ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


RECONOCIMIENTOS ESTACIONALES DE HIDROLOGIA Y PLANCTON EN LA LAGUNA DE TERMINOS, CAMPECHE, MEXICO (1964/1965)

El trabajo de campo fue auspiciado parcialmente por la aportación económica NSF-19105 de la National Science Foundation, USA y por la ayuda prestada por la Mission de UNESCO para Biología Marina de la UNAM.

SAMUEL GOMEZ-AGUIRRE

Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México.

RESUMEN

Se presentan los resultados de temperatura, salinidad, oxigeno disuelto, clorofila "a", biomasa planctonica, composición cualitativa y cuantitativa del fito y zooplancton de la Laguna de Términos, durante tres estaciones del año, (abril / mayo, septiembre 1964 y febrero, 1965).

La temperatura parece tener una oscilación estacional comparable a la oscilación diaria, en tanto que la variación de la salinidad se manifestó muy acentuada: en primavera es predominantemente ultrahalina (30 - 39 %) , con enorme influencia marina, particularmente en la región NE; en verano se incrementa el gradiente de la salinidad con una mayor área polihalina (16-29 %), y en el invierno es predominantemente polihalina con escasa influencia marina en las dos bocas y un gradiente muy marcado en la región SW.

El oxigeno se registra más alto en el invierno y sus valores mayores durante el año se observaron en las áreas de vegetación sumergida. La transparencia o grado de turbiedad se aprecia moderada al compararla con otros sistemas estuáricos del Golfo de México, debido a que recibe un gran caudal de aguas limpias a través de su boca oriental y a la existencia de enormes ceibadales de Thalassia testudinumyDiplantera wrighili.

Los registros de clorofila "a" en primavera fueron de 0.16 a 1.35 mgr/m³ y en verano se observaron incrementos a 1.80 mgr/m³; en el invierno las condiciones impidieron este muestreo.

La estimación de los volúmenes de fitoplancton fue alta en la primavera (1.50 - 3.70 cc/m³), en las bocas; los volúmenes del zooplancton (excepto macroplancton), fueron mayores en el invierno (0.70 - 1.00 cc/m³), también en las bocas. La sumas de ambos volúmenes mostró máximos durante el verano, específicamente en la región NE de la laguna.

Las medusas mayores de 1 cm fueron muy abundantes en invierno y primavera en la región oriental.

El fitoplancton cuantificado está compuesto por 34 géneros de diatomeas, 4 de dinoflageladas, 3 de clorofitas, 2 de cianofitas, 2 de rodofitas; los silicoflagelados y cocolitoffiridos fueron escasos. La variación estacional es más notoria en su aspecto cuantitativo que en el cualitativo. En el verano predominan las diatomeas centrales y se incrementan las dinoflageladas; en el invierno fueron más abundantes las diatomeas pennales y las dinoflageladas disminuyeron notablemente.

La cuenta del zooplancton se refiere a 34 taxa de los que el 50% corresponde al meroplancton, cuyos elementos mostraron una variación cualitativa y cuantitativa en tiempo y espacio.

Se distinguen dos áreas de producción planctónica en la Laguna de Términos: región nororiental de producción primaria y región suroccidental de producción secundaria.


ABSTRACT

Measurements of temperature, salinity, oxygen, chlorophyll"a", plankton biomasa, qualitative and quantitative composition of phyto- and zooplankton of the Laguna de Terminos during three seasons of the year (April-May, September 1964 and February 1965) are given.

Temperature appears to have a seasonal variation similar to the daily variation. Seasonal changes of salinity are very large: during the Spring the water is ultrahaline (30-39%), with a large marine influence at the northeast side of Laguna de Términos; in Summer, the salinity gradient increases with a large polyhaline area (16 - 29 %) ; in Winter the water is predominantly polyhaline with limited marine influence in the two inlets. The wider gradient of salinity is observed in the wouth- part of the lagoon.

Dissolved oxygen content is higher during Winter: throughout the year the ligher oxygen values are in the areas with submerged phanerogamous vegetation. Turbidity is observed to be moderate in comparison with other estuarine systems of the Gulf of Mexico because Laguna de Términos receives a tremendous amount of clear marine water through the eastern inlet and due to the presence of enormous areas of the sea-grassesThalassia testudinum and Diplantera wrhightii.

Measurements of chlorophyll "a" in Spring were 0.16 to 1.35 mgr/m³; in Summer it increased to 1.80 mgr/m³; samples could not be taken in Winter.

Phytoplankton volumes were high in Spring (1.50 - 3.70 cc/m³) in the inlets. Zooplankton volumen (without macroplankton) were large in Winter (0.07 - 1.00 cc/m3) also in the inlets. The total amount of both volumen showed a maximum during Summer, specially in the northeast region of the lagoon.

Macroplankton of jellyfishes was very abundant in Winter and Spring in the eastern part of the lagoon.

The phytoplankton was composed of 34 genera of diatoms, 4 of dinoflagellates, 3 of chlorophytes, 2 of cyanophytes, and 2 of rhodophytes; silicoflagellates and coccolithophores were scarse. The seasonal variation is more noticeable in quantitative than qualitative aspects. During Summer the centrate diatoms and the dinoflagellates are much more predominant in comparison with the other groups. In Winter, there is an increase of pennate diatoms, whereas the dinoflagellates decrease.

The counts of zooplankton include 34 taxa, of which 50% represents meroplankton which in turn exhibit a qualitative and quantitative variation in time and space.

Two areas of productivity are distinguished in Laguna de Términos: the northeast region with a large primary production, and the southwest region with intensive secondary production.


INTRODUCCIÓN

Hace más de una década que empezaron a publicarse los resultados de las investigaciones iniciadas por A. Ayala-Castañares en la Laguna de Términos, Campeche. Zarur (1961 y 1962) ; Ayala-Castañares (1963) ; Yáñez (1963), se refiere a un material de plancton tomado durante las campañas de muestreo y observaciones en el año de 1959; más tarde Suárez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965), publicaron los resultados del estudio de 177 muestras de plancton de la Laguna de Términos que se procesaron para conocer la biomasa en ml/m³ y la composición cualitativa y cuantitativa; Gómez-Aguirre (1965a y 1965b), presentó un cuadro comparativo del fitoplancton primaveral de los de 1959 y 1964 de la Boca Oriental de la Laguna de Términos y los resultados preliminares del comportamiento estacional del plancton de la Laguna de Términos incluyendo su relación con los parámetros hidrológicos, respectivamente; Loyo-Rebolledo (1965 y 1966), dio a conocer unas notas de la flora diatomológica y sobre la sistemática y distribución de las diatomeas del plancton de la Laguna de Términos, Campeche; Laguarda Figueras (1967), presentó un estudio sobre la sistemática y distribución deSagitta friderici en la mencionada laguna; Marron-Aguirre y Lopez-Ochoterena (1969) trataron sobre la sistemática de los tintínidos; últimamente, Phleger y Ayala-Castañares (1971), la tratan en sus aspectos geológicos en que aluden a las variaciones hidro1ógicas; y en los momentos de la redacción de este artículo existen en desarrollo otros estudios que proporcionaron más información para entender mejor la ecología del plancton regional y su panel en la producción biológica de estos sistemas estuáricos; Licea Durán (en preparación), examina cualitativa y cuantitativamente el fitoplancton estacional de la Sonda de Campeche; Gómez-Aguirre (en preparación) , hace una síntesis de los conocimientos sobre la productividad primaria, biomasa planctónica, composición y cuantificación relativa de las comunidades de varias lagunas costeras del Sur y SE del Golfo de México y Villalobos-Figueroa et al., (en preparación), sobre la hidrología, biomasa y composición planctónica de la Sonda de Campeche.

Durante nuestros estudios, el Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba, dentro de su programa "Investigaciones Pesqueras Soviético-Cubanas", Jromov (1965), De La Cruz (1967, 1971) y Bessonovet al. (1967, 1971) (versiones en ruso y sumarios en español o viceversa), han aportado numerosos datos sobre el conocimiento de las regiones del Golfo de México adyacentes a la Laguna de Términos, comprendiendo especies de aspectos de física, química, productividad primaria, biomasa en términos de mgr/ m³ y sistemática. Mayor abundancia de referencias regionales pueden extraerse de estos autores y de Björnberg (1971).

Este trabajo tiene por objeto presentar los resultados de la investigación inédita del autor (1965) , mismos que pudieran servir como marco de referencia para la planeación de nuevos estudios, particularmente sobre el plancton, la hidrología y la productividad primaria así como para hacer análisis mas detallado sobre la planctología de la región.


ÁREA DE ESTUDIO

La Laguna de Términos, ya descrita en diversos aspectos por varios autores, se encuentra situada en el Sur del Golfo de México y en el Suroeste de la Península de Yucatán (Fig. 1) Se trata de una laguna con amplia comunicación al mar, separada del Golfo de Campeche por la Isla del Carmen y en cuyo vaso concurren numerosos ríos y pequeños arroyos, algunas de un gasto constante y considerable, particularmente en su porción occidental y sur, que le imprimen una estratificación y un gradiente bien marcados que ameritan su estudio puramente científico o bien de aplicación práctica en la biología pesquera. Durante la estación seca predominan las condiciones marinas y en la lluviosa se convierte en un medio salobre con gradientes muy marcados.

Los márgenes de la laguna están cubiertos de manglar que se vuelve más denso en sus porciones SW, E y en la parte S-SE de la Isla del Carmen, con predominio deRhizophora mangle. El piso de la laguna es plano, y sólo existen canales de profundidades considerables entre 12 y 15 m en las Bocas de Paso Real y El Carmen, la batimetría que presentada por Yáñez (1963).

Del área total de la Laguna de Términos, aproximadamente una quinta parte está cubierta por ceibadales de Thalassia testudinumyDiplantera wrightli, endémicas en la margen Sur de la Isla del Carmen; en otras áreas de fondos menos consolidados, como la región oriental, es frecuente el géneroGelidium.

En el mapa de la figura 1, se señalan las estaciones de observación y muestreos periódicos; con excepción de las estaciones 4, 13, 16 y 19, que fueron de interés geológico, en todos se muestreó plancton; la selección de estos puntos tuvo su base en los resultados de los reconocimientos anteriores,





Fig. 1. Laguna de Términos, con la situación de las estaciones de muestreo y observaciones.






MATERIAL Y MÉTODOS

Se hicieron tres visitas, en los meses de abril y septiembre de 1964 y en febrero de 1965, para los muestreos y observaciones en las estaciones señaladas. Las colectas de plancton se hicieron con dos redes de diferentes características, lanzadas en forma simultanea y remolcadas a una velocidad aproximada de 2.5 nudos, en recorrido semicircular para evitar la turbulencia producida por la embarcación; los arrastres superficiales fueron de 5 minutos para la red de malla fina y 10 minutos para la red de malla más abierta, procurando el hundimiento uniforme de las redes. El material fue fijado con formol al 5% y neutralizado con carbonato de litio.

Las características de las diferentes redes fueron las siguientes: Red Nº 9, boca de 50 cm de diámetro, forma de cono truncado con 2.2 m de largo; malla 0.17 mm, provista de contador de flujo calibrado; red Nº 25 (tipo Hensen), forma de cono truncado con cono de reducción de 17.5 cm de diámetro menor y 25 cm de diámetro mayor, altura de 101.0 cm y malla de 0.053 mm; red Nº 13, características idénticas a la red Nº 25, con malla de 0.11 mm, y substituyó a aquella en la última colecta; red Nº 8 con boca de 25 cm de diámetro, en forma de cono truncado, altura de 100 cm, malla 0.19 mm y provista de contador de flujo, vino a sustituir a la red Nº 9 (la numeración dada a las redes es convencional en nuestros estudios).

Previamente a los muestreos de plancton se hicieron las observaciones y muestreos de la hidrología que esencialmente consistió en mediciones de: profundidad, temperatura, transparencia, muestreos para salinidad, oxígeno disuelto y pigmentos fotosintéticos, en seguida observaciones sobre el estado del tiempo, marea y tipo de fondo. Para los aspectos geo1ógicos se muestreó sedimentos, núcleo para foraminiferos, núcleo para diatomeas, muestra para micromoluscos, muestras de fito y zoobentos.

En el laboratorio se estimaron los volúmenes de plancton por el método de desplazamiento, habiéndose extraído previamente el macroplancton de medusas y larvas de peces mayores de 1.0 cm, usando una malla de cinco hilos por pulgada. Estos resultados fueron referidos al volumen de agua filtrada según las lecturas del contador de flujo, el cual se calibró regularmente.

El fitoplancton fue estudiado de las muestras de las redes números 25 y 13, primeramente en forma cualitativa, disponiendo de tantas alícuotas del homogeneizado de la muestra, con pipeta de volumen constante, como fue necesario hasta agotar el reconocimiento relativo; posteriormente se cuantificó una alícuota hasta los 300 primeros organismos distribuidos al azar sobre la placa, de los cuales se calcularon los porcentajes; se usó microscopio compuesto empleando 100 y 400 X, según la exigencia de la muestra.

El zooplancton, colectado con las redes 8 y 9, fue examinado primeramente al microscopio estereoscópico para su reconocimiento cualitativo y cuantificado de la misma manera que el fitoplancton, usando 25 X y 100 X cuando fue necesario.

El oxígeno se procesó por el método de Winkler en un laboratorio provisional en Ciudad del Carmen, y la salinidad por titulación de clorinidad con solución de nitrato de plata valorada con agua de mar estándar de Copenhagen, que luego se transportó a salinidad según las tablas de Knudsen.

Los pigmentos clorofílicos se obtuvieron por filtración de muestra de agua superficial a través de milipor HA (0.5 micras) y retenidos en "Watman glass paper CF/C". La muestra fue conservada en congelación con hielo seco hasta su procesamiento en el laboratorio de Bioquímica del Instituto de Biología, por el método espectrofotométrico.

La marea fue determinada por observación directa, comprobándose con los datos mareográficos de la Capitanía del Puerto de Ciudad del Carmen y del Instituto de Geofísica de la Universidad Nacional Autónoma de México, la transparencia se midió con el disco de Secchi; el estado del tiempo, fue una anotación de la apreciación directa en los momentos de muestreo y observaciones, las cuales fueron cotejadas con datos de la Estación Meteorológica del Aeropuerto de Ciudad del Carmen.





TABLA 1 DATOS DE OBSERVACIONES Y RESULTADOS DE LA HIDROLOGÍA ESTACIONAL DE LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. A= alta B= baja F=fuerte M= moderado





Otros datos sobre muestreos y observaciones geológicas han sido referidos por diferentes autores de los trabajos geológicos (opus cit.) .


RESULTADOS

La información hidrológica obtenida se muestra en la tabla 1, incluyendo además las observaciones sobre vientos, marea y tipo de fondo.

Hidrología

La temperatura fue el parámetro más estable a través del año; su oscilación anual parece coincidir con la oscilación diaria, no existiendo cambios notables en tiempo y espacio y la estratificación máxima no sobrepasa de 1ºC.

La salinidad, por lo contrario, muestra un gradiente poco acentuado durante la primavera (Fig. 2), y muy marcado en el verano y el invierno. La distribución de las facies señala un marcado predominio de las facies ultrahalina durante primavera y polihalina durante el verano y el invierno; en estas mismas épocas se aprecia el gradiente mas marcado en la porción SW, debido esencialmente al enorme caudal del río Palizada, que es responsable de una estratificación marcada, cuyo máximo se observó de 8 % en el mes de septiembre en la estación 15 (tabla 1).

La transparencia del agua se distribuye bajo el mismo patrón en las tres épocas; para nuestros fines hemos establecido tres categorías, como puede observarse en la figura 3: menor de .5 m; entre .5 y 1.0 m; y mayor de 1.0 m. Se registran como áreas turbias, las comprendidas en la porción sur occidental, particularmente durante el invierno. El resto de la laguna presenta turbiedad menor en su porción oriental particularmente en primavera y verano, pues en el invierno sucede una inversión del gradiente de este parámetro en la Boca de Paso Real y la región oriental.

En el cuerpo principal de la laguna, el oxígeno disuelto en superficie se apreció con valores de 2.22 a 7.32 ml/l mínima y máxima durante las tres épocas, apreciándose un incremento en el invierno (Fig. 4, tab. 1) . Los registros más altos correspondieron a las zonas de ceibadales en las proximidades de la Isla del Carmen (7.32 ml/l) ; los mínimos se apreciaron en los esteros y pantanos (estaciones 4, 13, 18 y 19, Fig. 1), hasta de 2.22 ml/l, particularmente en el verano; en el invierno esos mismos lugares presentaron valores mas altos, con excepción de la estación 13 en que se mantuvo bajo.





Fig. 2. Cambios estacionales de la distribución de la salinidad en la Laguna de Términos.









Fig. 3. Cambios estacionales de la distribución de la transparencia en la Laguna de Términos.









Fig.4. Cambios estacionales en la distribución del oxígeno disuelto en la Laguna de Términos.





Las mediciones de los pigmentos fotosintéticos (clorofilaa) , aunque escasas, pueden servir para valorar la "producción actual" de la Laguna de Términos. Los registros dieron valores entre 0.16 y 1.35 mgr/m³ en las estaciones 15 y 5 en primavera y de 1.17 y 1.80 mgr/M3 en las estaciones 16 y 13, respectivamente, en el verano.


Volúmenes de plancton

En la tabla 2, se registran los resultados de los análisis volumétricos del plancton, que señalan máximos en primavera y mínimos durante el invierno para las colectas con red fina, que durante el verano se observa muy variable a través de la laguna (Fig. 5) . Fig. 4. Cambios estacionales en la distribución del oxigeno disuelto en la Laguna de Términos.

Los volúmenes obtenidos con la red para zooplancton, delataron grandes poblaciones de medusas en la primavera y en el invierno, sobresaliendo los volúmenes de la región oriental de la laguna. Las mayores capturas de zooplancton se obtuvieron en el invierno y las mínimas en el verano.


Fitoplancton

De la cuantificación y el cálculo porcentual del fitoplancton (tabla 3), se aprecian a las diatomeas constituyendo más de las dos terceras partes del total, en numero de individuos, siguiéndole en importancia las dinoflageladas. Se registraron 34 géneros de diatomeas; 2 géneros de cianofitas; 4 géneros de dinoflageladas; escasos silicoflagelados y cocolitofóridos no identificados; 3 géneros de clorofitas y 2 de rodofitas.





TABLA 2 ANÁLISIS VOLUMÉTRICOS DEL PLANCTON DE LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP.









TABLA 2 (a)









Fig. 5. Cambios estacionales de la distribución de los volúmenes de plancton en la Laguna de Términos (la cifra superior corresponde a redes para fitoplancton; la cifra inferior a las redes para zooplancton).





Durante la primavera destacaron por su abundancia los siguientes géneros:Rhizosolenia, Skeletonema, Nitzschia, Chaetoceros, Coscinodiscus y Thalassiothrix. Rhizosoleniapredominó particularmente en las Bocas de Ciudad del Carmen y Paso Real;Skeletonema dominó en las estaciones 3 y 5, que manifiestan gran estratificación salina;Nitzschiafue el género dominante en las condiciones polihalinas;Chaetoceros sp. fue abundante en las estaciones 3 y 5;Coscinodiscus sp. mostró su mayor abundancia en la estación 14 y 15 y el género Thalassiothrixen las estaciones 2 y 15.

Durante el verano se encontraron con frecuencia las cianofitas, entre las que fueron cuantitativamente significativas los géneros OscillatoriayGomphosphaeria; el primero estuvo mejor representado en la mitad oriental de la laguna. Los silicoflagelados y cocolitofóridos aparecieron con porcentajes bajos. Las dinoflageladas alcanzaron su más alto significado, predominando los géneros CeratiumyPeridinium en las estaciones 8, 1, 6 y 7 el primero y en las estaciones 17, 18, 8, 6 y 9 el segundo. Las diatomeas predominantes fueron varias especies del género Chaetoceros que aparentemente tienen su florecimiento en las aguas de alto gradiente salino; Rhizosolenia fue dominante en las estaciones 12 y 14. Los génerosNitzschia, Coscinodiscus ySkeletonemafueron abundantes en esta época del año. Los génerosPleurosigma ySynedra aparecieron importantes en esta ocasión, particularmente en la porción central y oriental de la laguna.

Las clorofitas se observaron en la estación 5 y las rodofitas, sólo representadas por el géneroCeramium, en la estación 11. En general, los géneros mas destacados en la laguna fueronCeratium, Peridinium., Chaetoceros, Coscinodiscus y Nitzschia.

En el invierno, los génerosOscillatoria yGomphosphaeria tuvieron una distribución más amplia que en el verano. Las dinoflageladas fueron escasos en comparación con los observados en el verano los silicoflagelados y cocolitofóridos no tuvieron significancia cuantitativa. En las diatomeas hubo predominancia de las formas pennales.

El géneroChaetoceros fue predominante en las estaciones 2, 3 y 18 y abundante en las estaciones 12 y 17.Coscinodiscuspredominó en las estaciones 10, 11 y 15; Rhizosoleniaen la estación 12 y fue abundante en la estación 15;Grammatophora en la estación 6;Nitzschia en las estaciones 1, 5, 14 y 17, y abundante en las estaciones 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10 y 11;Synedradominó en la estación 7 y fue abundante en la estación 9, compitiendo con Nitzschia. Thalassiothrix fue dominante en la estación 9.





TABLA 3 COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL FITOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes de fitoplancton durante abril y mayo de 1964









TABLA 3 (a) COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL FITOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes del fitoplancton durante febrero de 1965.









TABLA 3 (b) COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL FITOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes de fitoplancton durante septiembre de 1964









TABLA 4 COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL ZOOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes de zooplancton durante abril y mayo de 1964





De las clorofitas se encontró el generoSpirogyra en las estaciones 5 y 8;Ceramium fue la única rodofita y se encontró en las estaciones 10, 11 y 12.


Zooplancton

La riqueza de formas del zooplancton, difíciles de reconocer genérica y específicamente, só1o se ha abordado a nivel de grandes grupos.

Los resultados, presentados en la tabla 4, nos señalan una variación cualitativa y cuantitativa en las distintas épocas de colecta, que corresponde a los cambios ambientales experimentados, pero que merecen análisis más detallado.

En la primavera se observaron enormes poblaciones de medusas, no anotadas en los conteos debido al método empleado, con predominio de Anthomedusas, Leptomedusas y Aurelia sp, esta última con formas hasta de 30 cm de diámetro.

La gran masa estuvo dada por copépodos, larvas nauplius, zoeas, veliger de gasterópodos y lamelibranquios, cypris, trocóforas, quetognatos y foraminiferos entre otros; los demás grupos mostraron escasez o restricción a determinados sitios. Con excepción de las estaciones 6, 9 y 12, en todas predominaron los copépodos; en las estaciones 6 y 9, las larvas zoeas y en la estación 12, las larvas nauplius que además fueron abundantes en las estaciones 1, 10 y 14. Las larvas cypris fueron abundantes en la estación 15; las larvas de lamelibranquios abundaron en las estaciones 1, 7 y 11; las de gasterópodos abundaron en las estaciones 1, 7, 10, 11 y 12. Los quetognatos alcanzaron el 10% del número total del plancton en la estación 15. Los foraminíferos planctónicos fueron frecuentes en la región occidental de la laguna; las larvas de poliquetos abundaron en la región oriental. Los isópodos fueron mejor observados en la porción occidental; en la estación 8 se encontraron algunos isópodos parasitando a copépodos. Los huevecillos y estados juveniles de peces son mas abundantes en la parte occidental en tanto que las formas embrionarias fueron más frecuentes en la zona oriental.





TABLA 4 (a) COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL ZOOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes de zooplancton durante septiembre de 1964





Durante el verano las poblaciones de medusas se vieron un tanto reducidas, pero sin dejar de ser abundantes. Los grupos más importantes fueron copépodos, larvas zoeas, larvas de gasterópodos, nauplius, larvas de lamelibranquios, larvas de equinodermos, quetognatos, etcétera. Los copépodos han incrementado sus porcentajes en esta época, alcanzando mayor abundancia en la porción occidental, disminuyen en la región oriental y vuelven a ser nuevamente abundantes en la Boca de Paso Real.

Las larvas zoeas fueron más abundantes en la zona oriental, disminuyeron en la occidental y en la Boca de Paso Real. Parecen tener una localización distinta a la de los copépodos. Las larvas de gasterópodos se encontraron abundando en las estaciones 6, 7, 9, 14, 15 y 18; su frecuencia fue más alta que en primavera y la distribución de su abundancia no concuerda con la observada en esa misma época. Las larvas de lamelibranquios fueron muy abundantes en las estaciones 7, 9, 14 y 17. Las larvas nauplius fueron menos comparadas con las de primavera y su distribución es mejor definida en las Bocas de Paso Real y Ciudad del Carmen y en la estación 5.





TABLA 4 (b) COMPOSICIÓN RELATIVA ESTACIONAL DE LOS ELEMENTOS DEL ZOOPLANCTON CUANTIFICADO EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. Porcentajes del zooplancton durante febrero de 1965





Las larvas de equinodermos se apreciaron mejor en la estación 14; los quetognatos fueron menos frecuentes que en primavera y en la estación 17 incrementó su proporción. Las larvas cypris fueron importantes en las estaciones 7 y 18; los huevecillos, formas embrionarias y estados juveniles de peces se cuantificaron só1o en las estaciones 2, 10, 11 y 12. En esta época se observaron con mucha frecuencia copépodos, con sacos ovigeros.

En el invierno la composición está representada por copépodos, larvas de gasterópodos, de lamelibranquios, zoeas, nauplius, cypris y quetognatos, principalmente.

Los máximos porcentajes de copépodos se registraron en las estaciones 2, 3, 9, 14 y 15 y los mínimos en la Boca de Paso Real y en la estación 7. Las larvas de gasterópodos dominaron sobre los demás grupos en las estaciones 5, 7 y 8 y sus porcentajes menores se localizaron en las estaciones 9, 10 y 11. Las larvas de lamelibranquios en la estación 17, con iguales porcentajes que los copépodos. Las zoeas fueron dominantes en las estaciones 1, 3, 9 y 12 y fueron escasas en las estaciones 5, 10 y 11. Las nauplius abundaron en las estaciones 18 y 6 y las cypris presentaron porcentajes altos en las estaciones 5, 6 y 7. En esta época se observaron altos porcentajes de larvas tornarias, en las estaciones 10 y 11, las que en la estación 12 se redujeron notablemente y no se volvieron a registrar en el resto de la laguna. Los huevecillos de peces se registraron frecuentes en la estación 12, sus formas embrionarias se encontraron escasas en las estaciones 2, 11, 12 y 15; y las formas juveniles, con menor frecuencia que en las demás épocas en las estaciones 2, 3 y 10. En esta época se observaron copépodos parasitarios por diatomeas y otras algas filamentosas, especialmente en la estación 12.



DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los conocimientos de la hidrología y el plancton de la Laguna de Términos, hasta estos momentos permiten tan sólo evaluar el ciclo anual y su productividad y dan una idea de la magnitud de los cambios que sufre en periodos amplios. Ello señala la necesidad de contar con mayor información y materiales que permitan un análisis más detallado; por tal virtud, las conclusiones, así como los conceptos que enseguida se emiten, pudieran ser modificados al disponer de estudios más finos.

a) Se confirma la observación ya hecha por varios autores (Suarez-Caabro y Gómez-Aguirre, 1965; Gómez-Aguirre, 1965b y Loyo-Rebolledo, 1966), en el sentido de la escasa variación térmica y que aquí apreciamos además, que son semejantes las oscilaciones estacionales y las oscilaciones diarias. La relativa profundidad de la laguna así como el desconocimiento del sistema de corrientes nos hacen suponer que la escasa estratificación térmica se deba exclusivamente a la insolación durante el día y su inversión por el enfriamiento en la noche (tabla 1) . Esto mismo permite pensar que la Laguna de Términos es un refugio de especies estenotermas.

b) El examen objetivo de la separación de grandes facies halinas (Fig. 2), demuestran cambios profundos en las distintas épocas del año, que merecen ser estudiados detalladamente, disponiendo de mediciones de mareas, lluvias, gasto de los ríos, vientos, etcétera, que permitan explicar dichos cambios y asimismo auxiliar a la interpretación de los fenómenos biológicos. Sin embargo es posible adelantar que la laguna experimenta dos estaciones anuales reguladas por la salinidad, factor que calificaría de eurihalina a la biota de la Laguna de Términos.

c) Los registros de oxigeno disuelto en el agua de superficie se aprecian moderadamente altos durante el año, con un incremento en el invierno. Ello posiblemente obedezca a las condiciones climáticas en las fechas de muestreos, como ya fue señalado. Nuestras observaciones coinciden con las de otros autores Dean y Haskin (1964), Peterson (1960), que señalan para otros estuarios, a la estación seca como la más critica en este elemento. Los mayores valores de oxigeno disuelto en la Laguna de Términos son proporcionados por las praderas de fanerógamas marinas; este hecho asegura la permanencia de especies de alto requerimiento de este elemento, muy particularmente a las diversas formas larvarias.

d) La turbiedad, como el inverso de la transparencia medida con el disco de Secchi, no fue muy alta comparada con la que puede observarse en otras lagunas costeras, ello obedece principalmente al gran aporte de aguas limpias a través de la Boca de Paso Real durante la primavera y el verano, en segundo término a las grandes extensiones de praderas de Thalassia testudinum. La mayor turbiedad se apreció en el invierno en que prevalecieron los vientos del Norte con lluvias torrenciales; en esta ocasión, por la Boca de Paso Real se transmitió la turbiedad de la Sonda de Campeche produciendo un gradiente hacia el centro de la laguna y hacia las praderas deThalassia. Este factor es un limitante de la producción del plancton, con la que muestra una relación inversa; ese hecho se asocia además con los aportes de agua dulce y por consiguiente con la salinidad.

e) La suma de los volúmenes de plancton proporciona valores mayores durante la primavera. En apariencia esta laguna es un sitio de alta productividad planctónica, pudiendo establecerse Áreas de producción fitoplanctónica y Áreas de crecimiento del zooplancton; ello ya fue observado anteriormente por Suárez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965). Los mayores volúmenes del zooplancton se manifiestan después de los altos volúmenes del fitoplancton. Las medusas, carnívoros primarios y secundarios, aparecieron coincidiendo con los altos volúmenes de zooplancton y al incrementarse éstas se redujeron dichos volúmenes.

f) Los resultados del fitoplancton señalan mejor las variaciones cuantitativas que las cualitativas. En el verano aumentaron las dinoflageladas y predominaron las diatomeas centrales; en el invierno fueron más abundantes las diatomeas pennales y las dinoflageladas disminuyeron notablemente. Es necesario continuar estudiando este aspecto con un sentido más estricto sobre la sistemática, cuantificación y variación del fitoplancton por la importancia que representa en la productividad del ecosistema.

g) La composición cualitativa y cuantitativa del fitoplancton en este estudio difiere un tanto de los resultados de otros autores, ello obedece particularmente al monto de materiales e indudablemente a las fechas diferentes. Sin embargo, los resultados coinciden en un 80%, con los obtenidos por Curl (1959), en la Bahia Apalache, en el NE del Golfo de México. Se estima necesario hacer estudios más continuos y a largo plazo para explicar y medir la variación estacional.

h) Los conteos del zooplancton arrojaron 34 grupos, lo que duplicó al número registrado por Suàrez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965), que lo examinaron a partir de muestras de red N° 25 (malla de 55 micras), la cual ejerció un mayor grado de selectividad para el microplancton. Debe aclararse que estos datos son relativos, según el método seguido; los términos absolutos de la composición planctónica de la Laguna de Términos llevará aún mucho tiempo obtenerlos.

i) La mayor abundancia de copépodos en el verano, se explica por la alta ocurrencia de nauplius en la primavera, hecho que ha sido constatado en trabajos similares: Reeve (1964) , observó cifras altas de formas inmaduras de copépodos de julio a octubre y de individuos maduros de diciembre a febrero; fenómeno que estimamos se observa también en la Laguna de Términos.

j) Las larvas de gasterópodos y lamelibranquios, se localizan en diferentes sitios en las distintas épocas y su registro más abundante fue en el invierno que corresponde a la época de máximo gradiente y estratificaciones hidrológicas que actúan sobre el desove y la eclosión de los organismos. Las larvas de crustáceos en cambio, experimentaron una disminución, lo cual indica el efecto de los cambios repentinos del ambiente sobre esas poblaciones, localizándose entonces en sitios protegidos y limitados. Los copépodos, por el contrario, experimentaron aumentos en su población ante condiciones de inestabilidad.

k) Los quetognatos fueron más abundantes en el centro de la laguna, principalmente en primavera y en las demás épocas se observaron escasos. De este grupo, Suarez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965), registraron a Sagitta enflata, S. hispida y S. friderici.Hopkins (1966), hizo una observación semejante para el sistema de la Bahía San Andrés, Fla., y registró aS. tenuis, S. hispipida, S. enflata y S. helenae. En el material de quetognatos de este estudio, certificamos la presencia de esas 5 especies y 2 más no identificadas y escasas, lo que amplía lo asentado por Laguarda-Figueras (1967), en el sentido de que quien encontró só1o una especie(S. friderici); en la Laguna de Términos; según lo anterior opinamos que durante el ciclo anual, aproximadamente un 70% de la fauna de quetognatos del Golfo de Campeche anotada por Alvariño (1972), llega a habitar la Laguna de Términos, dada la persistencia de la influencia neritica del Caribe y Golfo de México ya registrada en otros trabajos; asimismo las anotaciones sobre la ecología de S. friderici de Laguarda-Figueras (1967), merecen revisarse con mayor detalle. Es de suponerse que el menor número de especies encontradas por Hopkins (1965) en la Bahia San Andrés y Laguarda-Figueras (1967), en la Laguna de Términos se deba a que sólo trabajaron fracciones de las muestras.

l) El grupo mejor conocido en su aspecto taxonómico son los tintínidos, y se debe a Marrón-Aguilar y López-Ochoterena (1969), quienes describieron 29 especies nuevas para la microfauna mexicana, destacando los génerosTintinnopsis (15 especies) , con tres especies endémicas y Favella que también es endémico y que corresponden en un alto porcentaje a los tintínidos registrados por Suárez-Caabro y Gómez-Aguirre (1965), y Gómez-Aguirre (1965a y 1965b). Hopkins (1967), registró 13 especies dentro de las cuales calificó faunas invernal y estival; la composición encontrada por Marrón-Aguilar y López-Ochoterena se aproxima más al registro de especies dadas por Balech (1967), para el NE del Golfo de México.

m) Los copépodos, representados por grandes poblaciones de escasas especies de calanoides, particularmente del género Acartia, no han recibido su estudio taxonómico necesario para discutir las fluctuaciones cualitativas y cuantitativas y aclarar con ello mucho del comportamiento que aquí se ha expuesto. Villalobos-Figueroa et al. (en preparación), seguramente contribuirá en el tratamiento de este aspecto del plancton.

n) Una conclusión que se confirma, puesto que ha sido referida en otros trabajos del plancton de la Laguna de Términos, es el hecho de que su porción oriental actúa como la fuente de la producción primaria y su porción occidental como la de la producción secundaria, en tanto que las márgenes de la laguna representan excelentes nichos para cría y crecimiento de diversos organismos de alto potencial productor.

o) La corriente de Paso Real que en ciertas épocas del año manifiesta origen Caribe, llega a la Laguna de Términos enriquecida de nutrientes que recoge a su paso por la Sonda de Campeche, produciendo los florecimientos de especies de alto vigor fisiológico. Los vientos del Norte provocan también el retorno de enormes cantidades de nutrientes que en otra época fueron acarreados fuera a través de la Boca de Ciudad del Carmen, los que originan los altos florecimientos fitoplanctónicos en los meses de marzo y abril y una productividad alta y sostenida durante el año en la región oriental de la laguna; estas observaciones coinciden con las hechas por Bessonov y González Caballero (1967), para el Banco de Campeche.


Agradecimientos

A las diferentes instituciones ya mencionadas (National Science Foundation USA y UNESCO, a través de los Institutos de Geología y Biología de la Universidad Nacional, Autónoma de México, respectivamente) , por el patrocinio y las facilidades proporcionadas para este trabajo; a las siguientes personas Agustín Ayala-Castañares, Alejandro Villalobos-Figueroa y J. A. Suárez-Caabro, por su entusiasmo y decidido apoyo en las investigaciones sobre la Laguna de Términos y a Martha Vannucci por sus sugerencias y critica al manuscrito.


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