laguna del Caimanero, con un estrecho aproximado en 200 m y una profundidad variable de 2.5 a 3.0 m durante la época de lluvias y de 1.0 m en la sequía; en este lugar se halla otra trampa para la captura de camarón.

Tapo El Ostial. Es el sitio en que se encuentra la primera trampa para capturar el camarón en su migración de Huizache al mar a través de un largo estero que recibe los nombres de Ostial en la parte alta, Botadero en su porción media y baja donde se bifurca en los esteros Cachón y Violín que se comunican al estuario del río Presidio. En la intersección de Botadero, Cachón y Violín, se halla una estrecha barra que periódicamente es abierta para administrar el embalse del Sistema del Huizache. La profundidad en el Tapo El Ostial es muy baja en épocas de sequía y durante la época de lluvias no sobrepasa los 2.0 m; su anchura es de 60 m aproximadamente.


MATERIAL Y MÉTODOS

Se hicieron 19 visitas a cada uno de los puntos señalados en el mapa de la figura 1, en el periodo de marzo de 1969 a marzo de 1970; en ellos se realizaron observaciones y muestreos durante ciclos de 24 horas con una frecuencia variable entre cada dos horas hasta cada cuatro horas, como se puede verificar en la información que se expone más adelante.

Fitoplancton

Se tomaron muestras de agua de superficie con botella van Dorn de la cual se extrajeron 30 cc que fueron preservados en solución saturada de yodo en yoduro de potasio al 20% de acetato de sodio, para el estudio cuantitativo del fitoplancton por medio del método de Utermöhl, en el microscopio de objetivos invertidos usando 100 X y 400 X; aumentos de 1000 y 1200 fueron empleados para el examen de caracteres taxonómicos.


Zooplancton

Se hicieron muestreos horizontales en superficie con red cónica en un recorrido aproximado de 30 m. Las mallas empleadas fueron de 135-175 micras y sus demás características fueron: boca de 30 cm de diámetro, manga de 100 cm y colector de 5 cm. El examen del zooplancton se realizó al microscopio estereoscópico bajo un reconocimiento cualitativo general y la cuantificación de una alícuota que se extrapoló al total.

Ambos materiales fueron tratados en el laboratorio de la Estación de Investigaciones Marinas del Centro de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, en Mazatlán, Sin. Parte de la colección de plancton de red se encuentra depositada en el laboratorio de Plancton del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, donde se continua estudiando: el resto se halla en la Estación de Investigaciones Marinas de la propia Universidad en Mazatlán, Sin.



RESULTADOS

De los resultados obtenidos, para la redacción de este trabajo, se escogieron nueve fechas en que las observaciones y muestreos en las estaciones señaladas se hicieron en forma simultánea con el objeto de medir las variaciones diarias de la biomasa y la estructura cualitativa del plancton en cada uno de los puntos para posteriormente llevarlos al análisis de correlación con los factores hidrológicos.

En las figuras 2, 3 y 4 se presentan de una manera gráfica las variaciones de la densidad fitoplanctónica (células/litro) y del zooplancton (organismos/2.0 m³) , durante ciclos de veinticuatro horas a través del año, en escala exponencial y la variación anual de las mismas densidades en expresión logarítmica de la media aritmética para las estaciones Tapo Caimanero, Tapo de La Hacienda y Tapo El Ostial. Existen algunas fechas en blanco en dichas figuras que indican ausencia de datos que obedecen a causas ajenas: el fitoplancton en ocasiones no pudo analizarse en virtud del gran acúmulo de materiales orgánicos o terrígenos debido a la acción de los vientos o bien a alteraciones producidas por algunas obras en dichos lugares; el zooplancton más bien por desperfectos de la red u otras razones accidentales; no obstante, los datos obtenidos se aprecian suficientes para plantear el comportamiento general del plancton de estos lugares.

Fitoplancton

En el Tapo Caimanero, se mostraron mínimos en diciembre y máximos de febrero a abril (< 10 3 y > 105cels / 1) ; las máximas oscilaciones en ciclos de 24 horas, se observaron en febrero y marzo y las mínimas en mayo. Esta localidad presentó, comparativamente, las cosechas mas bajas del sistema (Fig. 2).





Fig. 2. Variación diaria y ciclo anual de la densidad planctónica en el tapo "Caimanero" (marzo de 1969 a marzo de 1970).





En el Tapo de La Hacienda (Fig. 3), se observaron densidades mínimas en el mes de junio; la máxima densidad correspondió a los meses de febrero y marzo (< 104 y > 107 , respectivamente). Las oscilaciones diarias se aprecian más o menos semejantes a través del año, atenuándose durante el verano. La cosecha anual de esta localidad corresponde a la más alta del conjunto.

En el Tapo El Ostial se manifestaron mínimos (< 104cms / 1) en marzo de 1969 y máximos (< 107 ) en el mes de mayo; los máximos de oscilación diaria correspondieron con esas dos mismas fechas. La cosecha en este lugar adquirió un valor intermedio, aproximándose a la del Tapo La Hacienda durante el verano y el otoño, como puede apreciarse en la figura 4.


Zooplancton

En el Tapo Caimanero se observaron mínimos (> 103 organimos/2.0 m3) en los meses de marzo y agosto de 1969; los máximos aparecieron en abril y diciembre de 1969 y febrero y marzo de 1970. Las mayores oscilaciones en las 24 horas se obtuvieron en abril y octubre. La cosecha manifiesta un descenso ligero en los primeros meses del verano y que se recupera en el otoño y mantiene a través de esta estación y durante el invierno de este periodo por lo que se estima un retardo en el ciclo del plancton, hecho que también se aprecia en los datos del fitoplancton ya expresados anteriormente.

En La Hacienda los mínimos se apreciaron en mayo y octubre (< 103organismos/2.0 m3), los máximos ocurrieron en diciembre (< 107 organismos/2.0 m3). La mayor oscilación en ciclo de 24 horas se observó en el mes de octubre; el verano y el otoño registran las cosechas más bajas, siendo diferente a los resultados de Tapo Caimanero.

En el Tapo El Ostial, los mínimos aparecieron en el mes de marzo de 1969 y los máximos en diciembre en que se observa también la mínima oscilación diaria, siendo semejante al comportamiento de la densidad del zooplancton en Tapo Caimanero. La mayor oscilación diaria se registró en el mes de octubre; en los meses de abril y agosto no se obtuvieron datos.

Las curvas de las medias aritméticas de las densidades del plancton (Figs. 2, 3 y 4), demuestran que el ciclo del fitoplancton y del zooplancton no se cumplen en el periodo de este estudio (marzo de 1969 a marzo de 1970) ; sus posibles causas serán discutidas más adelante. Así también, las densidades del fitoplancton y del zooplancton no siempre reflejan relaciones claras debido en gran parte a los movimientos de las masas de agua del sistema y que sólo pueden explicarse al considerar las composiciones cualitativas de dichas densidades.



COMUNIDADES

La composición planctónica en este primer artículo se trata a nivel de grandes grupos, no obstante que se conoce un alto porcentaje de su sistemática la cual será tratada en futuros trabajos de esa índole.

Fitoplancton

En el Tapo Caimanero (Fig. 5) predominaron, en orden de importancia numérica: diatomeas pennales, cloroficeas y diatomeas centrales, en los meses de marzo y abril de 1969; centrales y pennales en mayo y junio; pennales y cianofitas en agosto y octubre; pennales y dinoflageladas en el mes de diciembre; pennales, cianofitas y cloroficeas en febrero y marzo de 1970; en este último mes era de esperarse el establecimiento de una composición similar a la de marzo de 1969; este argumento confirma que el ciclo del plancton no se había completado.





Fig. 3. Variación diaria y ciclo anual de la densidad planctónica en el tapo "Pozo de la Hacienda" (marzo de 1969 a marzo de 1970).









Fig. 4. Variación diaria y ciclo anual de la densidad planctónica en el tapo "El Ostial" (marzo de 1969 a marzo de 1970).





En el Tapo de La Hacienda se mostraron cloroficeas, diatomeas pennales y centrales en marzo de 1969; pennales, cloroficeas y centrales en abril; pennales y cianofitas en mayo; en el mes de junio no se obtuvo información debido a la alteración del medio producida por la construcción de una estructura de concreto para el tapo; en agosto se obtuvieron pennales, cianofitas, centrales y cloroficeas; en octubre hubo cianofitas y pennales; cianofitas, pennales, cloroficeas y diatomeas centrales en diciembre; cianofitas, cloroficeas y pennales en el mes de febrero de 1970, y cianofitas y cloroficeas en el mes de marzo de 1970. Las proporciones, así como su oscilación diaria y en el ciclo anual queda ilustrada en las gráficas de la figura 6.

En el Tapo El Ostial, el fitoplancton tuvo las siguientes sucesiones: diatomeas pennales, cloroficeas y diatomeas centrales en marzo de 1969; diatomeas centrales, pennales y cianofitas durante abril; pennales y cianofitas en el mes de mayo; en el mes de junio no se logró información y en el mes de agosto predominaron pennales, cianofitas y cloroficeas; en octubre cianofitas, pennales y cloroficeas; diatomeas pennales, cianofitas y cloroficeas en diciembre; en el mes de febrero no se pudo analizar el fitoplancton debido a la obstrucción producida por materia orgánica y terrígenos en suspensión; en el mes de marzo de 1970, se aposentaron poblaciones de cianofitas, diatomas pennales y cloroficeas (Fig. 7).





Fig. 5. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del fitoplancton en el tapo "Caimanero" (marzo de 1969 a marzo de 1970).









Fig. 6. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del fitoplancton en el tapo, "La Hacienda" (marzo de 1969 a marzo de 1970).









Fig. 7. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del fitoplancton en el tapo "El Ostial." (marzo de 1969 a marzo de 1970).









Fig. 8. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del zooplancton en el tapo "Caimanero" (marzo de 1969 a marzo de 1970).






Zooplancton

En el Tapo Caimanero se apareció un ciclo anual dividido claramente en una fase con una alta variedad, de marzo, a junio de 1969 y otra de escaso número de grupos de agosto de 1969 a marzo de 1970, como se observa en la figura 8.

La composición del zooplancton en este lugar experimentó la siguiente sucesión anual: en el mes de marzo de 1969 predominaron Anfípodos, copépodos y cumáceos;Noctiluca sp, copepodos,Ceratium spp, poliquetos (larvas) y anfipodos en abril; copepodos, tintinidos, anfipodos y pterópodos en mayo; copépodos, tintinidos y anfipodos en junio; copepodos, larvas nauplius y anfipodos en agosto; copepodos, poliquetos (larvas) y rotiferos en octubre; copepodos y anfipodos en diciembre; copépodos, anfipodos y cumaceos en febrero y copepodos únicamente en marzo de 1970.

En el Tapo de La Hacienda (Fig. 9), la composición del zooplancton experimentó los siguientes cambios: predominaron los copepodos, larvas de poliquetos y anfipodos en el mes de marzo de 1969; copepodos y anfipodos en abril; copepodos, ostracodos, larvas de poliquetos y anfipodos en mayo; en el mes de junio no se observó zooplancton por las razones ya anteriormente anotadas; en agosto predominaron las larvas nauplius, larvas de gasterópodos, copépodos y rotíferos; copépodos, cladóceros, ostrácodos y ácaros en octubre; rotíferos, copépodos y larvas nauplius en diciembre; en el mes de febrero se omitió el muestro del zooplancton y en el mes de marzo de 1970 predominaron las larvas nauplius, los copépodos y sus huevos.





Fig. 9. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del zooplancton en el tapo "La Hacienda" (marzo de 1969 a marzo de 1970).









Fig. 10. Variación diaria y ciclo anual de la composición relativa del zooplancton en el tapo "El Ostial" (marzo de 1969 a marzo de 1970).





En el Tapo El Ostial (Fig. 10), en el mes de marzo de 1969 predominaron las larvas de poliquetos, copépodos, anfípodos, larvas de peces y de peneidos; en el mes de mayo se presentaron predominando anfípodos y copépodos; en agosto las larvas nauplius y los copépodos; en octubre existieron copépodos, rotíferos, larvas de peces, cladóceros, larvas nauplius y ácaros; en el mes de diciembre predominaron rotíferos, copépodos y larvas nauplius; en febrero existieron copépodos y larvas de peces; y en marzo de 1970 los copépodos y los cladóceros.



DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

La discusión y conclusiones que se exponen enseguida constituyen sólo el corolario de los resultados hasta hoy logrados y se deja para próximas contribuciones sobre aspectos más específicos el uso de la literatura internacional, razón por la que aquí sólo emplearemos la literatura regional existente, misma que omitiremos en lo futuro.

La metodología empleada merece algunos comentarios a fin de mejorarla: el examen del fitoplancton por el método de Utermöhl resulta satisfactorio en condiciones de escasa turbiedad: sus inconvenientes en estas áreas son el análisis taxonómico debido al gran contenido de materia orgánica y terrígenos que obstruyen muchos de los caracteres taxonómicos de géneros y especies particularmente. En otros casos es necesario diluir la muestra y multiplicar las lecturas o recurrir a otros artificios que finalmente afectan el procesamiento de los datos. Los muestreos del zooplancton con red, aunque arrojaron un volumen de agua filtrada mas o menos constante, estimado en 2.0 m3, puede ser substituido por volúmenes menores bien medidos y filtrados a través de discos de la malla apropiada, para ser examinados directamente al microscopio y obtener una lectura real, pues, como hemos observado, las comunidades son de baja organización o variedad y generalmente con una población predominante. Para sus aspectos puramente taxonómicos estimamos que el empleo de red para la obtención de grandes volúmenes de plancton para esos fines sigue siendo útil.

De un somero análisis de las oscilaciones diarias y a través del año de la temperatura y la salinidad, en los tres sitios de observación, se obtuvieron las gráficas de la figura 11. Cada uno de dichos sitios reflejó condiciones particulares, como se explica más adelante.

Temperatura. En el Tapo Caimanero la mínima fue de 15.3ºC a las 0600 horas en el mes de febrero y la máxima fue de 33.50°C en el mes de agosto a las 1800 horas. La oscilación máxima en 24 horas sucedió en febrero con 23.0ºC a las 1400 horas y 15.3ºC a las 0600 que ya fue indicada como la mínima anual.

El Tapo de La Hacienda registró mínima también en el mes de febrero con 17.40ºC a las 0700 horas; la máxima se observó en mayo con 36.2ºC a las 1400 horas. La mayor oscilación durante 24 horas aconteció en el mes de abril con 20.0ºC a las 0600 horas y 32.2ºC a las 1600 horas, mínima y máxima respectivamente.

En el Tapo El Ostial la mínima temperatura se registró en el mes de marzo a las 0800 horas con 20.0ºC y la máxima, de 35.0ºC a las 1600 horas en el mes de mayo. La mayor oscilación en 24 horas se observó en el mes de mayo con 27.9 y 34.6ºC, mínima y máxima a las 0700 y 1600 horas, respectivamente.

Salinidad. En el Tapo Caimanero la mínima salinidad fue de 7.9 % en el mes de febrero a las 0600 horas y la máxima, de 36.4 % en el mes de abril a las 0200 horas; la oscilación diaria mas marcada se apareció en el mes de febrero con 7.9% a las 0600 y 11.4% a las 1400 horas.

En La Hacienda la mínima ocurrió en febrero con 3.0 % Y la máxima en junio con 60.6% La mayor oscilación se observó en este último mes 58.0 y 60.6% a las 1100 y 0300 horas.

En El Ostial la mínima salinidad durante el año ocurrió en los meses de diciembre a febrero (1.0%) y la máxima (35.95 %) en el mes de abril. Las oscilaciones en 24 horas fueron las mas bajas del sistema, siendo mejor apreciada en este mismo mes de abril con 35.95 a las 0400 horas y 34.85 % a las 1800 horas.

Según los datos anotados y de un somero examen de las gráficas de la figura 11, se desprende lo siguiente: El Tapo Caimanero mantiene mayor intercambio con el agua nerítica, como lo confirma la mayor incidencia de elementos del plancton de ese origen (Fig. 8, 14-15 abr.); el Tapo de La Hacienda es un sitio que en la época de lluvias recibe influjo de agua dulce a través de la Marisma del Huizache y en la época de sequía se aísla de ésta y sólo mantiene comunicación con la Laguna de Caimanero que le proporciona agua salobre que actúa reduciendo la alta concentración salina de este lugar que, como se observa, es un sitio muy afectado por la irradiación solar durante el día y por enfriamiento del aire durante la noche debido a la escasa circulación de sus aguas.

























Fig. 11. Gráficas del ciclo anual de la temperatura y la salinidad del agua de los sistemas estuáricos: tapo Caimanero, tapo La Hacienda y tapo El Ostial (marzo 1969 a marzo de 1970). Se indican en ellas las máximas y mínimas.





En términos generales se puede establecer que en el sistema de estudio se producen gradientes positivos durante la primavera y gradientes negativos durante el otoño, pudiendo calificarse de acuerdo con los caracteres predominantes de su salinidad, como sigue:











El ciclo anual del Sistema Huizache-Caimanero se cumple para el factor temperatura pero no en el de la salinidad el cual parece haber experimentado un retraso, posiblemente ocasionado por diferencia de niveles del embalse. Este hecho es muy significativo y debe ser considerado, en futuros estudios para analizarlo en función de los ciclos de mareas y sus efectos sobre las comunidades de plancton.

Chapa-Saldaña (1969), señaló la cifra de 223% de salinidad en algunos sitios del sistema Huizache-Caimanero. Ese dato no nos extraña ya que frecuentemente hemos comprobado salinidades muy elevadas en lugares semejantes, especialmente en areas someras y reducidas en donde el flujo, de merea llega esporádicamente produciendo un lavado de su alta salinidad la cual es transportada por el reflujo a los vasos mayores acelerando las condiciones ya criticas del medio. Este fenómeno lo observamos en el Tapo de La Hacienda en donde la salinidad se incrementó al doble en un mes (mayo a junio) , con un resultado catastrófico para la biota de esos sitios, según pudimos constatar por la depositación de centenares de cadáveres de juveniles de peneidos en la línea de marea.

El ciclo anual del plancton (Figs. 2 a 4), por lo que se refiere a su densidad, se conduce de manera peculiar en cada uno de los sitios estudiados, aunque en lo general se señalan dos periodos de incrementos y uno de condiciones criticas. Los incrementos, coinciden con los periodos de gradientes térmico y salino (Fig. 11).

Del examen de las variaciones diarias y a través del año se ve que las proporciones del fitoplancton y del zooplancton siguen una aparente relación directa, defasada un tanto en el tiempo. Lo anterior sugiere que las comunidades del fitoplancton de estos lugares son capaces de soportar la constante predación por el zooplancton.

Los movimientos horizontales de las masas de agua en el Tapo, Caimanero y en el Tapo El Ostial son en gran medida los responsables de los ritmos diarios de la densidad y la composición de las comunidades. Las sucesiones, segregaciones, aumentos o descensos cualitativos y cuantitativos de poblaciones determinadas sólo nos conducen a valorar en forma superficial los flujos del plancton y su grado de mezcla en diferentes épocas del año. De los resultados obtenidos se establece que la mayor parte del año, el sistema Huizache-Caimanero, se comporta como un proveedor de materiales planctónicos para los estuarios de los Ríos Baluarte y Presidio y en consecuencia a las regiones neríticas vecinas.

Las diferencias en las densidades fitoplanctónicas durante 24 horas se acentúan principalmente en las primeras horas de la mañana y en las últimas de la tarde; en algunas ocasiones ocurrieron altas multiplicaciones durante la noche, bien detectadas cuando el zooplancton se observó escaso.

La mayor abundancia de zooplancton en la capa superficial se observó durante los crepúsculos, manifestándose como un periodo de gran actividad trófica que dura de 1 a 3 horas. Durante el día, salvo poblaciones exclusivas de características fototrópicas y el meroplancton de larvas nauplius y larvas de poliquetos, el resto del zooplancton se manifiesta escaso, por lo que suponemos que su actividad se ubica en otros estratos.

La composición del fitoplancton estuvo representada por comunidades de origen nerítico principalmente en la primavera y limitada a los Tapos de Caimanero y El Ostial en una menor proporción, representada por las diatomas de los géneros Rhizosolenia, Chaetoceros, Skeletonema yThalassionema. Las comunidades locales están bien representadas por diatomeas de los géneros Nitzschia, Navicula, Amphora, Cocconeis yCyclotella; por cionafitas de los génerosAnabaena, Anabaenopsis, Oscillatoria (Trichodesmium) yChroococcus, estos últimos en menor proporción y en periodos limitados; las formas bénticas de cianofitas sólo fueron detectadas en raras ocasiones, sin embargo se cree que exista una alta flora de ese tipo dentro del sistema. Las cianofitas planctónicas fueron casi permanentes en la región de la Marisma del Huizache de donde se produce su expansión hacia la Hacienda y Caimanero, siendoAnabaena spiroides la especie de mayor endemismo. Las cloroficeas estuvieron bien representadas por las familias Chlamydomonadaceae, Volvocaceae, Chlorococcaceae, Hidrodictyaceae, Ooscystaceae y Scenedesmaceae, cuyos géneros reconocidos fueronChlamydomonas, Volvox, Pandorina, Eudorina (?) , Chlorococcum, Pediastrum, Ankistrodesmus yScendesmus; estos elementos del fitoplancton parecen tener su centro de dispersión en la Laguna de Caimanero, donde persisten la mayor parte del año y pueden ser referencia de condiciones un tanto lógicas del sistema.

En las observaciones de las muestras sedimentadas, se detectaron periodos de auge bacteriano, así como de etapas de formas diminutas de diatomeas y de enquistamiento de flageladas que coincidieron con los inicios de los gradientes termohalinos.

De la composición del zooplancton, los copépodos calanoides fueron comunes en los tapos de Caimanero y El Ostial, en tanto que las poblaciones locales están mejor representadas por los ciclopoides y harpacticoides. Los rotíferos, eminentemente dulceacuicolas, estuvieron representados por varias especies con predominio de género Brachionus; los cladóceros y ostrácodos, no tratados aun en su sistemática, parecen presentar formas de medios salobres y otras de agua dulce. La fauna de anfipodos y cumáceos fue más manifiesta en Caimanero y El Ostial en la época fría, presentando mayor abundancia en el plancton nocturno.

El meroplancton estuvo compuesto principalmente por larvas nauplius de copépodos y diversos estadios de poliquetos, presentes en todo el sistema y con una mayor abundancia durante el verano. Las larvas de peneidos y de peces no aparecen bien representadas debido al tipo de muestreo y a las características de la red empleada.

La aparición de una alta densidad de ninfas de halacáridos en el mes de octubre en La Hacienda y El Ostial delata la existencia de medios saprotróficos en la Marisma del Huizache y posiblemente en una buena parte de la Laguna del Caimanero.

En el curso de estos estudios, con frecuencia fueron observados fenómenos de bioluminiscencia de las aguas, fenómeno que se hizo mas notable en las épocas de gradientes termohalino por lo cual pudiera atribuirse a la flora bacteriana y a la bioquímica del agua, más que a la sospecha de formas planctónicas, a excepción de la observada en Tapo Caimanero (14-15 abril, 1969), cuando se registraron altas densidades deNoctiluca scintillans.

Tanto los resultados del ciclo anual del estudio del plancton, densidad y composición, como los de los parámetros más importantes de la hidrología, señalan que este sistema presenta variaciones de un año a otro y que pueden explicarse en función de dos razones: a) causas de origen natural, como puede ser la diferencial de los ciclos climáticos, particularmente en sus aportes pluviales y las reservas que se producen y, b) causas artificiales producidas por el hombre al intervenir en la fisiología del sistema. En tales circunstancias consideramos conveniente la recomendación de que se realicen estudios continuos de la hidrobiología del sistema para obtener un cabal conocimiento que permita aprovechar en forma óptima estas áreas.


Agradecimientos

Los autores manifiestan su agradecimiento a las siguientes personas: A. Ayala-Castañares, F. Mendoza von Borstel y A. Cortés, por su decidida ayuda en estos estudios y a los colegas biólogos que participaron en los programas de los planes piloto Yavaros-Escuinapa; finalmente a M. Vannucci por la revisión critica del manuscrito.


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